【研究意义】春羽（Philodendron bipinnatifidum Schott ex Endl.），又称春芋，是天南星科喜林芋属植物。原产于南美洲，20世纪80年代前后引入广东，随后逐渐在华南地区推广[1]。春羽喜高温多湿环境，耐阴怕强光直射。叶形奇特，叶色浓绿有光泽，四季常青，株型优美，具有很高的观赏价值，多作为园林观赏植物种植于公园、路边等地，也是一种优良的室内喜阴盆栽观叶植物，适于布置客厅、卧室、书房，也可用于宾馆、饭店、商店等装饰绿化。春羽还有净化空气和水体的作用。据报道，春羽和绿宝石喜林芋（Philodendron erubescens cv.green emerald）一起放置室内，对苯、TVOC（总挥发性有机物）还有较强的净化能力，在一定程度上还可以吸收甲醛，适合用于净化苯、TVOC和甲醛污染[2]。春羽还可以去除污水中的TN（总氮含量）、TP（总磷含量）、CODCr(重铬酸盐指数)和
（氨氮）等[3-4]。2016年1月，我们在海南省文昌市椰子大观园露地种植的春羽叶片上发现一种新病害，其症状主要表现为初期叶片出现水渍状病斑，随后病斑迅速扩大，呈不规则褐色坏死状，严重者全叶或全株枯死，发病率达50 %以上，极大影响春羽的观赏价值。【前人研究进展】目前有关春羽病害的研究报道尚不多，陈永强等曾报道广东中山市横栏镇三沙花木基地有70%～80%春羽发生由菊欧氏杆菌（Erwinia chrysanthemi）引起的细菌软腐病[5]；游春平等亦报道在广东省广州、中山和珠海等地的春羽上发生细菌性软腐病，发病率在10%～20%之间，严重的可达50%[1]；易润华等在广东湛江的春羽上发现一种由芒果新壳梭孢菌〔Neofusicoccum mangiferae（Syd.& P.Syd.）Crous, Slippers & A.J.L.Phillips〕引起的叶斑病[6]。对春羽炭疽病病原菌的鉴定和生物学特性方面的研究还未见有报道。【本研究切入点】为了确定该病害的病原物，为该病害防治明确方向，防止该病害大面积发生。【拟解决的关键问题】通过对海南春羽叶部病样的采集、组织分离纯化培养、致病性测定，利用传统的形态学鉴定方法并结合rDNA-ITS测序分析，对春羽病叶上的病原菌进行鉴定，并对该菌在不同温度、pH、碳源和氮源下的菌丝生长、产孢量变化等生物学特性进行研究，以期为该病害的诊断和防治提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
病原菌：从海南省文昌市椰子大观园露地栽培的春羽叶片中分离获得。
PDA培养基：马铃薯200 g、葡萄糖20 g、琼脂粉20 g、蒸馏水1 000 mL；Czapek培养基：硝酸钠 2.00 g、磷酸氢二钾1.00 g、氯化钾0.50 g、七水硫酸镁0.50 g、硫酸铁0.01 g、蔗糖30.00 g、琼脂粉18 g、蒸馏水1 000 mL。
1.2 病原菌分离
采用常规的组织分离法[7]分离病原菌。将春羽叶片病健交界处组织剪成约0.5 cm×0.5 cm的正方形小块，依次经75 %乙醇和0.1 %升汞消毒，再用无菌水洗涤3次后，放在灭菌后的空培养皿中晾干多余水分，接入PDA培养基平板上，每皿5块，置于25 ℃培养箱中避光培养4 d，挑取菌落边缘菌丝移至新PDA平板上置于相同条件下纯化，所得纯化菌株编号，置于4 ℃冰箱保存备用。
1.3 致病性测定
对分离到的菌株采用离体叶片接种法进行致病性测定。选取生长一致健康的离体叶片，灭菌水冲洗后用吸水纸吸干，置于滤纸保湿的培养皿内，用注射器针头在叶片上造成直径约5 mm大小的伤口备用。将在25 ℃ PDA培养基上培养7 d的菌株用打孔器制成直径5 mm的菌块，把菌块贴在叶片伤口处，以贴无菌块PDA培养基作对照，每个处理3次重复。25 ℃培养，观察发病情况。根据柯赫氏法则，再次对接种发病的春羽叶片进行病原菌的分离鉴定。
1.4 病原菌鉴定
形态学鉴定：将菌株在PDA培养基上25 ℃恒温培养7 d后，观察菌落形态、大小，同时无菌水制成孢子悬浮液，在电子显微镜下观察病原菌的分生孢子及附着孢形态。
分子生物学鉴定：使用植物基因组DNA提取试剂盒〔购于天根生化科技（北京）有限公司〕提取病原菌基因组DNA。参照White等[8]设计的真菌rDNA-ITS通用引物（ITS1、ITS4）对病原菌进行PCR扩增。PCR扩增产物由生工生物工程（上海）股份有限公司测序，测序结果与GenBank相关数据进行同源性分析，构建系统发育树（DNAMAN）。
1.5 病原菌生物学特性测定
1.5.1 不同温度、pH对病原菌菌丝生长和产孢量的影响 将在PDA培养基上25 ℃培养7 d的病原菌，用直径为5 mm的打孔器打取菌块备用。设 5、10 、15 、20 、25、30 、35 、40 ℃共 8 个温度梯度，pH为5、6、7、8、9、10、11共7个处理。将菌饼接入到供试PDA培养基平板（90 mm）上恒温培养，每个处理6次重复。培养7 d后采用十字交叉法测量菌落直径，用血球计数板法测定产孢量。
1.5.2 不同碳、氮源对菌丝生长的影响 以Czapek培养基为基础培养基。其将蔗糖分别用等量的葡萄糖、乳糖、阿拉伯树胶粉、甘油、甘露醇和可溶性淀粉替代，制成不同碳源的培养基，以无碳源培养基为对照；用等量的硝酸铵、硝酸钾、硫酸铵、磷酸氢二铵和蛋白胨分别替换Czapek培养基的硝酸钠，制成不同氮源的培养基，以无氮源培养基为对照。25 ℃恒温培养，每个处理6次重复。培养7 d后测量菌落直径并观察菌落生长情况。
试验数据采用SAS软件进行统计分析，采用Duncan氏新复极差法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 致病性测定结果
以采用组织分离化从春羽病样标本中获得的代表性菌株C12进行人工接种，刺伤接种的叶片于接种7 d后组织坏死，其表现症状与自然发病症状基本相似（图1）。从发病的叶片组织中可分离出相同的病原菌，而对照和无刺伤接种增多无症状表现。表明从发病春羽叶片中分离获得的病原菌是导致春羽炭疽病的病原菌，伤口是病原菌侵入的主要途径。
图1 春羽炭疽病发病症状
Fig.1 Symptoms of Philodendron bipinnatifidum anthracnose
A：自然发病情况；B：离体叶片接种发病情况
A: Anthracnose under natural conditions；B: Inoculated anthracnose in leaves in vitro
2.2 病原菌形态特征
春羽炭疽病菌C12在PDA平板上培养7 d后，菌落为圆形，边缘整齐，毛绒状，菌丝初期为白色，随着菌龄增加，颜色逐渐转为青灰色，产生红色孢子堆（图2A）。分生孢子椭圆形，两端钝圆，单胞，无色，大小为 6.14～14.69 μm × 2.96～6.49 μm（图2B）。附着胞褐色，边缘瓣状或整齐，大小为 11.77 ～ 19.06 μm × 5.34 ～ 7.67 μm（图 2C）。
根据病原菌的培养性状和形态特征，将海南春羽炭疽病病原初步鉴定为炭疽菌属真菌。
图2 菌株C12在PDA培养基上的培养性状和形态特征
Fig.2 Cultural characteristics and morphological characteristics of C12 strain on PDA medium
A.菌落；B.分生孢子；C.附着胞
A.Colony morphology on PDA medium；B.Conidium；C.Appressorium
2.3 分子生物鉴定
利用真菌鉴定通用引物ITS1和ITS4对菌株C12的基因组DNA进行扩增并测序。测序结果表明，供试菌株C12的DNA片断长度为533 bp。将测序获得的序列提交至GenBank进行比对，BLAST分析结果表明，菌株C12与GenBank中收录的胶孢炭疽菌Colletotrichum gloeosporioides（KP900256、KP900283）同源性达99%以上。系统发育树显示，菌株C12与亲缘关系最近的4株胶孢炭疽菌C.gloeosporioides处于同一分支，支持率达100 %，与炭疽菌属内其他真菌的遗传关系较远（图3）。
图3 基于ITS序列以N-J法构建的炭疽菌系统发育树
Fig.3 The N-J phylogenic tree of Colletotrichum based on the sequences of ITS
2.4 春羽炭疽病菌生物学特性
2.4.1 不同温度对病原菌菌丝生长和产孢量的影响 不同温度对菌丝生长和产孢量影响显著（表1）。菌丝在5～40 ℃条件下均能生长，25℃时生长最快，其次为30 ℃，低于15 ℃时菌丝生长缓慢。30 ℃时产孢量最大，为56.50×106个/皿，其次为25 ℃，温度低于15 ℃或高于35 ℃均不产孢。因此，春羽炭疽病菌生长和产孢的适宜温度为 25～30 ℃。
表1 不同温度对菌株C12的菌落直径和孢子量的影响
Table 1 Effects of different temperatures on colony diameter and spore production of C12 strain
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
产孢量Spore production（×106 spore/medium）5 7.50±0.08f 0.00±0.00c 10 15.83±0.18f 0.00±0.00c 15 26.33±0.19e 0.00±0.00c 20 69.00±0.40c 0.56±0.13c 25 81.00±0.48a 49.13±6.75b 30 77.67±0.23b 56.50±3.98a 35 46.33±0.32d 0.00±0.00c 40 13.83±0.08f 0.00±0.00c温度Temperature（℃）菌落直径Colony diameter（mm）
2.4.2 pH值对病原菌菌丝生长和产孢的影响 从表2可以看出，春羽炭疽病菌在pH值5～11内均可很好地生长，碱性条件比酸性条件稍好一些，其中pH值为8～9时菌丝生长最快，差异不显著，pH值对产孢影响差异显著，pH值为9时产孢量最大，达到23.25×106个/皿。
2.4.3 不同碳、氮源对病原菌菌丝生长的影响 春羽炭疽菌在有碳和无碳培养基上均能生长（表3）。最适宜菌丝生长的碳源为蔗糖，培养7 d菌落直径可达80.50 mm，其次为阿拉伯树胶粉、可溶性淀粉，与对照（无碳）相比，乳糖明显抑制了菌丝的生长。最适宜菌丝生长氮源为硝酸钠，其次为蛋白胨，硝酸铵和硫酸铵极显著抑制了菌丝生长。
表2 不同pH对对菌株C12的菌落直径和孢子量的影响
Table 2 Effects of different pH on colony diameter and spore production of C12 strain
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
产孢量Spore production（×106 spore/medium）5 84.50±0.05bc 4.00±0.87c 6 82.17±0.21c 2.75±0.87c 7 86.83±0.31ab 2.25±0.75c 8 87.33±0.27a 3.50±0.87c 9 87.67±0.16a 23.25±8.51a 10 86.83±0.19ab 2.00±0.87c 11 85.50±0.12ab 11.00±2.29b pH 菌落直径Colony diameter（mm）
表3 不同碳源和氮源对菌株C12的菌落直径的影响
Table 3 Effects of different carbon and nitrogen sources on colony diameter of C12 strain
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
碳源Carbon source菌落直径Colony diameter（mm）氮源Nitrogen source菌落直径Colony diameter（cm）无碳 No carbon 65.00±0.06e无氮 No nitrogen 52.67±0.08e蔗糖 Sucrose 80.50±0.14a硝酸钠 NaNO3 80.50±0.14a果糖 Fructose 73.50±0.16c硝酸钾 KNO3 70.83±0.12c葡萄糖 Glucose 73.50±0.10c硝酸铵 NH4NO3 31.83±0.15f乳糖 Lactose 59.00±0.09f 硫酸铵 （NH4）2SO4 20.00±0.06g阿拉伯树胶粉Gum acacia 77.50±0.22b磷酸氢二铵（NH4）2HPO4 57.17±0.38d甘油 Glycerol 63.50±0.16e蛋白胨 Peptone 74.83±0.08b甘露醇Mannitol 70.83±0.26d可溶性淀粉Soluble starch 76.50±0.34b
3 讨论
胶胞炭疽菌是一类经济重要病原真菌，寄主繁多，有2200多种植物，分布范围极其广泛，能够适应大部分作物栽培地区的气候环境，引起炭疽病，给农业生产造成了重大经济损失[9]。本研究根据柯赫氏法则、形态特征、培养性状，并结合分子生物学鉴定的结果，明确海南春羽的病原菌为胶胞炭疽菌[9，10-15]。春羽炭疽病研究目前未见有报道。胶孢炭疽菌的菌丝体和分生孢子盘主要在病残体上越冬，翌年春天，菌丝体和分生孢子盘产生分生孢子，借助风雨和昆虫传播到植株上形成初侵染源，条件适宜可发生多次再侵染，引起病害流行。为了便于病害的流行预测和防治，我们进一步研究了该病原菌的生物学特性，结果显示，胶孢炭疽菌C12菌株生长最适温度25℃，产孢最适温度30 ℃，喜中温环境，与韩长志报道的胶孢炭疽菌的最适温度范围相符[16]，高于35 ℃时，不产孢，菌丝生长受到严重抑制，与杨丽芬等对云南墨兰炭疽病菌生物学特性的研究结果存在明显差异[10]。分离自兜兰的胶孢炭疽菌在以乳糖为碳源时，对菌丝生长起抑制作用[14，17]，与本研究结果一致。但胡永亮等[18]的研究表明乳糖对引起铁皮石斛的胶孢炭疽菌菌丝生长有促进作用，符斋等[19]也研究发现乳糖能促进杧果炭疽病胶孢炭疽菌菌丝生长；而对引起百合炭疽病和麦冬炭疽病的胶孢炭疽菌的菌丝生长影响不显著[20-21]。引起这些差异的原因可能是胶孢炭疽菌适应生存环境的结果，但具体原因尚需进一步研究。本研究结果表明，硝酸铵和硫酸铵明显抑制了春羽胶孢炭疽菌菌丝的生长，与石斛胶孢炭疽菌、菩提树胶孢炭疽菌的研究结果一致[18，22]，而硝酸铵对建兰胶孢炭疽菌、兜兰胶孢炭疽菌的病原菌丝生长都有促进作用[14，23]，与本研究结果相反。以上研究表明，胶孢炭疽菌的生物学特性随寄主、地域的不同而不同，可能是胶孢炭疽菌在不同寄主和区域中具有不同的生态适应性，具体原因也需要进一步研究。本研究只探讨了温度、pH、碳源和氮源对胶炭疽菌菌丝生长和产孢量两个指标的影响，具有一定的局限性，下一步工作应对孢子萌发条件、致死温度、湿度对病原菌的影响等方面开展研究，以期为春羽炭疽病的预测和防治提供更多理论依据。
4 结论
引起海南文昌大观园春羽炭疽病的病原菌为胶孢炭疽菌（C.gloeosporioides）。春羽炭疽病菌C12菌丝生长的最适温度为25 ℃，产孢最适温度为30 ℃，温度低于20 ℃或高于30 ℃均不产孢。菌丝生长最适pH是8～9，最适产孢pH值为9。供试的碳源中最利于病原菌菌丝生长的碳源为蔗糖，乳糖抑制菌丝生长；最适合病原菌菌丝生长的氮源为硝酸钠，硝酸铵和硫酸铵抑制菌丝生长。根据春羽胶孢炭疽菌的生物学特性，对春羽炭疽病除了常规的药剂防治外，还可通过水肥管理等农业措施来抑制病原菌的生长和产孢，降低侵染源，防止该菌在有利的环境条件下暴发流行。
[1]游春平，张云霞，黄雄辉，向梅梅.春羽细菌性软腐病的病原菌鉴定[J].仲恺农业工程学院学报，2013,26(1): 14-16.YOU C P, ZHANG Y X, HUANG X H, XIANG M M.Identification of pathogen causing bacterial soft rot of Philodendron selloum[J].Journal of ZhongKai University of Agriculture and Technology,2013，26(1): 14-16.doi: 10.3969/j.issn.1674-5663.2013.01.004.
[2]裘雯慧，张楠，陈浩，杜江丽，王明军，卢山.室内观赏植物对甲醛、苯和 TVOC污染的响应[J].林业科技通讯，2017，（2）：65-69.doi: 10.13456/j.cnki.lykt.2017.02.019.QIU W H, ZHANG N, CHEN H, DU J L, WANG M J, LU S.Response of indoor ornamental plants to formaldehyde, benzene and TVOC pollution[J].Forest Science and Technology, 2017,(2):65-69.doi:10.13456/j.cnki.lykt.2017.02.019.
[3]吴诗杰，杨佳，王淑萍，景建强，卢朋，陈惠娟，梁文裕.春羽、红掌和宝贵竹对富营养化水体净化效果分析[J].西北农业学报，2015，24（3）：150-156.WU S J, YANG J, WANG S P, JING J Q, LU P, CHEN H J, LIANG W Y.Purification effects of Philodenron selloum Koch, Anthurium andraeanum and Dracaena sanderiana on eutrophic water[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2015, 24(3):150-156.doi:10.7606/j.issn.1004-1389.2015.03.023.
[4]应俊辉，陈茂铨，王东明，陈兵红.水培植物对农家乐餐饮废水的净化效果研究[J].安徽农业科学，2014，42（9）：2693-2695.doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2014.09.065.YING J H, CHEN M Q, WANG D M, BHEN B H.Purification effect of Hydroponic plants on agritainment restaurant wastewater[J].Journal of Anhui Agriculture Science, 2014, 42(9): 2693-2695.doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2014.09.065.
[5]陈永强，李梅，牟登科，杨秀楷，曾大兴.春羽细菌性软腐病病原鉴定[J].广东农业科学，2010（12）：78-81.doi:10.3969/j.issn.1004-874X.2010.12.028.CHEN Y Q, LI M, MOU D K, YANG X K, ZENG D X.Identification of the pathogen inducing bacterial soft rot on Philodendron selloum[J].Guangdong Agricultural Sciences, 2010(12): 78-81.doi:10.3969/j.issn.1004-874X.2010.12.028.
[6]易润华，何敏枝，陈群一，何梓彬，江晓宏.裂叶喜林芋叶斑病菌的鉴定与生物学特性[J].广东海洋大学学报，2017，37（4）：98-105.doi: 10.3969/j.issn.1673-9159.2017.04.015.YI R H, HE M Z, CHEN Q Y, HE Z B, JIANG X H.Identification and biological characteristics of Neofusicoccum mangiferae causing leaf spot on cut-leaf Philodendron[J].Journal of Guangdong Ocean University, 2017, 37(4): 98-105.doi: 10.3969/j.issn.1673-9159.2017.04.015.
[7]方中达.植病研究方法[M].北京：中国农业出版社，2007: 124.FANG Z D.Plant disease research method[M].Beijing: China Agricultural Press, 2007: 124.
[8]WHITE T J, BRUNS T, LEE S，TAYLOR J.Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics//INNIS M A, GELFAND D H, SNINSKY J J，WHITE T.PCR Protocol（C）.San Diego: Academic Press, 1990: 315-322.
[9]陆家云.植物病原真菌学[M].北京：中国农业出版社，2001.LU J Y.Plant pathogenic mycology[M].Beijing: China Agricultural press, 2001.
[10]杨丽芬，孔垂思，郭建伟，杨建，郭娟，高源，王宏飞，李成云，丛龙.云南墨兰炭疽病的病原菌鉴定、致病性及生物学特性研究[J].西南农业学报，2017，30（9）：2003-2009.doi: 10.16213/j.cnki.scjas.2017.9.014.YANG L F, KONG C S, GUO J W, YANG J, GUO J, GAO Y, WANG H F, LI C Y, CONG H.Pathogen identificatio, pathogenicity and biological characters of Anthracnose on Cymbidium sinense in Yunnan[J].Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2017，30（9）：2003-2009.doi: 10.16213/j.cnki.scjas.2017.9.014.
[11]张少平，徐呈祥，李超群，郑福庆.檀香紫檀苗木炭疽病病原菌分离鉴定[J].广东农业科学，2017，44（8）：85-89.doi: 10.16768/j.issn.1004-874X.2017.08.014.ZHANG S P, XU C X, LI C Q, ZHENG F Q.Pathogen isolation and identification of a leaf disease of red sandalwood（Pterocarpus santalinus）seedlings[J].Guangdong Agricultural Sciences, 2017，44（8）：85-89.doi: 10.16768/j.issn.1004-874X.2017.08.014.
[12]李河，李杨，蒋仕强，刘君昂，周国英.湖南省油茶炭疽病病原鉴定[J].林业科学，2017，53（8）：43-53.doi:10.11707/j.1001-7488.20170806.LI H, LI Y, JIANG S Q, LIU J, ZHOU G Y.Pathogen of oil-tea trees anthracnose caused by Colletotrichum spp.In Hunan province[J].Scientia Silvae Sinicae, 2017，53（8）：43-53.doi:10.11707/j.1001-7488.20170806.
[13]叶梦斐，周烨，刘佳文，崔汝强，石绪根.江西赣州桃果炭疽病菌的形态及分子鉴定[J].江西农业大学学报，2018，40（4）：708-713.doi:10.13836/j.jjau.2018090.YE M F, ZHOU Y, LIU J W, CUI R Q, SHI X G.Morphological and molecular identification of anthrax bacteria in peach in Ganzhou,Jiangzi province[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,2018，40（4）：708-713.doi:10.13836/j.jjau.2018090.
[14]徐波，宋凤鸣，冯淑杰，张荣，刘海涛，曾宋君.兜兰炭疽病病原鉴定及其室内防治药剂筛选[J].南方农业学报，2018，49（2）：271-279.doi:10.3969/j.issn.2095-1191.2018.02.11.XU B, SONG F M, FENG S J, ZHANG R, LIU H T, ZENG S J.Identification for anthracnose pathogen of Paphiopedilum and selection of its indoor chmical control chemicals[J].Journal of Southern Agriculture,2018, 49（2）：271-279.doi:10.3969/j.issn.2095-1191.2018.02.11.
[15]李志红，翟凤艳，张永霞，王迪，邢登可，鲁海菊，刘英杰.封丘金银花炭疽病病原的分离和鉴定[J].河南科技学院学报（自然科学版），2019，47（2）：20-23.doi:10.3969/j.issn.1008-7516.2019.02.004.LI Z H.ZHAI F Y, ZHANG Y X, WANG D, XING D K, LU H J, LIU Y J.Isolation and identification of honeysuckle anthracnose pathogen in Fengqiu[J].Journal of Henan Instiltute of Science and Technology(Natural Science Edition), 2019，47（2）：20-23.doi:10.3969/j.issn.1008-7516.2019.02.004.
[16]韩长志.胶孢炭疽病菌的研究进展[J].华北农学报，2012，27（增刊）：386-389.doi:10.3969/j.issn.1000-7091.2012.zl.075.HAN C Z.Study on progress in Colletotrichum gloeosporioides[J].Acta Agriculturae Boreali-sinica, 2012，27（S）：386-389.doi:10.3969/j.issn.1000-7091.2012.zl.075.
[17]王义勋，刘伟，郑露，陈京元，唐岚.油茶炭疽病病原菌生物学特性研究[J].湖北林业科技，2016，45（3）：40-44.doi: 10.3969/j.issn.1004-3020.2016.03.013.WANG Y X, LIU W, ZHENG L, CHEN J Y, TANG L.Biological characteristics of Colletorichum gloeosprioides causing anthracnose of Camelliae oleifera[J].Hubei Forestry Science and Technology,2016,45(3):40-44.doi: 10.3969/j.issn.1004-3020.2016.03.013.
[18]胡永亮，白学慧，陈玉匠，陈玉芹，李守岭，王应清.铁皮石斛炭疽病病原鉴定及其生物学特性研究[J].中国森林病虫, 2019, 38(2):11-17.doi:10.16688/j.zwbh.2018035.HU Y L, BAI X H, CHEN Y J, CHEN Y Q,LI S L.Identification and biological characteristics of Colletotrichum gloeosporioides on Dendrobium oき cinale[J].Forest Pest and Disease,2019,38(2): 11-17.doi:10.16688/j.zwbh.2018035.
[19]符斋，罗霓.杧果炭疽病病原菌鉴定及生物学特性研究[J].中国南方果树，2010，39（5）：62-65.FU Z, LUO N.Identification and biological characteristics of Colletotrichum gloeosporioides[J].South China Fruits，2010，39（5）：62-65.
[20]汪涛.百合炭疽菌生理生化及有效药剂筛选研究[D].合肥：安徽农业大学，2007.WANG T.Studies on physiological and biochemical characteristics of Colletotrichum lilii and screening of effectual fungicides[D].Hefei:Anhui Agricultural University, 2007.
[21]张海珊.麦冬炭疽菌的生物学特性及有效药剂筛选[D].合肥：安徽农业大学,2008.ZHANG H S.Biological characteristics and effective fungicides selection of anthracnose of Ophiopogon japonicus[D].Hefei: Anhui Agricultural University, 2008.
[22]陈潇航.菩提树炭疽病的病原种类鉴定[D].南宁：广西大学，2018.CHEN Z H.The identification of pathogen and control of pipal anthracnose[D].Nanning: Guangxi University, 2018.
[23]姚锦爱，黄鹏，余德亿，吕苏敏，林丽萍.建兰炭疽病病原菌分离、鉴定及培养条件优化[J].热带作物学报，2011，32（10）：1940-1944.doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2011.10.030.YAO J A.HUANG P, YU D Y, LV S M, LIN L P.Isolation and identification of anthracnose pathogen on Cymbidium ensifolium and its culture condition optimization[J].Chinese Journal of Tropical Crops,2011，32（10）：1940-1944.doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2011.10.030.