43份荔枝种质资源的雌花受精与坐果评价

严 倩,吴洁芳,姜永华,陈洁珍,蔡长河,欧良喜

(广东省农业科学院果树研究所/农业部南亚热带果树生物学与遗传资源利用重点实验室,广东 广州 510640)

摘 要:【目的】了解不同荔枝种质资源的单穗雌花数量、受精和坐果特性,为种质资源利用和品种选育提供参考。【方法】以国家种质-广州荔枝圃的43份荔枝种质资源为试验材料,于2018年调查不同品种的单穗雌花数量、受精率和每周座果率等生物学性状差异。【结果】同一性状在不同荔枝种质资源中均存在明显差异,其中单穗雌花数量最大和最小的品种分别是妃子笑和翠香荔,为449.33、69朵/穗;受精率最高和最低品种分别是陈紫和妃子笑,为60.20%和11.63%;最终座果率最高和最低的品种分别是增埗早黑叶和紫娘喜,为26.06%和1.03%。聚类分析将参试材料分为3类:第Ⅰ类群有7份种质,均为高座果率资源;第Ⅱ类群有10份种质,属于低座果率类资源;第Ⅲ类群有26份种质,其座果率介于第Ⅰ类和第Ⅱ类之间。每个类群动态座果率变化与最终座果率保持一致。【结论】荔枝单穗雌花数量与受精率呈显著负相关性,花后1个月内的落果程度对最终坐果影响最大。以上品种的受精与坐果特性将为荔枝花果管理和杂交育种亲本选择提供可靠依据。

关键词:荔枝;种质资源;单穗雌花数量;受精率;座果率;聚类分析

【研究意义】荔枝(Litchi chinensis Sonn.)属于无患子科(Sapindaceae)荔枝属(Litchi),是我国南方最重要的亚热带经济水果之一[1]。中国是荔枝的原产国,有2 000年以上栽培史[2],且种质资源丰富,目前国家荔枝种质资源圃已收集保存458份荔枝种质资源,品种特性多样,遗传背景丰富[3]。近10年内,我国种植荔枝面积保持在54万hm2左右[4],2018产量创历史新高、达 288万 t[5],但平均产量仅为 5 333.4 kg/hm2。据国家统计局统计,2016年我国香蕉、苹果、葡萄、梨、柑桔单位面积产量分别是31 867.5、18 883.8、16 990.2、16 800.0、14 700.0 kg/hm2。与上述果树相比,荔枝属于较低产量类果树。目前提高荔枝产量主要有两种手段,一种是通过栽培技术,另一种是培育新品种,从根本上解决荔枝产量问题。因此,对荔枝产量要素的评价和相关亲本材料的筛选是培育高产量荔枝新品种的前提。【前人研究进展】影响荔枝产量的因素较多,单穗雌花数量、雌花受精率和座果率是其中3个因素。荔枝花多果少,受精率低,素有“爱花不惜子”之说。荔枝花主要有雄花、雌花、两性花和畸形花等4种类型[6-7],其中雌花数量比例与坐果和产量密切相关[8-10]。国内外关于荔枝花量的研究报道主要集中在雌、雄花数量比例方面,许多研究表明雌、雄花比例在不同荔枝品种间存在明显差异[11-15],但未见对不同荔枝品种单穗雌花数量和受精率的研究报道。荔枝的生理落果严重,不同品种存在3~4次落果高峰,导致最终座果率极低[16-17]。我们前期研究表明,不同荔枝品种在果实不同发育时期的落果程度存在差异,其最终座果率也明显不同。范妍等[18]比较分析了岭丰糯、糯米糍、怀枝等3个荔枝品种的累积落果率,发现它们在不同时期累积落果率差异较大。MITRA等[19]对Deshi等15个荔枝品种的落果动态研究表明,不同品种间的落果程度不同,其最终座率也存在差异。以上研究主要集中在不同荔枝品种的落果动态变化方面,而落果过程中座果率的动态变化却未见报道;且前期研究报道的荔枝品种较少,不足以全面了解和评价其他荔枝资源的坐果情况。【本研究切入点】本研究选择43份荔枝种质资源为供试材料,开展荔枝单穗雌花数量、雌花受精率和果实发育过程中座果率动态变化的研究,准确评价不同荔枝种质资源的单穗雌花数量、雌花受精率和座果率生物性状的遗传差异。【拟解决的关键问题】明确不同荔枝种质资源的单穗雌花数量、雌花受精率和果实发育过程中座果率动态变化差异,为荔枝种质资源产量相关因素评价及特异资源筛选提供科学依据;同时为荔枝杂交育种优良亲本的选择,荔枝受精与坐果机制的研究提供材料基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年3—7月在国家果树种质资源-广州荔枝圃进行,地理位置113°22′E、23°09′N,海拔20 m,海洋性亚热带季风气候,年平均气温约21℃,年平均降水量1 761.7 mm,果园呈微丘陵地势,土肥水管理一致。43份荔枝种质资源为25~30年生长势均匀、无病虫害、且每年能正常开花结果的成年树,原产地见表1所示。

表1 43个供试荔枝种质的来源和名称
Table1 The origin and name of 43 germplasms used in the experiment

1.2 试验方法

1.2.1 雌花受精率调查 2018年3月1日开始,被调查资源于雌花全部开放结束、第2轮雄花还未开放时挂牌,每个资源选取荔枝树上东、南、西、北不同位置中雌花数量最多、花穗最大且生长状态最好的3个花穗,记录雌花总数,每隔7 d调查1次,直至子房发育到“并粒”期(受精完成)。

雌花受精率(%)=(坐果数/总雌花数)×100

1.2.2 座果率调查 上述资源受精完成后,子房发育到“并粒”期时挂牌,每个资源选取荔枝树上东、南、西、北不同位置中小果数量最多、果穗最大且生长状态最好的5个果穗,记录小果总数,每隔7 d调查1次,直至花后63 d(种子发育完全)。

每周座果率(%)=(当前座果数/并粒期小果总数)×100

最终座果率(%)=(最终座果数/并粒小果总数)×100

采用Excel 2007对数据进行处理,使用SPSS 21.0软件计算相关系数、聚类分析。

2 结果与分析

2.1 43份荔枝种质资源的单穗雌花数量、受精率和最终座果率分析

2.1.1 单穗雌花数量 荔枝单穗雌花数量与受精、坐果密切相关。表2对43份种质资源的单穗雌花数量、受精率和最终座果率的调查结果,表2显示,以上3个性状在不同荔枝品种中存在明显差异,单穗雌花数量介于69.00~449.33朵/穗。单穗雌花数最多的品种是妃子笑(449.33朵/穗)、明显高于其他品种;其次是雪怀子、新兴香荔,分别是362.00、319.00朵/穗。单穗雌花数最少的品种是翠香荔(69.00朵/穗);其次是海南红荔和鸡嘴荔,分别是102.67、109.33朵/穗。其余37个品种介于133.33~309.33朵 /穗之间。

2.1.2 雌花受精率 雌花受精率在11.63%~60.20%之间变动,其中雌花受精率最高的品种是陈紫(60.20%),其次是怀枝和野生荔枝9号、分别为59.75%和51.59%。雌花受精率最低的品种是妃子笑(11.63%),其次是三月红和无核荔、分别是12.57%和16.37%,其余37个品种介于17%~50%之间。

2.1.3 最终座果率 为明确不同荔枝品种的坐果情况,受精完成后,继续跟踪调查果实发育过程中的坐果状况。统计结果表明,43份资源的最终座果率范围是1.03%~26.06%,其中最高的品种是增埗早黑叶(26.06%),其次是妃子笑和四川妃子笑、分别为25.19%和25.1%;最低的品种是紫娘喜(1.03%),其次是白皮荔和鹅蛋荔、分别是1.71%和2.03%,其余荔枝种质资源的最终座果率介于2.75%~25.0%之间。

2.1.4 相关性分析 以上统计结果表明,单穗雌花数高的荔枝品种,其受精率反而较低。为明确单穗雌花数量、受精率和最终座果率的关系,进一步对43个品种的单穗雌花数量、受精率和最终座果率进行相关性分析(表3)。结果表明单穗雌花数量与受精率呈显著负相关(P=0.013<0.05)。这与田间观察结果相似,即单穗雌花数量过多、密度太大,其最终受精率较低。而不同荔枝品种的最终座果率与单穗雌花数量和受精率无明显相关性。

表2 43份荔枝种质资源的单穗雌花数量、受精率和最终座果率
Table 2 The number of female flower per panicle, fertilization rate, fruit setting rate of 43 litchi germplasms.

注:同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著(DuncanP<0.05)。
Note:Different lowercase letters in the same column repersented the significant difference(Duncan, P<0.05).

最终座果率Final fruit setting rate(%)种质名称Germplasm 雌花数(朵/穗)Number of female flower (flower/tassel)受精率Fertilization rate(%)妃子笑 Feizixiao 449.33±81.59a 11.64±3.68a 25.19±4.46ab三月红 Sanyuehong 210.33±53.49cdefg 12.57±3.62ab 11.19±9.29bcdefg四川妃子笑 Sichuanfeizixiao 216.00±64.06cdefg 17.67±5.42abcd 25.10±6.77ab无核荔 Wuheli 234.67±44.34cdefg 16.37±8.60abc 7.79±1.85abcdef厚叶 Houye 184.33±33.00bcdefg 19.18±3.51abcde 9.03±5.80abcdef紫娘喜Ziniangxi 264.00±18.50defghi 19.46±3.99abcdefg 1.03±0.87a野生荔枝12号 Wild Litchi No.12 286.70±24.60cdefg 20.93±1.80abcdef 8.73±5.12abcdef野生荔枝10号 Wild Litchi No.10 210.00±37.50cdefg 20.93±1.8abcdefgh 2.78±1.47ab鹅蛋荔Edanli 309.33±31.03bcd 21.21±5.00abcdef 2.03±1.48a大造Dazao 239.33±2.62defg 21.59±1.37abcdef 15.84±7.87cdefgh桂味 Guiwei 226.33±22.05cdefg 21.78±3.01abcdefg 15.38±5.90cdefgh增埗早黑叶 Zengbuzaoheiye 206.33±16.58cdefg 21.83±10.48abcdefg 26.06±6.86a凤山红灯笼 Fengshanhongdenglong 249.67±44.97fg 24.39±1.28abcdefg 14.08±3.08defghi雷岭大丁香 Leilingdadingxiang 289.00±37.85cde 24.93±2.92abcdefghi 2.75±1.12ab红荔 Hongli 261.00±34.03cdefg 28.60±5.91abcdefghij 3.95±0.90abc昌文 Changwen 159.67±38.18bcdef 30.32±8.63bcdefghijkl 6.09±2.46abcde玉潭蜜荔 Yutanmili 137.67±39.20abc 31.31±10.49cdefghijklm 22.84±8.35abc琼山9号 Qiongshan No.9 202.67±17.99cdefg 31.57±6.64cdefghijklm 13.14±4.29defghi马贵荔 Maguili 308.00±33.53dbc 32.71±12.63cdefghijkl 11.13±6.10bcdefg红绣球 Hongxiuqiu 153.33±31.26abcd 33.22±19.57cdefghijkl 21.89±8.09abcd白皮荔 Baipili 212.67±38.42cdefg 34.18±6.99cdefghijklm 1.71±1.08a中山状元红 Zhongshanzhuangyuanhong 109.67±24.24ab 34.75±8.24defghi 18.65±3.13abcdef吴俊2号 Wujun No.2 163.67±93.97bcdefg 35.81±5.45cdefghijklm 20.13±3.09abcde岭腰1号 Lingyao No.1 202.00±61.38cdefg 36.74±5.42cdefghijkl 14.06±4.97defghi雪怀子 Xuehuaizi 362.00±101.00b 37.32±6.71cdefghijkl 9.06±3.04abcdef糯米糍 Nuomici 154.33±14.27abcd 38.12±12.06bcdefghijk 6.37±2.94abcde新兴香荔 Xinxingxiangli 319.00±64.08ab 38.70±5.26abcdefghijk 7.67±4.94abcdef草莓荔 Caomeili 255.00±39.15g 39.18±11.02bcdefghij 15.90±1.77cdefgh海南红荔 Hainanhongli 102.67±22.94ab 39.91±5.28bcdefghij 13.49±4.38efghij东龙 Donglong 178.50±48.50bcdefg 40.70±0.70cdefghijiklmn 7.72±2.13abcdef红珍珠 Hongzhanzhu 133.33±41.49abc 42.65±8.06bcdefghi 8.63±4.17abcdef黑叶 Heiye 246.00±13.74defg 43.07±12.66abcdefgh 13.06±2.62defghi安良 Anliang 246.33±34.41defg 43.98±6.34abcdefg 11.71±5.58cdefgh鸡嘴荔 Jizuili 109.33±5.91ab 47.37±3.50abcde 7.43±3.77abcdef八宝香 Babaoxiang 143.33±23.70abc 48.08±4.47bcdef 7.96±3.73abcdef翠香荔 Cuixiangli 69.00±16.08a 48.23±0.98abcd 3.09±2.70abc白粉2号 Baifen No.2 217.67±25.32cdefg 48.94±4.01abcd 17.54±6.47bcdefg野生荔枝9号 Wild Litchi No.9 247.33±51.91efg 51.59±15.31abc 3.05±1.47ab圆端荔 Yuanduanli 137.67±22.40abc 48.70±8.83abcd 5.01±1.12abcd怀枝 Huaizhi 164.67±36.33bcdefg 59.75±2.31ab 9.44±4.62abcdefg陈紫 Chenzi 266.67±11.03cdefg 60.20±2.29a 8.71±5.38abcdef灵山香荔 Lingshanxiangli 190.66±13.70bcdefg 29.60±3.06bcdefghij 9.30±5.68abcdefg新球蜜荔 Xinqiumili 211.67±22.50cdefg 31.67±3.50cdefghijklm 4.80±1.92abcd

表3 43个荔枝品种的单穗雌花数、受精率和最终座果率的相关性分析
Table 3 Correlation analysis on the number of female flower per panicle, fertilization rate, fruit settingrate of 43 litchi germplas

注:* 表示在0.05水平(双侧)上显著相关。
Note: * represented the significant correlation at level 0.05(bilateral).

指标Index单穗雌花数Number of female flower per panicle受精率Fertilization rate最终座果率Final fruit setting rate单穗雌花数Number of female flower per panicle 1受精率Fertilization rate-.375* 1最终座果率Final fruit setting rate 0.020 -.211 1

2.2 43份荔枝种质资源果实发育进程中座果率的动态变化分析

前期研究表明,荔枝的生理落果开始于花后7~12 d(并粒期),持续至授粉后55 d左右[11]。为明确不同荔枝品种在生理落果期的坐果动态变化特征,利用SPSS 19.0对43份参试荔枝种质资源生理落果期的座果率进行聚类分析,以欧氏距离为遗传距离,聚类方法采用Ward法,在遗传距离为9.5处将以上资源聚为3大类(图1)。

图1 43个荔枝品种果实发育不同时期座果率的系统聚类结果
Fig. 1 Cluster analysis of fruit setting rate at different fruit development stages of 43 litchi germplasms

2.2.1 第Ⅰ类群 第Ⅰ类群包含7份资源,分别是增埗早黑叶、红绣球、吴俊2号、妃子笑、岭腰1号、四川妃子笑、黑叶。这类资源在整个果实生长发育期存在落果现象,但累积座果率呈缓慢降低趋势(图2、表4),坐果相对稳定,花后35 d所有品种的座果率都保持在40%以上,且最终座果率较高(≥18%)。这类资源均为高产或稳产类资源[1]

2.2.2 第Ⅱ类群 第Ⅱ类群包含10份资源,分别是红荔、野生荔枝9号、鹅蛋荔、新球蜜荔、鸡嘴荔、白皮荔、野生荔枝10号、红珍珠、糯米糍和紫娘喜。这类资源的落果期主要集中在花后14~35 d,尤其是花后14~28 d落果最为严重,花后35 d所有荔枝品种的座果率降至20%以下,且最终座果率都低于8%。但花后42 d以后坐果较稳定,几乎不再落果(图3、表4)。这类种质资源多为大果型、焦核型或受精率较低的荔枝品种,属于低产或不稳产类资源[1]

图2 第Ⅰ类(最终座果率≥18%)荔枝资源代表品种果实发育进程中的座果率
Fig. 2 The fruit setting rate(≥18%) at fruit development stage of representative germplasms of ClusterⅠ

表4 43份荔枝种质资源果实发育进程中的座果率
Table 4 The fruit setting rate at fruit developmentstage of 43 Litchi germplasm resources

增步早黑叶 Zengbuzaoheizi 100 92.07±4.53 75.37±2.77 52.07±3.81 32.72±6.79 23.91±6.59 23.91±6.59 23.91±6.59红绣球 Hongxiuqiu 100 80.62±7.98 72.44±4.51 41.45±5.21 39.34±4.97 30.35±7.00 27.44±9.40 23.15±7.70吴俊 2 号 Wujun No.2 100 83.01±8.90 59.67±10.78 48.67±13.75 34.09±9.17 28.69±9.17 22.96±5.99 21.60±7.17岭腰 1 号 Lingyao No.1 100 78.77±6.60 54.14±16.80 47.53±11.63 38.06±9.07 33.16±9.04 31.02±9.51 28.53±7.54四川妃子笑 Sichuanfeizixiao 100 81.56±11.09 49.25±9.90 39.86±8.11 33.12±7.18 27.11±6.07 26.51±6.07 25.10±6.18黑叶 Heiye 100 67.64±13.67 64.28±8.10 50.62±3.51 48.21±4.66 30.77±4.87 18.80±3.29 18.29±4.65妃子笑 Feizixiao 100 70.17±16.68 60.91±4.91 45.96±9.14 37.38±2.82 33.82±5.97 32.76±7.22 32.76±7.22桂味 Guiwei 100 71.11±1.68 28.23±7.81 19.13±6.26 18.47±5.02 16.95±5.42 18.126±4.63 15.37±5.90新兴香荔 Xinxingxiangli 100 76.57±2.10 36.31±6.60 19.59±7.41 16.04±7.02 8.78±5.32 10.30±4.60 8.44±4.82无核荔 Wuheli 100 80.16±14.24 33.03±4.49 15.95±3.76 12.84±0.97 9.43±2.57 11.63±1.74 9.10±2.39圆端荔 Yuanduanli 100 85.82±9.58 24.28±7.56 16.69±4.58 10.75±2.94 6.32±1.83 8.49±2.36 5.18±1.13草莓荔 Caomeili 100 78.26±5.23 34.06±7.08 25.23±3.68 19.47±3.33 17.64±3.31 17.61±3.58 16.58±2.32白粉 2 号 Baifen No.2 100 74.03±15.29 35.86±10.81 26.30±6.39 21.77±4.58 18.60±4.40 20.07±4.63 17.44±4.40雪怀子 Xuehuaizi 100 76.35±15.86 26.33±14.78 22.06±12.25 20.94±11.50 12.14±6.40 19.60±10.83 10.12±4.17昌文 Changwen 100 86.11±9.01 24.65±7.64 21.36±8.31 20.27±8.39 12.54±6.48 17.36±8.23 10.44±5.06中山状元红Zhongshanzhuangyuanhong 100 47.13±14.39 33.33±15.09 31.45±10.39 25.10±6.06 21.43±3.77 21.43±3.77 18.65±3.13玉潭蜜荔 Yutanmili 100 57.29±15.83 37.74±10.31 27.95±8.90 25.74±9.35 25.26±9.73 25.26±9.73 24.99±9.53琼山 9 号 Qiongshan No.9 100 68.72±11.04 40.76±11.11 29.97±8.26 24.26±4.26 17.72±3.99 20.62±4.31 15.54±3.73陈紫 Chenzi 100 64.30±20.30 33.07±12.46 29.35±9.81 25.34±7.95 12.25±5.37 21.42±6.59 11.58±5.36大造 Dazao 100 73.99±14.16 37.64±5.20 33.05±3.78 28.57±5.32 22.69±5.55 25.22±4.41 20.55±4.65凤山红灯笼 Fengshanhongdenglong 100 61.09±14.02 48.47±19.71 33.92±7.45 28.16±11.21 19.37±6.37 23.35±7.74 18.26±6.73八宝香 Babaoxiang 100 61.12±8.00 39.46±5.17 30.80±7.35 17.09±3.04 11.00±2.74 13.14±2.23 10.34±3.50怀枝 Huaizhi 100 51.95±16.96 16.08±2.80 14.46±2.97 13.44±3.16 11.86±4.31 13.23±3.31 10.54±4.34安良 Anliang 100 54.72±8.47 19.61±6.23 17.42±5.28 12.50±5.11 12.77±5.72 13.69±6.04 12.77±5.72灵山香荔 Lingshanxiangli 100 57.10±5.72 25.40±4.85 18.73±5.05 17.06±4.91 14.71±4.50 17.06±4.91 13.64±3.11野生荔枝 12 号 Wild litchi No.12 100 60.10±18.07 28.75±11.72 21.80±6.92 15.24±6.61 11.67±4.84 13.06±5.49 10.79±4.89三月红 Sanyuehong 100 61.34±25.60 23.28±8.11 22.16±8.85 22.29±8.71 15.24±8.38 20.23±7.99 11.19±9.29雷岭大丁香 Leilingdadingxiang 100 66.06±18.27 37.13±7.58 22.33±3.63 13.63±3.20 9.04±1.06 10.77±1.86 6.62±3.14厚叶 Houye 100 65.55±17.51 32.72±2.44 24.36±2.22 11.66±6.01 9.52±5.98 9.96±6.16 9.03±5.19马贵荔 Maguili 100 71.04±18.71 33.12±9.42 23.26±12.11 17.04±7.00 12.51±5.06 12.51±5.06 12.10±5.61东龙 Donglong 100 78.55±5.53 49.36±10.18 30.54±3.11 19.38±7.17 12.37±3.49 14.49±3.59 11.14±3.07翠香荔 Cuixiangli 100 84.07±10.02 53.17±16.22 25.92±10.9 16.41±7.09 7.80±4.96 12.58±3.91 6.60±5.07海南红荔 Hainanhongli 100 87.13±6.58 50.15±15.12 24.65±7.07 20.13±5.12 16.78±5.48 18.18±5.37 14.51±5.3新球蜜荔 Xinqiumili 100 30.49±5.96 18.06±2.38 7.92±2.58 6.17±2.17 5.18±1.79 5.18±1.79 4.83±1.92白皮荔 Baipili 100 39.14±7.42 10.30±3.79 3.26±2.08 2.75±1.58 1.71±0.99 1.71±0.99 1.71±0.99红荔 Hongli 100 53.87±12.43 14.58±5.71 8.15±1.94 6.74±1.48 5.86±0.99 5.17±1.89 4.53±1.82野生荔枝 10 号 Wild litchi No.10 100 72.63±15.01 4.98±1.63 3.18±1.93 3.18±1.93 3.18±1.93 2.78±1.47 2.78±1.47野生荔 9 号 Wild litchi No.9 100 44.30±5.200 21.62±3.12 14.10±1.55 7.36±1.57 6.85±1.20 5.67±1.74 4.03±1.49鹅蛋荔 Edanli 100 44.87±18.71 24.57±10.35 15.73±5.32 10.38±5.12 7.76±3.26 6.30±3.36 5.47±2.69鸡嘴荔 Jizuili 100 30.33±5.55 15.20±2.69 9.74±4.50 9.23±3.40 8.72±3.05 8.72±3.50 8.72±3.50红珍珠 Hongzhenzhu 100 55.82±14.05 32.45±12.94 13.24±4.50 10.63±4.85 9.63±4.34 9.01±3.59 8.63±4.17糯米糍 Nuomici 100 59.47±12.00 31.77±8.10 19.33±5.96 9.04±4.59 7.19±3.84 6.35±4.37 5.75±4.03紫娘喜 Ziniangxi 100 64.96±10.53 30.17±9.81 14.49±7.54 6.24±3.90 3.98±2.28 2.63±1.79 2.63±1.791

图3 第Ⅱ类(最终座果率≤8%)荔枝资源代表品种果实发育进程中的座果率
Fig. 3 The fruit setting rate(≤8%)at fruit development stage of representative germplasms of ClusterⅡ

2.2.3 第Ⅲ类群 第Ⅲ类群包含26份资源,分别是桂味、新兴香荔、无核荔、圆端荔、草莓荔、白粉2号、雪怀子、昌文等。这类资源的落果主要集中在花后14~42 d,花后28 d落果最严重。花后35 d座果率保持在14%~34%,直至花后56 d座果率仍呈降低趋势,最终座果率在4.87%~19%(图4、表4)。这类资源的大部分品种产量特性多介于第Ⅰ类和第Ⅱ类之间[1]

图4 第Ⅲ类(最终座果率8%<X<18%)荔枝资源代表品种果实发育进程中的座果率
Fig. 4 The fruit setting rate(8%<X<18%) at fruit development stage ofrepresentative germplasms of Cluster Ⅲ

3 讨论

植物开花数量大小是其传粉机制和进化特征的重要反映[20]。前期研究表明荔枝花量大小严重影响其坐果和产量[8-10],且荔枝雌花比例在不同品种、树龄和栽培区域上存在明显差异[11-15]。本研究通过对43份荔枝种质资源的雌花数量进行调查统计,结果表明单穗雌花数量最多的品种是妃子笑、为449.33朵,翠香荔单穗雌花数最少、为69朵。可见,荔枝不同品种的单穗雌花数量存在较大差异。蔡长河等[21]通过3个荔枝品种每天雌花开放数量统计表明,妃子笑、桂味和糯米糍的单穗雌花数量存在明显差异,这与我们的研究结果一致。

雌花受精和坐果是果实生长发育的前提,直接关系到最终产量的高低。荔枝是双受精植物,在雌花开放后10~12 d,正常受精的幼果出现“并粒”现象,此时未成功受精的幼果便会脱落[22]。荔枝幼果“并粒”现象的出现是雌花成功受精的标志,也是合子开始分裂、原胚开始形成的外在表现[22,24]。本研究以不同荔枝品种的“并粒”现象为界限,对43份荔枝种质资源的受精率和座果率进行评价,结果表明不同荔枝品种间的雌花受精率和座果率存在较大差异,其中以妃子笑的受精率最低、仅11.63%,陈紫的受精率最高、为60.2%,且单穗雌花数量与受精率呈现明显的负相关性。胡福初等[10]通过3种疏花方式对A4无核荔的花穗处理表明,留花量最少的重度疏花处理,其雌花比例、坐果量及单株产量均最高,与我们的研究结果相一致。本研究结果为荔枝“爱花不惜子”和“十花一子”之说提供了一定的科学依据和数据支撑。前期众多研究表明,不同荔枝品种间落果程度存在差异[17-18,24],我们也得到相似的研究结果,通过对43个荔枝品种的坐果动态统计比较发现,增埗早黑叶的落果最轻、最终座果率为26.06%,紫娘喜落果最严重、最终座果率仅1.03%。以上研究结果表明,不同荔枝品种在单穗雌花数量、受精率和最终座果率方面均存在明显差异,同时也说明不同品种的基因型或基因表达差异才是导致其最终性状差异的根本原因。

荔枝果实生长发育期的座果率动态变化与最终产量密切相关。荔枝果实发育进程中的座果率聚类结果表明,43份资源明显聚为3类(只有个别品种存在差异)。第Ⅰ类(高座果率)资源与第Ⅱ类(低座果率)资源的动态座果率变化差异主要表现在受精后至花后35 d期间,第Ⅰ类资源座果率累计降低至40%以上,而第Ⅱ类资源在此期间的座果率累计降低至20%以下。这些结果表明,荔枝花后1个月内的落果程度对其最终座果率的影响最大,此时期是荔枝落果防控的最佳时期,也是提高荔枝产量的重要时期。

4 结论

本研究通过对43份荔枝种质资源的单穗雌花数量、受精率、座果率3个产量要素进行评价,结果表明,同一要素在不同种质资源中均存在明显差异,荔枝单穗雌花数量与受精率呈显著负相关性。座果率动态观察结果表明,荔枝花后1个月的累积落果程度对最终座果率影响最大,此时期是荔枝落果防控的最佳时期。以上研究为荔枝花果管理和杂交育种亲本选择提供了可靠依据。

参考文献(References):

[1]吴淑贤.中国果树荔枝卷[M].北京:中国林业出版社,1998:1-5.WU S X. Records of Chinese Fruit Tree-Litchi Volume[M]. Beijing:China Forestry Press, 1998: 1-5.

[2]李建国.荔枝学[M].北京:中国农业出版社,2008.LI J G. The Litchi[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2008.

[3]吴洁芳,袁沛元,陈洁珍,刘岩,黄秉智.广东主要果树种质资源收集保存现状与展望[J].广东农业科学,2011,38(5):60-63.WU J F, YUAN P Y, CHEN J Z, LIU Y, HUANG B Z. Current situation and prospects of conservation research on the main fruit germplasm resources in Guangdong[J]. Guangdong Agriculture Sciences, 2011,38(5): 60-63.

[4]陈厚彬.荔枝产业发展报告[J].现代农业装备,2018(4):22-24.CHEN H B. The report of litchi industry development[J]. Modern Agricultural Equipment, 2018(4):22-24.

[5]黄艳.2018年中国荔枝产量增长近50%[J].世界热带农业信息,2018(5):35.HUANG Y. Litchi production increased by nearly 50% in China in the 2018[J]. World Tropical Agriculture Information, 2018(5): 35.

[6]陈厚彬,苏钻贤,张荣,张红娜,丁峰.荔枝花芽分化研究进展[J].中国农业科学,2014,47(9):1774-1783.CHEN H B, SU Z X, ZHANG R, ZHANG H N, DING F. Progresses in research of litchi floral differentiation [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(9): 1774-1783.

[7]魏永赞,董晨,王弋.荔枝花芽分化与花性别分化研究进展[J].广东农业科学,2017,44(7):34-40.WEI Y Z, DONG C,WANG Y. Advances in floral dud differentiation and floral sex determination in litchi[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2017,44(7):34-40.

[8]胡香英,胡福初,范鸿雁,王祥和,韩冰.5种植物生长调节剂对妃子笑荔枝开花坐果调控效应的比较[J].西南农业学报,2016,29(4):915-919.HU X Y, HU F C, FAN H Y, WANG X H, HAN B. Effects of five plant growth regulators on bloomingand fruit-setting of ‘Feizixiao’ Litchi[J].Southwest China Journal of Agricultural Science, 2016, 29(4): 915-919.

[9]周昌敏,何兆桓,杨苞梅,李国良,姚丽贤.环剥对荔枝叶片营养及花果生长发育的影响[J].广东农业科学,2018,45(4):34-42.ZHOU C M, HE Z H, YANG B M, LI G L, YAO L X. Effect of girdling on litchi foliar nutrient and development of flower and fruit [J].Guangdong Agricultural Sciences, 2018,45(4):34-42.

[10]胡福初,何舒,范鸿雁,王祥和.不同留花量对A4无核荔枝开花坐果的影响[J].中国热带农业,2014,61(6):54-58.HU F C, HE S, FAN H Y, WANG X H. The effection of flowering and fruit setting by different flower retention for A4 seedless lychee [J].China Tropical Agriculture, 2014,61(6):54-58.

[11]MUTARD M J, LIU S, NELSON R O. Observation of floral biology and fruit setting in lychee varieties[J]. Proceedings of the Florida State Horticultural Society, 1953, 66: 212-220.

[12]CHADHA K L, RAJPOOT M S. Studies on floral biology, fruit set and its retention and quality of some lychee varieties[J]. Indian Journal of Horticulture, 1969, 26: 124-129

[13]MENZEL C M, SIMPSON D R. Flowering and fruit set in lychee(Litchi chinensis Sonn.)in subtropical Queensland[J]. Australian Journal of Experimental Agriculture, 1992, 32: 105-111.

[14]倪耀源,吴素芬.荔枝栽培[M].北京:中国农业出版社,1990.NI Y Y, WU S F. Litchi Cultivation[M]. Beijing: China Agriculture Press, 1990.

[15]陈杰忠,罗孝政.荔枝花性调控研究进展[J].中国南方果树,1998,27(6):26-27.CHEN J Z, LUO X Z. Progress in research on flowering regulation of litchi [J]. South China Fruits, 1998, 27(6): 26-27.

[16]邱燕萍,张展薇.荔枝果实发育及其与落果的关系[J].广东农业科学,1993(1):17-19.QIU Y P, ZHANG Z W. The relationship of growth and abscission of Litchi fruit[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 1993(1): 17-19.

[17]STEM R A, ADATO I, GOREN M. Effects of autumnal water stress on Litchi flowering and yield in Israel[J]. Scientia Horticuture, 1993, 54: 295-302.

[18]范妍,尹金华,胡锐清.荔枝新品种岭丰糯的植物学和结果特性研究[J].中国果树,2015(1):57-58.FAN Y, YIN J H, HU R Q. Study on botany and fruit of Characteristics on Ling Feng Nuo of New Litchi Variety[J]. China Fruits, 2015(1):57-58.

[19]MITRA S K, PEREIRA L S, PATHAK P K. Fruit abscission pattern of lychee cultivar[J]. Acta Horticulturae, 2005, 665: 215-218.

[20]MATTHEW S, FINER M T. Morgan effects of natural rates of geitonogamy on fruit set in Asclepias speciosa(Apocynaceae):evidence favoring the plant's dilemma[J]. American Journal of Botany, 2003,90(12): 1746-1750.

[21]蔡长河,陈洁珍,欧良喜,向旭,孙清明.荔枝花穗花朵开放习性的观察研究[J].广东农业科学,2011,38(21):20-24.CAI C H, CHEN J Z, OU L X, XIANG X, SUN Q M. Study on Litchi blooming habits[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2011, 38(21): 20-24.

[22]邱燕平,张展薇,丘荣熙.荔枝胚胎发育的研究[J].植物学通报,1994,11(3):45-47.QIU Y P, ZHANG Z W, QIU R X. Study on the development of litchi embryo[J]. Chinese Bulletin of Botany, 1994, 11(3):45-47.

[23]叶秀粦,王伏雄,钱南芬.荔枝的胚胎学研究[J].云南植物研究.1992,14(1):59-65.YE X L, WANG F X, QIAN N F. Study on litchi embryo[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1992, 14(1):59-65.

[24]蔡小林,潘介春,周煜棉,刘红红.荔枝落果研究进展[J].江西农业学报,2017,29(1):26-31.CAI X L, PAN J C, ZHOU Y M, LIU H H. Research progress in fruit drop of litchi[J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2017, 29(1): 26-31.

Evaluation on Female Flower Fertilization and Fruit Setting of 43 Litchi(Litchi chinensis Sonn.) Germplasm Resources

YAN Qian, WU Jiefang, JIANG Yonghua, CHEN Jiezhen, CAI Changhe, OU Liangxi
Institute of Fruit Tree Research, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of South Subtropical Fruit Biology and Genetic Resource Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510640, China

Abstract:【Objective】The present study is to know the number of female flowers per panicle, fertilization and fruit setting characteristics of different litchi germplasm resources in order to provide references for utilization of Litchi germplasm resources and variety breeding.【Methods】43 litchi germplasm resources from the National Germplasm -Guangzhou Litchi Nursery were used to investigate the differences in their biological traits such as number of female flowers per panicle, fertilization rate and weekly fruit setting rate in 2018.【Results】There were differences in the same traits for different litchi germplasm. The number of female flowers per panicle varied from 449.33 in‘Feizixiao’to 69 in ‘Cuixiangli’.The highest and lowest fertilization rates were found in‘Chenzi’(60.20%) and ‘Feizixiao’(11.63%) respectively. The highest and lowest final fruit setting rates were found in ‘Zengbu Zaoheiye’(26.06%) and ‘Ziniangxi’(1.03%),respectively. All the materials under test were divided into three main groups through clustering analysis. There were seven germplasms in Group Ⅰ , with high fruit setting rate; There were ten germplasms in Group Ⅱ , with low fruit setting rate;and there were twenty-six germplasms in Group III, with the value of fruit setting rate was between that of Group Ⅰand Group Ⅱ . The dynamic change on fruit setting rate of each group was consistent with the final fruit setting rate.【Conclusion】A significant negative correlation existed between the number of female flowers per panicle and the fertilization rate.The degree of fruit abscission within one month after flowering had the greatest impact on the final fruit setting. The fertilization and fruit setting characteristics of the above varieties will provide a reliable basis for the management of litchi flowers and the parental selection in cross breeding.

Key words: litchi(Litchi chinensis Sonn.); germplasm resources; the number of female flower per panicle; fertilization rate; fruit setting rate; cluster analysis

中图分类号:S667.1

文献标志码:A

文章编号:1004-874X(2019)01-0028-08

严倩,吴洁芳,姜永华,陈洁珍,蔡长河,欧良喜.43份荔枝种质资源的雌花受精与坐果评价[J].广东农业科学,2019,46(1):28-35.

收稿日期:2018-09-14

基金项目:国家荔枝龙眼产业技术体系任务专项(CARS-33-01);广州市农业财政专项资金(1810881);农业农村部-物种品种资源保护费项目(111821301354052293);科技部国家科技共享服务平台项目(NICGR2018-53)

作者简介:严倩(1985—),女,博士,助理研究员,研究方向为荔枝种质资源评价与育种,E-mail:yanqian@gdaas.cn

通信作者:欧良喜(1964—),男,硕士,研究员,研究方向为荔枝种质资源评价与育种,E-mail:gdglxo@126.com

(责任编辑 张辉玲)