【研究意义】西藏地处我国西南边陲，地形复杂、自然条件多样、紫外线辐射强度大，该地区地处偏僻、交通不便、农业机械化水平低[1]。油菜在西藏具有悠久的栽培历史, 是西藏分布最为广泛的油料作物，该地区种植的油菜主要为白菜型油菜，高海拔地区基本无甘蓝型油菜种植。油菜籽油是良好的食用植物油，菜籽饼经处理后是良好的畜禽精饲料和优质肥料，种植春油菜还可以作为西藏牧区草场退化改良的先锋作物。甘蓝型春油菜引种及选育是解决当地无或少数春油菜种植现状的方法。通过试种甘蓝型春油菜，研究其生态适应性及优质高产技术，利用油菜的秸秆和双低油菜籽饼作为牲畜的饲料，为西藏地区农户节支增收、脱贫致富探索一条新的途径，提高其经济效益、社会效益和生态效益。实现农、林、牧业的同步协调发展有着重要的意义。发展油菜生产对促进西藏农业生产, 发展商品经济, 改善人民生活, 以及畜牧业的发展都有重要作用[2]。【前人研究进展】Mertens等[3]使用分子标记研究表明，植物在不同生态区生长形态及结构会表现出较大差异，遗传多样性是差异的主要原因。Marcus等[4]研究显示，白菜型油菜种植在高海拔生态区，不仅光合UV模式发生变化，花期植物-花粉作用模式亦发生变化，变化情况受基因型控制。赵永国等[5]引进加拿大油菜品种在我国油菜主产区种植，与当地栽培品种对比均有不同程度的增减产。何天祥等[6]研究结果显示，攀西地区海拔2 500～3 080 m为春油菜的适宜种植区，海拔2 000 m春油菜品种开花结实正常，产量却较低，是否为春油菜的种植下限还有待进一步的研究。王晋雄[7]从安徽引种至拉萨，2个甘蓝型春油菜品种（系）表现出良好的丰产性及适应性，适应在拉萨种植，不同品种（系）农艺性状及产量性状表现出与原种植区差异。刘自刚等[8]研究显示，白菜型油菜由低海拔向高海拔区种植后株高、分枝部位降低，主花序变短、单株角果数减少，分枝数增加，株型变差；角粒数、千粒重增加，角、粒性状改善；含油量、芥酸含量增加，硫苷含量降低，硫苷与纬度、海拔呈显著负相关。种植区由低海拔向高海拔转移后株型变差，角、粒性状改善，角果期延长，有利于粒重增加[9]。选育及引进适宜种植的甘蓝型春油菜是解决当地油菜种植的局限性的可靠方法，为西藏地区油菜发展提供保障。【本研究切入点】由于自然环境及人文环境因素，西藏高海拔地区基本无甘蓝型春油菜种植，而当地油菜产量低、品质差，解决高海拔种植局限性、品质及产量问题是目前亟需解决的工作。【拟解决的关键问题】本研究利用3个甘蓝型春油菜品种在西藏5个不同海拔生态区种植，研究春油菜在不同生态区生育进程、农艺性状及品质变化及品种间差异，为西藏高海拔地区春油菜引种及选育提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2018年4—10月分别在西藏自治区拉萨市农科院试验田、堆龙德庆县、山南市贡嘎县、日喀则市白朗县、山南市扎囊县5个试点进行，各试点主要气象因子见表1，供试甘蓝型油菜（Brassica napus L.）包括3个品种，分别是大地95（Dadi 95，中国农业科学院油料作物研究所）、京华165（Jinghua 165，青海省农林科学院）、藏油12号（Zangyou 12，西藏自治区农牧科学院）。
表1 生育期内试验点主要气候因子
Table 1 Major climate and environment factors during growth period
拉萨市Lhasa纬度 Latitude 29.84° 29.30° 28.67° 28.81° 29.36°海拔Atitude（m） 3890 3810 3840 3720 3670降雨量Precipitaion（ mm） 413 345 289 336 284 5 2 5 7 7 30 28 26 28 31 13 13 10 11 12 1437 2035 2240 2079 1747 2251 2555 2560 2474 2400极端低温Extreme low-temperature（℃）主要气象因子Major ecology factors堆龙县Duilong贡嘎县Gongga白朗县Bailang扎囊县Zhanang极端高温 Extreme high-temperature（℃）平均温度 Average temperature（℃）平均蒸发量 Evaporat（mm）日照时长 Sunshine duration（h）
1.2 试验方法
试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积13.4 m2（6.7 m×2 m）=，5行区，行距0.4 m，株距0.16 m。依据各试点具体气象特征，4月1～10日安排播种，播前结合翻耕整地每667 m2施尿素20 kg、磷酸二铵10 kg作基肥，其他管理同大田生产，适时灌溉及追肥。
1.3 调查项目及方法
1.3.1 生育期 在春油菜生长期观察记录不同生态区参试品种生育期进程，主要包括播种期、出苗期、抽薹期、现蕾期、初花期、盛花期、终花期、成熟期。
1.3.2 农艺性状 在春油菜成熟期随机取各参试品种代表性植株5株，对其主要农艺性状进行考种，测定株高（cm）、分枝部位（cm）、有效分枝数（个）、主花序长度（cm）、角果密度（个/ cm）、单株有效角果数（个）、每角粒数（粒）、千粒重（g）等指标，重复5 次。
1.3.3 品质性状 考种时收获的油菜籽粒用于测定分析其品质性状，采用近红外分析仪（Foss-NIR System）测定油菜籽芥酸（22∶1）、硫苷、蛋白质含量和含油量。
试验数据采用Excel 2013软件进行统计，用SPSS 21.0软件进行显著性及相关性分析。
2 结果与分析
2.1 不同生态区甘蓝型春油菜的生育进程
甘蓝型春油菜生长主要分为营养生长期、生殖生长期及成熟期3个阶段。由表2可知，春油菜在西藏5个不同海拔生态区种植后，生长阶段均发生明显变化，表现为生长发育迟缓、生长期延长，与海拔最低的拉萨相比，3个春油菜品种出苗期明显延长。其中堆龙县藏油12号播种期至出苗期延长5 d，变异系数最大10.59；京华165与大地95变化较小，播种至出苗均延长4 d，前者变异小（CV为8.15），总变异为8.57。抽薹期藏油12号变化较大，推迟8 d，变异最大（CV为9.79），总变异9.47。生殖生长期主要影响抽薹至初花时间，京华165变化最大，推迟6 d，变异最大（CV为52.32），总变异39.89；初花至盛花期影响次之，其中对京华165变异最大（CV为19.82），说明随着海拔的变化对甘蓝型春油菜开花影响最大。成熟期大地95变化较大，最多推迟11 d；变异最大的品种为藏油12号，成熟期推迟10 d。5个不同海拔生态区3个春油菜品种全生育期变化总变异10.37，其中大地95变化较大、45 d，变异系数为12.19。
表2 不同生态区春油菜品种生育进程（d）
Table 2 Fertility progress of spring rapeseed (Brassica napus L.) varieties in different ecological regions
品种Variety试点Locus播种期-出苗期Sowing to emergence出苗期-抽薹期Emergence to bolting抽薹期-现蕾期Bolting to budding现蕾期-初花期Budding to beginning of flowering初花期-盛花期Beginning of flowering to full flowering stage盛花期-终花期Full flowering to the final flowering终花期-成熟期Final flowering to maturing全生育期Whole growth period大地95 Dadi95 堆龙 21 37 8 23 15 28 39 171贡嘎 20 35 7 19 14 26 33 154白朗 18 36 8 20 15 28 35 160扎囊 18 31 5 15 13 25 29 136拉萨 17 30 4 16 4 25 28 126变异系数CV 8.74 9.21 28.38 17.25 15.47 5.74 13.70 12.19京华165 Jinghua165堆龙 21 36 8 15 18 48 35 181贡嘎 19 32 4 17 14 45 30 161白朗 18 32 5 16 17 47 33 168扎囊 17 30 3 20 13 43 28 154拉萨 18 28 2 24 12 45 25 144变异系数 CV 8.15 9.39 52.32 19.82 17.49 4.27 13.12 8.67藏油12号Zangyou12 堆龙 21 39 11 12 17 45 36 181贡嘎 19 35 9 15 16 42 29 165白朗 19 35 9 12 17 44 35 171扎囊 17 31 6 14 15 40 26 149拉萨 16 31 6 18 13 40 26 139变异系数 CV 10.59 9.79 26.44 17.54 10.73 5.40 15.88 10.50总变异 Total variation 8.57 9.47 39.89 21.06 15.05 23.23 13.78 10.37
综上，随着海拔的上升，甘蓝型春油菜生育期延长，主要影响出苗至抽薹期、抽薹至初花及成熟期，说明海拔升高后，营养生长，生殖生长及成熟均受到影响，均推迟生长。
2.2 不同生态区甘蓝型春油菜农艺性状差异
甘蓝型春油菜向高海拔生态区种植后，不同农艺性状的变化程度明显不同（表3），对单株角果数影响最大，总变异为21.22，其中大地95变化最大（CV为22.48），其单株角果数在堆龙县试点减少25个；京华165次之，在扎囊县试点减少了53个。对株高影响相对较小，总变异为4.39，其中藏油12号变异最大，CV为5.31，其株高在贡嘎县试点降低25.6 cm；京华165变异最小，CV为3.85。角果性状中，角粒数及千粒重均有增加的趋势，角粒数总变异为6.91，其中京华165变异最大，CV为11.18；藏油12号变异最小，CV为4.01，大地95角粒数在贡嘎县试点变化最大，增加8.5个。千粒重总变异为9.63，以藏油变异最大（CV为12.41），大地95变异最小（CV为7.75）。可见，甘蓝型春油菜向高海拔生态区种植后，植株株型趋于变差，而角果性状则相反。
与低海拔生态区（拉萨）相比，甘蓝型春油菜种植于不同海拔生态区后农艺性状均发生明显变化。总体来说，随着海拔升高，甘蓝型春油菜株高、分枝部位降低，分枝数目、单株角果数减少，主序长度变短，春油菜株型有变差趋势；千粒重及每果粒数有增加趋势，角果性状得到改善。
表3 不同生态区春油菜品种农艺性状变化
Table 3 Changes in agronomic traits of spring rapeseed (Brassica napus L.) varieties in different ecological regions
千粒重1 000-seeds weight（g）大地95 Dadi 95品种Variety试点Locus株高Plant height（cm）分枝部位Branch height（cm）分枝数Number of first branch主序长度Lengh of main lorence（cm）主序角果数Number of main florence pods角果密度Pod density(pod/cm)角果长度Length of pod（cm）单株角果数个Total siliquas of plant每果粒数Seeds per siliquas堆龙 192.3 86.6 6.5 61.7 52.8 1.1 5.8 212.1 34.4 4.56贡嘎 193.1 85.3 7.1 64.9 52.9 1.1 6.8 202.3 29.4 4.28白朗 177.1 80.4 6.8 61.7 54.8 1.2 6.9 184.7 25.1 4.33扎囊 180.0 76.8 6.6 57.4 54.8 1.1 6.1 211.1 27.5 3.91拉萨 196.1 90.2 7.7 64.5 52.5 1.3 6.5 237.4 25.9 4.01变异系数CV 4.57 13.24 7.00 4.84 7.50 7.70 7.26 22.48 5.10 7.75京华165 Jinghua165堆龙 175.4 69.9 6.9 63.4 58.7 1.3 6.6 284.3 29.6 3.67贡嘎G 190.1 79.4 5.4 75.3 68.2 1.2 7.5 300.6 27.2 3.99白朗 194.4 89.9 6.2 59.7 64.2 1.4 6.2 301.4 23.0 3.50扎囊 187.4 93.3 5.9 56.6 56.8 1.2 6.7 251.3 24.4 4.27拉萨市 184 89.1 6.9 58.1 56.5 1.3 6.1 304.4 23.2 3.86变异系数CV 3.85 11.36 10.39 12.00 8.42 6.50 8.37 17.36 11.18 7.67藏油12号Zangyou 12堆龙 181.9 77.9 4.5 58.9 45.8 1.3 6.2 234.0 33.4 4.47贡嘎 168.8 70.0 4.3 57.3 48.2 1.2 6.6 231.0 33.8 4.44白朗 189.4 97.7 4.8 58.4 49.3 1.1 7.0 215.6 28.7 4.70扎囊 181.0 91.8 4.3 60.6 54.4 1.1 6.1 218.2 25.2 3.95拉萨 194.4 101.9 5.2 55.5 51.0 1.3 6.0 256.3 26.1 3.40变异系数CV 5.31 15.35 12.81 3.26 13.28 8.33 6.50 7.01 4.01 12.41总变异Total variation 4.39 12.63 10.89 8.04 10.71 8.16 7.09 21.22 6.91 9.63
由表4可知，甘蓝型春油菜农艺性状与生态因子存在显著相关性。其中，分枝部位与纬度、海拔、降雨量、极端低温及平均温度呈显著负相关，分支数目与极端低温、平均温度呈显著正相关；主序长度、主序角果数与纬度、海拔、降雨量呈显著正相关，与极端低温、平均蒸发量呈显著负相关；角果密度与纬度、海拔呈显著正相关，与极端低温、平均蒸发量呈显著负相关；角果长度与海拔呈极显著正相关，与极端低温、极端高温呈显著负相关；单株角果数与纬度、海拔、降雨量、极端高温呈显著正相关，与平均蒸发量呈极显著负相关；每果粒数与纬度、降雨量、极端高温呈显著正相关，与平均蒸发量呈显著负相关；千粒重与极端低温、平均蒸发量呈显著正相关，与纬度、极端高温呈显著负相关。综上所述，随着海拔升高，春油菜株型变差，但角果性状有趋于优质的趋势。
表4 甘蓝型春油菜农艺性状与生态因子间的相关性分析
Table 4 Correlation analysis between agronomic traits and ecological factors of spring rapeseed (Brassica napus L.)
注：*、**分别表示显著相关和极显著相关。
Note: *, ** represent significant and extremely significant correlation, respectively.
千粒重1 000-seeds weight纬度Latitude 0.148 -0.608* 0.255 0.708** 0.655* 0.601* 0.050 0.899** 0.788* -0.652*海拔Atitude -0.154 -0.625** -0.235 0.811* 0.851* 0.591* 0.871** 0.601* 0.352 0.102降雨量Precipitaion -0.422 -0.611** -0.184 0.884* 0.902* 0.203 0.144 0.684* 0.785* -0.105极端低温Extreme low-temperature生态因子Ecological factor株高Plant height分枝部位Branch height分枝数目Number of first branch主序长度Length of main florence主序角果数Number of main florence pods角果密度Pod density角果长度Length of pod单株角果数Total siliquas of plan每果粒数Seeds per siliquas-0.415 -0.504* 0.813* -0.502* -0.564* -0.561* -0.546** -0.208 -0.401 0.50*极端高温Extreme high-temperature平均温度Average temperature 0.304 0.197 0.201 0.355 0.118 0.209 -0.587* 0.607* 0.507* -0.795*-0.215 -0.906** 0.755* -0.308 -0.207 -0.377 -0.088 0.054 -0.208 0.681**平均蒸发量Average evaporate-0.384 -0.121 0.109 -0.804* -0.667* -0.607* 0.081 -0.909** -0.817* 0.805*
2.3 不同生态区甘蓝型春油菜品质性状差异
含油量变异最大为藏油12号（表5），其含油量在堆龙县试点增加2.55%、变异最大（CV为3.53），在贡嘎县试点增加1.27%、变异最小（CV为1.05）；硫苷含量变异最大为大地95（CV为8.68），其硫苷含量在堆龙县试点升高15.30 μmol/g；芥酸含量变异系数最大为藏油12号（CV为48.59），其芥酸含量在贡嘎县试点比西藏地区平均升高5.00%。从品质性状总变异来看，甘蓝型春油菜向高海拔地区种植后，对芥酸影响最大，硫苷含量次之，并且均有增高趋势。综上，高海拔生态区春油菜芥酸及硫苷性状趋于劣质，而含油量变化最小但均有随海拔升高趋于优质。
由表6可知，甘蓝型春油菜与生态因子间存在显著相关性。其中，含油量与海拔呈显著正相关，与极端低温、极端高温、年平均温度呈显著或极显著负相关；硫苷与纬度、海拔、降雨量呈显著正相关；芥酸与海拔呈显著正相关，与极端高温呈显著负相关。表明高海拔有利于含油量、硫苷、芥酸的积累，高纬度有利于硫苷积累；极端低温、极端高温、年平均温度不利于含油量积累；极端高温不利于芥酸积累。综上，海拔升高，含油量趋于优质，芥酸及硫苷趋于劣质，高海拔有利于油酸积累，但使得油菜籽品质变差。
表5 不同生态区春油菜品种品质性状变化
Table 5 Changes in quality characters of spring rapeseed(Brassica napus L.) varieties in different ecological regions
芥酸C22∶1（%）大地95 Dadi 95 堆龙 48.32 53.20 0.92贡嘎 47.01 37.76 1.46白朗 49.59 34.74 5.20扎囊 48.61 38.61 1.35拉萨 47.07 37.90 0.39变异系数 CV 2.27 12.27 18.01京华165 Jinghua165 堆龙 48.55 41.20 2.61贡嘎 49.01 30.12 5.54白朗 48.28 28.10 6.10扎囊 47.92 29.54 2.27拉萨 47.74 26.56 2.86变异系数CV 1.05 8.68 46.38藏油12号Zangyou12 堆龙 48.21 69.87 5.08贡嘎 44.25 66.54 7.20白朗 47.95 64.95 2.84扎囊 46.58 68.75 3.41拉萨 45.66 65.30 2.20变异系数CV 3.53 3.21 48.59总变异 Total variation 2.86 35.89 62.47品种Variety试点Locus含油量Fat（%）硫苷Glu（μmol/g）
表6 甘蓝型春油菜品质性状与生态因子间的相关性分析
Table 6 Correlation analysis between quality traits and ecological factors of spring rapeseed (Brassica napus L.)
注：*、**分别表示显著相关和极显著相关。
Note: *, ** represent significant and extremely significant correlation,respectively.
芥酸C22∶1纬度Latitude -0.235 0.804** -0.338海拔Atitude 0.815** 0.624* 0.612*降雨量Precipitaion 0.257 0.951** -0.127极端低温Extreme low-temperature -0.844** -0.237 -0.004极端高温Extreme high-temperature -0.448* 0.402 -0.768*平均温度Average temperature -0.702* -0.178 0.351平均蒸发量Average evaporate 0.124 -0.812 0.488生态因子Ecological factor含油量Fat硫苷Glu
3 讨论
本试验中，甘蓝型春油菜在高海拔生态区种植，生育期内营养生长、生殖生长及成熟期均发生明显变化，其中对出苗期、初花至盛花、角层期影响较大，主要原因是当地气温条件与原生态区差异较大[10]。温度、海拔、降雨量、纬度、平均温度、极端温度对春油菜农艺性状影响较大，随着种植区海拔的升高，春油菜株型变差，株高降低，分枝部位降低等不利于机械收割及抗倒性[11]。相关性分析显示，分枝部位与纬度、海拔、降雨量、极端低温及平均温度呈显著负相关，分支数目与极端低温、平均温度呈显著正相关；主序长度、主序角果数与纬度、海拔、降雨量呈显著正相关，与极端低温、平均蒸发量呈显著负相关。低海拔生态区白菜型油菜在不同生态区产量具有较大差异，但丰产品种在各生态区依然高产[12]。海拔及纬度对春油菜种植主要影响温度及热量，从而从时空上影响春油菜生长发育[13]。产量性状不同程度都受到基因的加性、显性、及其与环境互作效应的影响，研究显示农艺性状在基因型与环境互作中有效分枝部位和一次有效分枝数受到环境效应影响较大[14-15]。关周博等[16]研究显示，环境条件对千粒重、后代表型影响较大。
芥酸含量受胚基因控制[17]，并且存在多个等位基因，芥酸积累呈加性效应或加-显效应遗传[18]，含油量及硫苷呈母系遗传[19]。甘蓝型春油菜向高海拔地区种植后，对芥酸影响最大，硫苷含量次之，两者均有增高趋势，含油量变化最小但均有随海拔升高趋于升高，相关性分析显示，高海拔均有利于三者含量的累积，高海拔、高纬度代表着生态区光、热、水分等环境因子的变化，这些因子也是油菜生长发育的基本生态因素，对春油菜生长发育影响较大[20]。不同生态区油菜甘蓝型油菜净光合速率随光强、CO2浓度和温度变化规律基本相同[21]。甘蓝型油菜叶片叶绿素a、b和总叶绿素不是造成生态区或品系间含油量不同的原因[22]。因此应根据相关试验结果选择适宜高海拔生态区生长的春油菜品种促进当地农业发展。
4 结论
本试验结果表明，甘蓝型春油菜在高海拔生态区种植后，表现为生长发育迟缓，生长期延长；营养生长期内，春油菜出苗期时间明显延长；生殖生长期内，初花期至盛花期时间延长，终花期至成熟期时间亦延长，有利于春油菜灌浆，而且避免相对高温影响。随着海拔升高，甘蓝型春油菜株高、分枝部位降低，分枝数目、单株角果数减少，主序长度变短，春油菜株型有变差趋势；千粒重及每果粒数有增加趋势，角果性状得到改善，其中对单株角果数影响最大，分枝部位次之，对株高影响相对较小。生态因子对甘蓝型春油菜品质性状的影响程度不尽相同，高海拔有利于含量、硫苷、芥酸的积累，高纬度有利于硫苷积累；极端低温、极端高温、年平均温度不利于含油量积累；极端高温不利于芥酸积累。
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