【研究意义】千斤拔始载于《植物名实图考》，为豆科千斤拔属（Radix Flemingiae philippinensis）植物蔓性千斤拔（Flemingia philippinensis Merr. et Rolfe）的根；具有活血化淤、祛风利湿、壮腰健肾、消瘀解毒等作用［1-2］；是“金鸡虎丸”“壮腰健肾丸”“妇科千金片”等中成药的主要原料药，也是多种跌打药、保健抗疲劳的中成药的配伍药［3］。其主产于我国西南、中南和东南部地区，是目前人工栽培的主流品种［4-5］。种子是中药材规范化种植的重要物质基础，蔓性千斤拔种子产量的高低与其群体的物质生产性能密切相关；适宜的群体结构，有利于群体物质生产性能和个体潜能充分的发挥，是提高蔓性千斤拔种子的关键技术措施之一，因此研究不同种植密度对蔓性千斤拔干物质积累量和种子产量的影响，分析其产量与干物质生产的关系，可为蔓性千斤拔种子高产提供理论依据。【前人研究进展】有关种植密度对中药材的种子产量的影响已有一些报道。刘爱军等［6］研究发现，黄芪种子的千粒重随着种植密度的增加逐渐下降；种子产量随种植密度的增加呈先升后降的趋势，其中种植密度为15万株/hm2（株行距20 cm×30 cm 和25 cm×30 cm）的产量最高。季瑛等［7］研究证实，党参单株结果数、产种子量以及果实成熟度均随密度增加而呈降低趋势，在高、低密度种植条件下均不利于种子产量的提高，但中等种植密度（22.2万株/hm2） 的党参种子产量最高。顾子霞等［8］等研究表明，续随子在行距为30 cm种植条件下，生长势较好且种子产量较高，达到871.01 kg/hm2。张跃华等［9］通过通径分析认为不同产量构成因子对草乌种子产量的作用程度不同，其中单株花序数和每花序小花数的影响作用最大。【本研究切入点】综合前人研究，主要集中在种植密度对中药材种子产量高低的影响，筛选出最适宜的种植密度（行距），但不同密度对蔓性千斤拔种子产量形成和干物质生产特性的影响鲜见报道。种植密度是影响蔓性千斤拔种子产量的主要因子，也是调控群体和个体矛盾关键因素。通过构建不同群体结构，探究种植密度对蔓性千斤拔种子产量和干物质积累量的影响机制，明确影响蔓性千斤拔种子产量的主导因子。【拟解决的关键问题】本研究以蔓性千斤拔为试验材料，构建了4种不同生产群体结构，比较分析其种子产量形成及干物质生产差异，确定其相互关系，以期为蔓性千斤拔高产种子生产提供实践指导和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2015年在桂林市灵川县青狮潭镇平乐村进行。试验地纬度N25°30′159″、经度E110°13′546″, 海拔高度为217 m。供试土壤为黄壤，土壤肥力中等，其理化指标为：pH 4.25，有机质含量44.31 mg/kg，全氮1.27 g/kg，全磷0.9 g/kg，全钾7.04 g/kg，碱解氮85.64 mg/kg，速效磷6.74 mg/kg，速效钾15.6 mg/kg。供试蔓性千斤拔种子由桂林百科农业有限公司提供。
1.2 试验方法
试验采用单因素完全随机区组设计。设计60.0万、80.0万、100.0万、114.3万株/hm2 4种种植密度，分别用D1、D2、D3、D4表示，采用宽窄行种植，其株行距分别为13 cm×（25 cm+40 cm）、10 cm×（25 cm+40 cm）、10 cm×（20 cm+40 cm）、7 cm×（25 cm+40 cm） ，每个小区长4.0 m、宽1.5 m，小区面积6.0 m2，3次重复。于5月6日播种，每穴2～3粒种子，5月13日出苗，6月10 日间苗，每穴2株。在花荚期每个小区采用尼龙网袋套袋30株，其他田间管理（施肥和病虫害防治等）措施均按照其种子生产技术规程进行。
1.3 测定项目及方法
干物质积累量测定：每小区按“间隔法”取样套袋样株10株，分别将叶、茎、籽粒，果荚分样、装袋，采用烘干法于105℃条件下杀青30 min，然后在80℃条件下烘72 h至恒重，用电子天平（感量0.01 g）称量各器官干物质重。
考种与测产：考种与干物质测定同时进行，主要考察取样植株的单株荚数、单株粒数、结实率、百粒重和单株产量等经济性状；分别收获各小区其他套袋样株的种子，实收测产，除杂后装袋晒干，称量其干重，然后将其计算成每公顷产量（按14%含水率折算）。
采用Microsoft Excel 2003作图和SAS 9.0软件进行数据统计分析。
2 结果与分析
2.1 种植密度对蔓性千斤拔种子产量及构成因子的影响
2.1.1 种子产量及构成因子 由表1可知，不同密度处理间种子产量差异显著，总体表现为D4＞D3＞D2＞D1,其中 D4 处理产量最高为 1600.5 kg/hm2，其种子产量比D4、D3、D2处理分别显著增加10.3%、15.8%和19.0%，而D2处理种子产量与D1、D3处理间均无显著差异。从种子产量构成因子上看，不同种植密度间在千粒重和结实率间无显著差异；但在单株粒重、单株粒数和单株果荚数上均表现为 D1＞D2＞D4＞D3,不同种植密度间差异显著，D1处理单株粒重分别比D2、D4、D3处理显著增加21.7%、58.4%和77.9%；其单株粒数则分别提高19.6%、45.1%和55.1%，但在D3、D4处理间无显著差异；其单株果荚数比D2、D3、D4分别显著增加13.6%、59.9%和47.0%，表明在高密度种植条件下，蔓性千斤拔的产量优势主要来自于单位面积有效株数，但在单株粒数、果荚数和单株粒重上无明显比较优势。
表1 不同种植密度的蔓性千斤拔种子产量及构成因子
Table 1 Seed yield and its component of Flemingia philippinensis under different planting densities
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represented significant difference .
处理Treatment产量Grain yield（kg/hm2）D1 60.0 287.4 a 200.6a 67.5 a 7.78a 2.11a 1296.0c D2 80.0 240.4b 176.5b 67.4a 7.44a 1.73b 1381.5bc D3 100.0 185.3c 125.5c 69.1a 7.43a 1.18d 1432.5b D4 114.3 192.1c 136.4d 67.3a 7.49a 1.33c 1600.5a密度Density（104/hm2）单株粒数（粒）Number of grain per plant单株果荚数Pod number per plant结实率Setting percentage（%）千粒重1000-grain weight（g）单株粒重Grain weight per plant（g）
2.1.2 单株种子产量与产量构成因子的相关和偏相关分析 从表2可以看出，单株种子产量与单株粒数和单株果荚数呈极显著正相关（r=0.9900和r=0.9883 , P＜0.0001）；与单株粒重表现出明显正相关（r=0.3343），而与结实率无明显相关。在产量构成因子中，单株粒数和单株果荚数存在显著正相关（r=0.9669, P＜0.0001），而千粒重与单株粒数、果荚数和结实率间均存在一定的正相关。偏相关分析结果也显示，单株种子产量与单株粒数和单株粒重均表现为显著正相关，其偏相关系数Pr=0.8724和Pr=0.8465，而与其他产量构成因子的偏相关系数均不显著。上述分析结果表明，在产量构成因子中，单株粒数和果荚数与蔓性千斤拔的单株种子产量有较密切的联系。
表2 单株种子产量与产量构成因子的相关系数和偏相关系数
Table 2 Correlation coefficient and partical correlation coefficient between seed yield per plant and its components
注： Y1表示单株实粒数，Y2表示单株果荚数，Y3表示结实率，Y4表示千粒重；*、**分别表示差异显著和差异极显著。
Note: Y1 represented grain number per plant, Y2 represented pod number per plant, Y3 represented setting percentage, Y4 represented1000-grain weight. * and** represented significant differences at 1% and 5% , respectively.
产量构成因子Yield component 单株种子产量Seed yield per plant Y1 Y2 Y3 Y4 相关系数（r） 偏相关系数（Pr）Y1 1.0 0.9900** 0.8850**Y2 0.9669** 1.0 0.9883** 0.8590**Y3 -0.0883 -0.1335 1.0 -0.1159 -0.0972 Y4 0.3367 0.3226 0.2700 1.0 0.3343 0.0656性状Characteristic
2.1.3 单株种子产量与产量构成因子的通径分析 从表3通径分析结果可知，各产量构成因子对单株种子产量直接作用大小表现为：单株总粒数＞单株果荚数＞结实率＞千粒重，其中单株总粒数和果荚数对单株种子产量直接作用均表现出显著正效应。从贡献率来看，单株总粒数对单株种子产量的贡献率最大（0.5264），其次为单株果荚数（0.4661），最低为千粒重和结实率。上述分析结果表明，在产量构成因子中，单株总粒数和单株果荚数是限制单株种子产量提高的主导因子，提高蔓性千斤拔单株种子产量关键在于增加单株总粒数或果荚数。
表3 不同种植密度的单株种子产量与构成因子的通径系数
Table 3 Path coefficient of seed yield per plant and its components under different planting densities
性状Characteristic Y1 Y2 Y3 Y4 Y1 0.5317 0.8642-0.2031 0.0073 0.5264 Y2 0.4716 0.8858 0.1058 0.1077 0.4661 Y3 -0.0074 0.9903 0.9883 0.3823 0.0009 Y4 0.0052 0.9888 0.9870-0.2272 0.0017用Direct effect Contribution ratio
2.2 不同种植密度对蔓性千斤拔地上部分干物分配的影响
从表4可以看出，随着种植密度的增加，其地上部分单株总干物重总体表现为D4＞D3＞D2＞D1， 其 中 D4 处 理 的 总 干 物 重 比D3、D2、D1处理分别显著增加17.8%，50.3%和88.3%，且不同处理间差异显著；其收获指数（HI）呈现先降后略升高，其中D1处理的收获指数比D2、D3、D4处理分别显著提高17.2%，75.0%和60.6%，且不同密度处理间存在显著差异。不同密度处理对单株不同器官的干物重有较显著的影响，其中D3、D4处理茎叶干物重无显著差异，但均显著高于D1、D2处理；D2处理的果荚和籽粒干物重分别比D2、D4、D3处理显著增加11.7%、24.9%和45.9%，且不同处理间差异显著。上述分析表明，在高密度种植条件下，其产量优势在物质生产上主要体现在单位面积干物质积累量的显著提高。
表4 不同种植密度对千斤拔地上部分干物质分配的影响
Table 4 Effect of different planting densities on the distribution of dry matter above-ground of Flemingia philippinensis
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represented significant difference .
果荚+籽粒Pod+Grain D1 60.0 12.3 b 5.71a 0.117a 553.8d D2 80.0 12.2b 5.10b 0.100b 693.8c D3 100.0 13.8a 3.91d 0.067c 885.4b D4 114.3 13.7a 4.56c 0.073d 1042.7a处理Treatment密度Density（104/hm2） 茎+叶Stem + Leaf单株干重Dry matter weight per plant（g） 收获指数Harvest index总干物重Total dry matter weight（g/m2）
2.3 不同种植密度种子产量与地上部分干物积累量的关系
从图1可以看出，蔓性千斤拔单株种子产量与收获指数（HI）间存在明显的线性关系， 其 方 程 式 为 Y=17.56X+0.0021（F=412.0，P＜0.0001）， 其 相 关 系 数 为 R=0.9880，P＜0.0001，差异极显著；表明提高收获指数有利蔓性千斤拔种子单株种子产量水平的增加。从图2可以看出，成熟期单位面积干物质积累量与种子产量存在明显的线性关系，其回归方程式为Y=0.592x+957.2（F=46.62，P＜0.0001），其相关系数为R=0.9074，P＜0.0001，差异极显著，表明提高单位面积干物质积累量，也有利于蔓性千斤拔种子产量的提高。
图1 收获指数与单株种子产量的关系
Fig. 1 Correlation of harvest index and seed yield per plant
图2 干物质积累量与种子产量的关系
Fig.2 Correlation of seed yield and dry matter accumulation
3 讨论
3.1 种植密度对蔓性千斤拔种子产量及构成因子的影响
适宜的种植密度不仅能优化作物群体结构，协调群体和个体的矛盾；而且使个体的物质生产潜能得以充分发挥，从而提升群体物质生产性能，进一步增加单位面积群体的产量。蔓性千斤拔种子产量是单位面积上群体的产量，其单位面积的种子产量可以表示单位面积株数，单株总粒数（单株果荚数×每荚粒数），结实率和千粒重的乘积，其中任何一个产量因子的变动都可以导致产量的变化；因此合理的群体的结构，能最大限度的发挥出个体的光合性能，保持较为稳定物质生产，促进的各产量构成因子间的协调，是实现蔓性千斤拔种子产量高产和稳产的关键。本试验结果表明,种子产量随种植密度的增加而提高,总体表现为D4＞D3＞D2＞D1,不同密度处理间种子产量差异显著，其中D4处理的种子产量最高为1 600.5 kg/hm2, 比D1、D2、D3处理分别显著提高19.0%、15.8%和10.3%，但其单位面积产量增加与单位面积株数增加并不同步；从产量构成因子上看，D4处理单株粒数比D1、D2处理分别显著降低32.9%和19.7%，比D3处理增加4.12%，其单株果荚数比D1、D2处理分别显著降低32.0%和22.7%， 比D3增加8.76%；但不同密度处理在结实率和千粒重上无显著差异；上述分析结果表明高密度种植条件下，D4处理的种子产量优势表现主要受益于单位面积种植密度的显著增加，但同时导致单株粒数和果荚数显著下降；千粒重和结实率受种植密度的影响较小。
通过对产量构成因子与产量的相关通径分析，可客观评价各经济性状对种子产量的相对重要性［9］。本试验通过对蔓性千斤拔种子产量构成因子与单株种子产量的相关分析表明，单株粒数与单株果荚数存在极显著的正相关（r=0.9669）,千粒重与单株粒数、果荚数和结实率均呈一定的正相关；单株种子产量与单株粒数和果荚数的相关系数（r）和偏相关系数（Pr）分别为0.99、0.988和0.8858、0.8389，呈极显著水平；通径分析进一步显示，在产量构成因子中对单株种子产量直接作用大小表现为单株粒数＞单株果荚数＞结实率＞千粒重，其中单株粒数和果荚数对单株种子产量有显著的正效应，其贡献率分别为0.5264和0.4661；上述分析说明影响蔓性千斤拔单株种子产量的关键因子是单株粒数和果荚数，在生产实践中提高单株总粒数和果荚数，有利于其单株种子产量潜力的发挥。
3.2 种植密度对蔓性千斤拔干物质生产的影响
作物籽粒产量的高低是由干物质积累的多少决定，但也受经济系数影响,相关研究表明，产量和干物质积累量之间的关系表现为显著正相关，即干物质积累量越多，产量越高［10-11］。本试验结果表明，单位面积地上部分总的干物质积累量随着种植密度的增加而显著提高，总体表现为 D4＞D3＞D2＞D1, 其中 D4 处理的总干物重比D3、D2、D1处理分别显著增加17.8%，50.3%和88.3%,且不同密度处理间差异显著; 但其收获指数呈下降趋势，总体表现为 D1＞D2＞D4＞D3, 其中D1处理的收获指数比D2、D3、D4处理分别显著提高17.2%、75.0%和60.6%，且不同密度处理间存在显著差异；回归分析进一步表明，单位面积的干物积累量与种子产量呈显著的线性相关性（R=0.9074）;收获指数（HI）与单株种子产量表现出显著直线相关性（R=0.9880）。上述分析表明，提高蔓性千斤拔种子产量的有效途径之一：是在增加单位面积干物质积累量的同时，适当提高收获指数有利于蔓性千斤拔单株种子产量的进一步提高，显著增加蔓性千斤拔单位面积种子产量。
4 结论
在高密度种植条件下，蔓性千斤拔种子产量的提高原因主要受益于种植密度的显著增加，单株粒数和果荚数是影响单株种子产量的主导因子，提高收获指数和单位面积干物质积累量是蔓性千斤种子产量增加的重要物质基础。
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