【研究意义】通过进一步揭晓植物化感作用的入侵机制，为探索植物的化感作用作为杂草防治新思路提供依据，并展望菊芋在杂草防治方面的综合应用前景。【前人研究进展】农田杂草是阻碍农业生产的重要因素之一，通过水、肥、光、空间等竞争，严重影响农作物产量与品质［1］。目前，不少除草方法主要是使用化学除草剂，如果过量或长期使用则会带来药物残留、环境污染、产品安全、抗性杂草等负面作用，进而威胁到人类健康及其他生物的安全［2］。稗草〔Echinochloa crusgalli （L.） Beauv.〕属禾本科杂草，是世界性十大恶性杂草之一，在中国危害面积高达9.4×105 hm2，占稻田总面积的43.5% ［3］，是水稻田中分布最广、危害最严重的杂草，且其对部分化学除草剂已经产生严重的抗药性［4］，是农业生产中亟待解决的问题。化感作用是植物通过向周围环境中释放化学物质促进或抑制邻近植物生长发育的化学生态学现象，是物种生存斗争的特殊形式之一，化感作用包含种内或种间、直接或间接、有害或有利的作用［5］。近年来发现，化感作用在杂草防治方面具有较好的效果［6］，同时也安全而持久，因而在生态防治方面被国内外学者从多方面广泛探究与推广。菊芋（Helianthus tuberosus L.）又名洋姜、鬼子姜，菊科多年生草本植物，适应性较强，具有耐寒、耐旱、耐贫瘠和耐盐碱等特点，有极高的观赏、食用和药用价值［7］。大量试验表明，菊科植物可破坏受体膜系统的稳定性及水分平衡关系、促进或阻滞叶绿素的合成、影响矿质元素的吸收等，产生明显的化感效应［8］。目前国内外对于菊芋的探索主要集中于菊糖、菊粉和重金属胁迫下菊芋的生理响应及富集重金属能力［9］，将菊芋化感作用应用于杂草防治的相关报道甚少。【本研究切入点】以菊芋为供体植物，稗草种子为受体，探讨江苏徐州和山东潍坊2个菊芋品种的不同浓度根、茎、叶浸提液对稗草种子萌发和幼苗生长的影响，并对其各项生理指标进行综合分析。【拟解决的关键问题】揭示稗草在不同浓度各部位菊芋浸提液下的生理响应及其机理，阐明菊芋化感作用对杂草的防治效果。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试稗草种子采自山东省泰安市郊区农田，所用土壤为肥沃的风干田园沙壤土，每千克土壤中速效氮和速效磷质量分别为30.57、18.47 mg。徐州菊芋、潍坊菊芋两个品种分别采购于江苏和山东，用这2个菊芋品种制备根、茎、叶浸提液，于2018年6月在浙江师范大学植物学实验室进行试验。
1.2 试验方法
选取具有发芽能力的菊芋块茎，用水冲洗干净，切取带芽眼部分进行沙培，采用生长20 d的潍坊和徐州菊芋的根、茎、叶，清洗后制备浸提液。根据预实验设4个质量浓度：0.00、0.025、0.05、0.10 g/mL，3次重复。选取具有活力的稗草种子进行沙培，待稗草幼苗长至6 cm左右，选取长势一致的幼苗转移至装有土壤的具孔塑料盆钵中，每盆留苗20株。试验期间，每天用15 mL浸提液处理稗草种子，7 d后计算发芽率，20 d后测定根长和芽长。后期每隔1 d用30 mL浸提液浇灌稗草幼苗，10 d后取稗草叶片测定抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量，取根际土壤测定根际土壤酶活性和电导率。
1.3 测定项目及方法
用直尺直接测量根长、芽长；采用生物测定统计法测定发芽率［10］，参照愈创木酚法测定叶片过氧化物酶（POD）活性［11］，NBT光化还原法测定叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性［12］，紫外分光光度法测定叶片过氧化氢酶（CAT）活性［12］，硫代巴比妥酸法测定 MDA 含量［11］，用电导仪测定土壤电导率（EC）［12］，土壤碱性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定［13］，土壤转化酶活性采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定［13］。
试验数据用Microsoft Excel进行整理，用SPSS 21.0软件的单因素方差分析法(one-way ANOVA)和 Duncan法进行差异显著性分析，并用Origin 8.5软件作图。
2 结果与分析
2.1 菊芋浸提液对稗草种子萌发率、稗草幼苗根长、芽长的影响
由表1可知，在不同浓度下，各部位菊芋浸提液对稗草种子萌发的影响很大。随着2个菊芋品种根浸提液浓度的升高，稗草种子发芽率呈下降趋势，最高降幅分别达47.92%、39.58%，表明徐州菊芋抑制作用较潍坊菊芋更为明显。徐州菊芋和潍坊菊芋的叶浸提液处理后发芽率均有降低，随叶浸提液浓度上升，发芽率整体呈先增后减的趋势，潍坊菊芋叶浓度0.10 g/mL处理发芽率最低，抑制率达到52.08%。而茎浸提液对稗草萌发影响比较微弱，总体而言，各部位的抑制特征为叶＞根＞茎。
各浸提液处理稗草根长均明显小于对照。2个菊芋品种的叶浸提液浓度越大，对稗草根长抑制强度越强，较对照的最大降幅分别为81.96%和76.31%。而根和茎浸提液对根长抑制存在明显的差异，潍坊菊芋高浓度浸提液处理最大降幅为72.18%，化感效果明显优于徐州菊芋。据表1综合分析，稗草幼苗在潍坊菊芋根浸提液0.10 g/mL处理芽长较CK最大降低量为19.89%。说明高浓度浸提液对稗草芽长有较为明显的抑制作用，且潍坊菊芋的抑制效果优于徐州菊芋，稗草幼苗的芽对浸提液的敏感程度低于根部。
表1 徐州菊芋和潍坊菊芋浸提液处理稗草的发芽率、根长和芽长（cm）
Table 1 Germination rate, root length and bud length of Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. under aqueous extracts from Xuzhou Helianthus tuberosus and Weifang H. tuberosus stress
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant difference.
处理Treatment芽长Length of bud（cm）对照 CK 0.00 48 7.260±0.980a 3.046±0.264a 48 7.260±0.980a 3.046±0.264a根 Root 0.025 39 5.420±0.568ab 3.160±0.349a 50 6.930±0.971a 3.290±0.146a 0.05 26 3.033±0.705b 2.450±0.342a 30 7.650±0.492a 3.280±0.136a 0.10 25 5.400±0.489ab 2.930±0.211a 29 2.020±0.301b 2.440±0.466a茎 Stem 0.025 34 4.256±0.766bc 3.370±0.378b 44 5.650±0.467a 3.470±0.158a 0.05 40 6.210±0.705ab 3.350±0.214ab 40 2.140±0.360b 2.960±0.537a 0.10 38 3.230±0.355c 3.310±0.205a 33 2.290±0.404b 2.650±0.496a叶 Leaf 0.025 24 4.217±0.654b 2.722±0.257a 26 3.410±1.115b 3.200±0.276a 0.05 30 3.507±0.476b 3.200±0.291a 28 3.360±0.602b 3.140±0.348a 0.10 27 1.310±0.421c 2.680±0.144a 23 1.720±0.350b 2.990±0.425a质量浓度Concentration（g/mL）潍坊菊芋浸提液Aqueous extracts from Weifang H. tuberosus发芽率Germination（%）徐州菊芋浸提液Aqueous extracts from Xuzhou H. tuberosus根长Root length芽长Length of bud发芽率Germination（%）根长Root length
2.2 菊芋浸提液对稗草叶片SOD活性的影响
SOD是植物体内主要的防御酶之一，能够清除新陈代谢过程中产生的有害物质，并可以有效阻止ROS通过氧化应激反应来损害细胞大分子物质，起保护细胞的作用［14］。由图1可知，徐州菊芋浸提液对稗草SOD活性有抑制趋向，其中茎浸提液0.05 g/mL处理最明显，抑制率达到15.09%。潍坊菊芋根浸提液对稗草SOD活性均产生抑制作用并且强度随浓度的增大而加强，其抗氧化能力有所减弱，而茎和叶浸提液使稗草SOD活性在一定程度上表现小幅的上升态势。可见，徐州菊芋浸提液抑制稗草清除新陈代谢有害物质的能力较潍坊菊芋强，对稗草的化感作用更好。
图1 徐州菊芋和潍坊菊芋浸提液对稗草SOD活性的影响
Fig. 1 Effects of aqueous extracts from Xuzhou and Weifang Helianthus tuberosus on SOD activities of Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.
2.3 菊芋浸提液对稗草叶片POD活性的影响
POD是植物细胞保护性酶之一，可防御活性氧对细胞的伤害，与植株代谢强度存在一定的联系，POD含量越高说明其抗逆性越强［15］。从图2可以看出，徐州菊芋和潍坊菊芋浸提液处理后均使稗草叶片POD活性展现先升高后下降的趋势，其中潍坊菊芋浸提液对稗草叶片POD活性影响基本相似，根茎叶各部分均在0.025 g/mL处理达到最大值，增幅分别为80.10%、77.58%和53.46%，不过用徐州菊芋浸提液处理后，稗草POD的变化规律性不明显，可以发现叶浸提液0.05 g/mL处理活性最高，增幅为54.09%。因此在相同条件下，施加潍坊菊芋浸提液的稗草POD活性增长率远大于徐州菊芋浸提液，可见，通过潍坊菊芋浸提液处理稗草过氧化氢电子受体的效果较徐州菊芋而言更显著。
图2 徐州菊芋和潍坊菊芋浸提液对稗草POD活性的影响
Fig. 2 Effects of aqueous extracts from Xuzhou and Weifang Helianthus tuberosus on POD activities of Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.
2.4 菊芋浸提液对稗草叶片CAT活性的影响
过氧化氢酶具有催化过氧化氢分解成氧和水的作用，存在于细胞的过氧化物体内，是过氧化物酶系统的标志酶之一［16］。由图3可知，稗草经浸提液处理后CAT活性均有所提高，其中潍坊菊芋均随浓度上升而使稗草CAT活性先升后降，CAT活性均在0.05 g/mL处理达到最大值，较于CK其增长率分别达1214%、879%和1044%；而徐州菊芋的根和叶浸提液对稗草CAT活性影响较为明显，活性增幅最大值分别为1652%、1760%，不过茎的浸提液对CAT活性作用较弱。可见，徐州菊芋根和叶浸提液处理的稗草较潍坊菊芋浸提液处理的植株分解过氧化氢的能力更高，机体新陈代谢活力更强。
图3 徐州菊芋和潍坊菊芋浸提液对稗草CAT活性的影响
Fig. 3 Effects of aqueous extracts from Xuzhou and Weifang Helianthus tuberosus on CAT activities of Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.
2.5 菊芋浸提液对稗草叶片MDA含量的影响
MDA是植物细胞发生膜脂过氧化的最终产物，其含量能表示细胞膜损伤程度及植物抗逆性［17］。从图4可以看出，徐州菊芋浸提液处理稗草叶片MDA含量随着浸提液浓度升高而逐渐减小，其中0.10 g/mL处理下降最为明显，根、茎、叶浸提液处理降幅分别达26.77%、12.61%、10.62%。潍坊菊芋浸提液能提升稗草MDA含量，尤其是茎提取液，高浓度茎浸提液使稗草MDA含量增长45.06%。由此可见，潍坊菊芋浸提液较徐州菊芋对稗草膜损伤的影响更严重，化感抑制效应更强。
图4 徐州菊芋和潍坊菊芋浸提液对稗草MDA含量的影响
Fig. 4 Effects of aqueous extracts from Xuzhou and Weifang Helianthus tuberosus on MDA content of Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.
2.6 菊芋浸提液对稗草根际土壤酶活性和电导率的影响
土壤酶与土壤微生物、植物根系、土壤动物细胞分泌物以及残体的分解物等关系十分密切［18］。从表2可以看出，徐州菊芋低浓度浸提液均对稗草根际土壤转化酶活性有抑制作用，其中被控制最明显的为茎浸提液0.025 g/mL处理。潍坊菊芋浸提液处理转化酶整体表现为促进作用，其中最显著的为叶浸提液0.025 g/mL处理。土壤磷酸酶能转化有机磷为无机磷，可反映土壤磷素生物转化方向和强度［19］。低浓度菊芋浸提液均对磷酸酶活性产生抑制作用，高浓度时规律不明显。徐州菊芋茎浸提液0.10 g/mL处理抑制效果最显著，磷酸酶活性比对照降低27.45%；潍坊菊芋茎浸提液0.10 g/mL处理促进效果最明显，比对照高19.61%。
土壤电导率是限制植物和微生物活性的阈值［20］，是反映土壤电化学特性和肥力特性的基础指标。由表2可知，徐州菊芋各部位浸提液处理后土壤电导率均表现为上升的趋势，且与浓度成正相关，其中高浓度叶浸提液效果最佳，增幅高达180.56%。潍坊菊芋各部位浸提液处理后土壤电导率也随浓度升高而越来越大。说明随着菊芋浸提液浓度的增加，对稗草根部细胞的损伤越大。
3 讨论
表2 徐州和潍坊菊芋浸提液对土壤转化酶、碱性磷酸酶和电导率的影响
Table 2 Effects of aqueous extracts from Xuzhou and Weifang Helianthus tuberosus on soil invertase, alkaline phosphatase and EC
注：同一植物部位同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Different lowercase letters following the data from the same plant part in the same column represent significant difference.
植物部位Organ 电导率EC（μs/cm）根 Root 0.00 33.652±0.176c 0.051±0.000b 123.800±0.964d 33.652±0.176d 0.051±0.000b 123.800±0.964d 0.025 15.377±0.519d 0.043±0.002c 144.467±0.902c 77.684±0.869b 0.058±0.001a 170.833±0.606b 0.05 51.748±0.280a 0.050±0.001b 154.633±1.328b 91.766±0.134a 0.053±0.002b 161.567±0.669c 0.10 44.365±0.500b 0.057±0.003a 196.700±0.709a 49.474±1.886c 0.050±0.001b 197.767±1.162a茎 Stem 0.00 33.652±0.176a 0.051±0.000a 123.800±0.964d 33.652±0.176c 0.051±0.000b 123.800±0.964d 0.025 14.194±0.088d 0.041±0.001b 160.267±1.707c 23.141±0.269d 0.045±0.001c 128.200±0.964c 0.05 26.237±0.289b 0.040±0.002b 167.700±1.274b 56.951±0.711a 0.048±0.003c 141.633±1.695b 0.10 24.989±0.044c 0.037±0.001c 174.167±0.809a 54.802±0.268b 0.061±0.001a 172.433±1.359a叶 Leaf 0.00 33.652±0.176b 0.051±0.000b 123.800±0.964c 33.652±0.176c 0.051±0.000b 123.800±0.964c 0.025 26.307±0.282c 0.040±0.002c 120.033±1.110c 97.116±0.268a 0.043±0.001c 154.500±1.320b 0.05 17.050±0.158d 0.040±0.000c 146.900±1.069b 73.967±7.866b 0.052±0.003b 190.700±0.862a 0.10 72.364±0.126a 0.054±0.001a 347.333±1.453a 84.600±0.386ab 0.057±0.002a 116.000±0.723d质量浓度Goncentration（g/mL）潍坊菊芋浸提液Aqueous extracts from Weifang H. tuberosus土壤转化酶Soil invertase（mg/g）徐州菊芋浸提液Aqueous extracts from Xuzhou H. tuberosus碱性磷酸酶Alkaline phosphatase （mg/g）电导率EC（μs/cm）土壤转化酶Soil invertase（mg/g）碱性磷酸酶Alkaline phosphatase （mg/g）
化感物质可通过影响种子萌发、幼苗生长和成株开花结实等对植株产生一定的影响，菊芋浸提液对稗草根长抑制率影响最大，其次是发芽率，最小的是芽长。随着浓度的增加，其抑制作用基本呈上升的趋势，这与高汝勇等［21］探求的菊芋茎叶浸出液抑制黄顶菊（Flaveria bidentis（L.）Kuntze.）种子的发芽率、根长和苗高的结果一致。此外，不同菊芋品种及各部位的水浸液作用存在差异，由此我们推测不同菊芋品种不同部位的浸出液所含化感物质的种类及含量是不同的，从而表现的抑制效果不一。
正常环境条件下植物体内活性氧的产生与消除总是处于动态平衡状态［22］，但是逆境可能会造成植物活性氧代谢失调的后果，随之植物会启动相关抗氧化酶系统以清除过多的活性氧。本研究中，2个菊芋品种水浸液对稗草的POD和CAT活性有较为明显的促进作用，这可能是浸提液加大了对幼苗的胁迫，使其合成更多的CAT和POD以清除体内的氧自由基，避免细胞被过氧化。但是SOD出现了一定的抑制的态势，这与庄正等［23］探索的杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.）Hook.）幼苗SOD活性呈下降之势，CAT活性和POD活性逐渐增强的结果较为相似。
土壤酶活性的变化能够直观地表示化感物质对土壤环境的作用情况，电导率可以反映土壤的电化学特性和肥力状况［24］。在本试验中，经不同菊芋浸提液处理过的稗草根际土壤酶活性均产生了不同程度的变化。2种菊芋品种的浸提液总体上对土壤磷酸酶表现出“低浓度抑制，高浓度促进或抑制”的现象，说明菊芋浸提液中可能含有直接干扰土壤磷酸酶活性的物质，这与韩春梅等［25］的探究结果相似，抑制的原因可能是浸提液直接打破了根际土微生态动态平衡；而活性增大可能是由于化感物质达到了促进微生物种群结构变化的阈值，增强土壤磷酸酶活性，增进土壤磷循环和植物的生长。潍坊菊芋对稗草土壤转化酶活性总体表现为加强效应，与学者探讨在田间稗草与水稻共生时，化感水稻的土壤转化酶活性受到显著促进的结果一致［26］，影响程度依次为叶＞根＞茎，这与不同器官的化感物质的种类和数量有关。2个菊芋品种浸提液均能提高土壤电导率，且随浓度上升，作用越明显，说明菊芋浸提液增升了土壤的含盐量，将引起稗草根细胞透性改变及电解质外渗率的升高。
4 结论
菊芋浸提液对稗草的生长、抗氧化酶活性、MDA含量以及土壤酶和电导率都具有一定程度的影响。2个菊芋品种的根和叶浸提液对发芽率的抑制作用较好。高浓度徐州和潍坊菊芋叶浸提液也明显阻碍了根和芽的伸长，且潍坊菊芋抑制效果比徐州菊芋更强。POD和CAT活性在2个菊芋品种浸提液处理下表现出上升之势，而SOD活性呈现下降趋势。不同菊芋品种水浸液对稗草抗氧化酶活性和MDA含量的作用存在一定的差异，其中潍坊菊芋对于稗草的生理生化代谢影响程度较高，茎提取液对MDA的效果相对强于根和叶。低浓度徐州菊芋对土壤转化酶和土壤磷酸酶活性的抑制效果十分显明，潍坊菊芋对土壤磷酸酶的作用基本表现“低抑高促”，而对于转化酶则总体上显示出强烈的促进效果。土壤电导率随着2个菊芋品种浸提液浓度增大而不断提高。不同的菊芋品种对幼苗有不同程度的化感抑制作用，且潍坊菊芋效果优于徐州菊芋，具有一定的除草潜力。
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