【研究意义】 水稻是广西重要的粮食作物。合理施肥是实现水稻高产和保障粮食安全的重要技术手段[1]。然而，过量施肥所带来的问题也日益受到广泛的关注[2]。“十三五”以来，中央提出农业生产上要实行“双减”政策，要求在2020年我国农业生产用药用肥实现零增长。因此，从现有栽培品种中筛选出耐低肥高效品种，对于降低水稻生产肥料用量和保障粮食安全具有十分重要的意义。挖掘生物自身潜能，筛选高效水稻品种，对于提高肥料利用率和减少肥料使用量具有重要意义。【前人研究进展】 研究表明，现存的水稻品种中存在着对氮磷钾元素利用效率的差异，部分水稻品种可以在低肥条件下生长发育受影响较小，甚至表现在产量上的不下降[3]。在氮元素方面利用效率，不同的水稻品种表现出不一致的氮效率，氮利用率高的水稻品种表现为更高的氮素吸收能力、氮素转移效率、氮素生产效率[4]。从群体发育特征来看，氮高效水稻品种有更高的成穗率，抽穗期后表现为更强的物质转移能力和光合作用能力[5]。水稻的产量与其生长发育时长相关，氮高效品种在低氮时能获得比敏感品种更长的发育时长[6]。氮素经水稻根系吸收后，氮高效品种凭借更发达活力更高的根系系统、更强的转运能力、更活跃的生理生化能力将更多氮元素固定[7]。在植株内的分配情况，氮高效品种凭借更强的转移能力，能将更多氮元素转移到籽粒中[8]。应用于实际生产的大量品种中存在低氮条件下产量下降不明显的水稻品种[9]。区别于氮元素从水稻移栽后的整个生长发育时期都起作用，特别氮高效品种表现为更强的后期生长发育能力，磷元素在水稻生长的前期作用更大[10]。低磷时，水稻的生长发育受到限制，主要表现为水稻生长株高受限制，分蘖能力变差，无法形成高产表现的群体质量[11]。低磷条件下磷高效品种比低效品种有更多的有效穗数和更高的千粒重，对比自身正常施肥，千粒重增加，结实率增加[12]。磷高效品种具有更多的根、更大的根冠比、分蘖早发、茎蘖成穗率高，高效叶面积率大、光合能作用力强，库容量大、茎物质转运率更高，后期生长发育能力更强，有更高的抗倒伏能力[13]。现存的水稻品种中同样存在大量磷高效品种[14]。这些水稻品种在低磷条件下能保持产量下降不明显，具有更高的磷利用效率[15]。钾元素不参与重要有机物的组成，钾作为多种酶的激活剂参与植物体内的重要代谢，钾元素在水稻的一生中甚至会出现吸收进入植物体内的钾流失回到环境中去。水稻产量对钾肥的敏感性低于氮磷两种元素[16]。当水稻受到钾胁迫时，水稻根系干重、地上部干重、有效穗数、籽粒生产效率等有明显差别，钾高效品种通常表现为根系更发达、根冠比更大、地上部相对产量更高，与抗逆性相关的酶更有利于植株正常发育[17]。近年来有许多学者对一定数量水稻品种的钾利用效率进行研究，结果表明有些品种在一定钾胁迫条件下产量不下降[18]。【本研究切入点】 前人对单一养分高效品种的筛选及其生理机制进行了较多研究，但还没有同时对氮、磷、钾3种元素进行耐低肥能力评价的报道。【拟解决的关键问题】 以广西现有水稻品种为试验材料，通过大田试验，对广西主要水稻品种的耐低氮、耐低磷和耐低钾能力进行评价，从中筛选出同时具备2种或3种养分高效的品种供生产应用。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点与材料
2017年在广西大学农科教学基地进行大田试验。根据何燕等[19]的方法，广西水稻种植区域可划分为迟熟双季稻适宜气候区、早中熟双季稻适宜气候区、单季再生稻适宜气候区等。通过对玉林、河池、贺州、合浦、南宁等市（县）农业技术部门进行问卷调查，收集各气候区种植面积较大的10个水稻品种。同时，在南宁、河池、桂林、贺州等市购买销量大或者当地特色水稻品种。上述方法共收集72个水稻品种。播种后，根据秧苗的生长和试验田大小情况，最终进行小区试验的品种共48个（表1）。
1.2 试验设计
采用双因素（品种和施肥水平）裂区试验设计，以施肥水平为主区、品种为裂区，以常规施肥水平（N 200 kg/hm2、P2O5100 kg/hm2、K2O 200 kg/hm2）作对照，设1/3常规施氮量（N 66.7 kg/hm2，磷钾肥水平与对照相同）、不施磷肥（氮钾肥水平与对照相同）、不施钾肥（氮磷水平与对照相同）处理，3次重复，共576个小区。主区间以PVC板隔开，挡板连接与交角处用薄膜包裹防止串水串肥，主区内品种随机排列，品种间无隔离；每裂区1.9 m2，插3行，每行19穴，每穴2苗，行株距为33 cm×10 cm。氮肥分基肥、分蘖肥、穗肥3次施用，其比率为4∶3∶3；磷肥和钾肥作基肥一次性施用。3月10日播种，4月11日移栽。根据品种成熟期确定收获时期。
1.3 测定指标及方法
在水稻成熟期，调查每个小区有效穗数，计算平均有效穗数。每个小区取3穴代表性植株，然后按小区实收稻谷测产。
各试验处理相对产量=低肥处理产量/正常施肥处理产量
试验数据采用Excel 2016统计，使用SPSS 21.0进行聚类分析，选择系统聚类，使用组间联接以Euclidean距离为度量标准。
2 结果与分析
2.1 广西主要水稻品种不同施肥水平下的产量表现
各试验处理水稻产量结果见表1。由表1 可知，低氮（1/3N）处理水稻平均产量比对照低11%，但有2个品种的产量比对照略高；不施磷处理水稻平均产量比对照低12%，但有4个品种的产量比对照略高；不施钾处理水稻平均产量比对照低7%，但有10个品种的产量比对照略高。
表1 不同施肥水平下广西主要水稻品种产量
Table 1 Grain yield of Guangxi main rice varieties under different fertilizer application
相对产量Relative yield群优2号Qunyou 2 6.64±0.32 5.33±0.06 0.80 4.80±0.64 0.72 6.40±0.41 0.96 C 两优 4418 C liangyou 4418 7.08±0.33 5.90±0.37 0.83 6.36±0.12 0.90 6.87±0.17 0.97 H两优6839 H liangyou 6839 7.85±0.06 6.94±0.21 0.88 7.16±0.59 0.91 6.54±0.56 0.83 T 优 6135 T you 6135 7.23±0.17 7.08±0.37 0.98 6.91±0.13 0.95 7.41±0.52 1.02 Y 两优087 Y liangyou 087 4.57±0.35 4.12±0.00 0.90 3.82±1.04 0.83 4.67±0.87 1.02 Y两优1号Y liangyou 1 6.50±0.37 4.92±0.43 0.75 5.1±0.370 0.78 5.69±0.20 0.88 Y两优2号Y liangyou 2 5.98±0.00 5.22±0.76 0.87 4.56±0.90 0.76 5.49±0.44 0.92 Y 两优3218 Y liangyou 3218 5.94±0.34 5.38±1.12 0.91 4.97±0.53 0.84 5.30±0.73 0.89 Y 两优9038 Y liangyou 9038 6.46±0.00 6.19±0.03 0.96 4.82±0.24 0.75 6.20±0.14 0.96 Y 两优916 Y liangyou 916 6.27±0.06 5.23±0.24 0.83 3.33±0.16 0.53 5.14±0.14 0.82 Y 两优9918 Y liangyou 9918 7.98±0.56 6.69±0.32 0.84 6.49±0.13 0.81 6.83±0.36 0.86百香 139 Baixiang 139 5.38±0.52 5.14±0.15 0.95 5.21±0.47 0.97 4.87±0.33 0.90丰两优4号Fengliangyou 4 6.27±0.15 5.96±0.26 0.95 5.15±0.06 0.82 5.27±0.16 0.84丰两优六号Fengliangyou 4 5.83±0.66 5.71±0.33 0.98 4.66±0.05 0.80 4.60±0.10 0.79广8优金占Guang 8 youjingzhan 6.12±0.10 5.16±0.22 0.84 5.4±0.080 0.88 5.26±0.17 0.86广两优1598 Guangliangyou 1598 7.60±0.54 7.04±0.30 0.93 7.29±0.31 0.96 7.07±0.21 0.93桂丰2号Guifeng 2 5.55±0.13 5.36±0.11 0.97 5.47±0.09 0.99 5.31±0.22 0.96桂禾丰Guihefeng 5.60±0.54 4.75±0.72 0.86 5.61±0.40 1.00 5.11±0.30 0.91桂两优2号Guiliangyou 2 6.63±0.76 6.16±0.54 0.93 6.70±0.38 1.01 6.92±0.54 1.04桂育9号Guiyu 9 6.64±0.15 5.49±0.63 0.83 5.33±0.51 0.80 5.58±0.45 0.84恒丰优华占Hengfengyouhuazhan 8.12±0.42 7.51±0.45 0.93 7.41±0.28 0.91 8.04±0.73 0.99华两优338 Hualiangyou 338 5.34±0.93 4.27±0.27 0.80 4.73±0.53 0.89 4.03±0.75 0.75金谷优3301 Jingguyou 3301 7.04±0.26 6.77±0.57 0.96 6.49±0.45 0.92 7.25±0.16 1.02金农丝苗Jingnongsimiao 7.17±0.67 5.29±0.14 0.74 5.62±0.55 0.78 5.86±0.30 0.81科两优889 Keliangyou 889 5.21±0.07 5.17±0.08 0.99 5.04±0.02 0.97 5.15±0.39 0.99科玉 03 Keyu 03 5.24±0.06 3.43±0.28 0.65 4.93±0.07 0.94 4.94±0.26 0.94泸优 578 Luyou 587 6.21±0.22 6.07±0.53 0.98 5.59±0.13 0.90 5.92±0.11 0.95农乐1号Nongle 1 5.89±0.66 5.74±0.47 0.97 5.10±0.26 0.87 4.99±0.26 0.85深优 9516 Shenyou 9516 7.04±0.16 6.31±0.17 0.90 6.42±0.37 0.91 7.41±0.74 1.05深优 9583 Shenyou 9583 9.67±0.22 7.77±0.03 0.80 5.25±0.19 0.54 8.32±0.10 0.86泰优 99 Taiyou 99 6.59±0.07 4.94±0.61 0.75 5.68±0.04 0.86 5.51±0.65 0.84特优 165 Teyou165 7.29±0.46 6.71±0.26 0.92 6.59±0.41 0.90 6.52±0.45 0.89特优 3550 Teyou 3350 7.27±0.11 6.31±0.03 0.87 7.32±0.14 1.00 7.13±0.07 0.98品种Variety对照产量Yield of CK（t/hm2）1/3N 1/3 nitrogen application 不施P No P application 不施K No K application产量Grain yield（t/hm2）相对产量Relative yield产量Grain yield（t/hm2）相对产量Relative yield产量Grain yield（t/hm2）
（续表1）
相对产量Relative yield特优 3813 Teyou 3813 7.32±0.42 7.14±0.27 0.97 7.29±0.27 0.99 7.14±0.15 0.97特优 524 Teyou 524 7.54±0.10 6.74±0.67 0.89 6.08±0.24 0.81 7.20±0.56 0.95特优 582 Teyou 582 6.93±0.40 6.67±0.09 0.96 6.78±0.19 0.98 6.99±0.55 1.01特优5号Teyou 5 6.55±0.41 6.24±0.22 0.95 6.29±0.54 0.96 7.02±0.15 1.07特优 918 Teyou 918 7.08±0.06 6.17±0.10 0.87 6.63±0.03 0.94 5.91±0.74 0.83五山丝苗Wushansimiao 7.70±0.66 6.68±0.71 0.87 7.03±0.01 0.91 6.98±0.23 0.91亚航金占Yahangjingzhan 5.40±0.66 5.48±0.50 1.01 5.41±0.43 1.00 5.74±0.52 1.06野香优2998 Yexiangyou 2998 7.04±0.24 6.14±0.00 0.87 6.13±0.65 0.87 5.90±0.14 0.84野香优863 Yexiangyou 863 6.09±0.50 5.45±0.50 0.89 6.03±0.66 0.99 6.57±0.99 1.07宜香 2292 Yixiang 2292 6.91±0.48 6.07±0.16 0.88 6.45±0.64 0.93 6.11±0.20 0.88宜香 9683 Yixiang 9683 6.12±0.75 5.26±0.01 0.86 5.46±0.25 0.89 6.07±0.44 0.99宜香 99E-4 Yixiang 99E-4 6.01±0.17 5.11±0.04 0.85 5.49±0.66 0.91 5.97±0.30 0.99中广香1号Zhongguangxiang 1 4.21±0.54 4.25±0.52 1.01 4.17±0.39 0.99 4.17±0.58 0.99中研优519 Zhongyanyou 519 6.28±0.25 5.90±0.39 0.94 5.3±0.65 0.84 5.66±0.10 0.90中浙优1 Zhongzheyou 1 4.63±0.02 4.17±0.21 0.90 3.98±0.88 0.86 5.07±0.87 1.09平均Average 6.50 5.78 0.89 5.70 0.88 6.04 0.93 F值F value 18.42** 16.37** 2.25* 15.45** 4.13* 14.40** 3.66*品种Variety对照产量Yield of CK（t/hm2）1/3N 1/3 nitrogen application 不施P No P application 不施K No K application产量Grain yield（t/hm2）相对产量Relative yield产量Grain yield（t/hm2）相对产量Relative yield产量Grain yield（t/hm2）
2.2 广西主要水稻品种耐低氮能力评价及分类
从表1可以看出，低氮处理水稻品种间相对产量的差异达显著水平。因此，以Euclidean距离为度量标准对参试水稻品种的相对产量值进行系统聚类，结果（图1）表明，参试水稻品种的耐低氮能力可分为3类，其中耐低氮品种20个，中耐低氮品种24个，氮敏感品种4个。方差分析结果表明，类间差异极显著。耐低氮品种还可以进一步划分3个等级：第一级为耐低氮能力较强品种，包括亚航金占和中广香1号两个品种，在低氮条件下相对产量值大于1；第二级耐低氮品种，如丰两优四号等13个品种，相对产量在0.9494～0.9921；第三级耐低氮品种，如特优165等5个品种，相对产量为0.9204～0.9406（表2）。
图1 广西主要水稻品种低氮条件下相对产量聚类分析结果
Fig.1 Cluster analysis chart of relative yield of Guangxi main rice varieties under low nitrogen condition
表2 参试水稻品种耐低氮能力分类
Table 2 Classification of low nitrogen tolerance of the tested rice varieties
水稻品种Rice variety耐低氮Low nitrogen tolerance耐低氮能力Low nitrogen tolerance ability一级First level 亚航金占、中广香1号二级Second level 丰两优四号、特优5号、百香139、Y两优9038、金谷优3301、特优582、特优3813、桂丰2号、农乐1号、泸优578、丰两优六号、T优6135、科两优889三级Third level 特优165、恒丰优华占、广两优1598、桂两优2号、中研优519中耐低氮Medium nitrogen tolerance华两优338、群优2号、深优9583、桂育9号、C两优4418、Y两优916、Y两优9918、广8优金占、桂禾丰、宜香99E-4、宜香9683、五山丝苗、特优3550、特优918、野香优2998、Y两优2号、宜香2292、H两优6839、野香优863、特优524、深优9516、Y两优087、中浙优1、Y两优3218、特优165、恒丰优华占、广两优1598、桂两优2号氮敏感Sensitive to nitrogen 科玉03、金农丝苗、泰优99、Y两优1号
2.3 广西主要水稻品种耐低磷能力评价及分类
从表1可以看出，不施磷肥条件下，水稻品种间相对产量差异达显著水平。根据不施磷处理相对产量的系统聚类结果（图2），参试水稻品种的耐低磷能力可分为3类，其中耐低磷品种17个，中耐低磷品种19个，不耐低磷品种12个（表3）。方差分析结果表明，类间差异极显著。
图2 广西主要水稻品种低磷条件下相对产量聚类分析结果
Fig.2 Cluster analysis chart of relative yield of Guangxi main rice varieties under low phosphorus condition
表3 广西主要水稻品种耐低磷能力分类
Table 3 Classification of low phosphorus tolerance of Guangxi main rice varieties
耐低磷能力Low phosphorus tolerance ability水稻品种Rice variety耐低磷Low phosphorus tolerance宜香2292、特优3550、亚航金占、桂禾丰、特优3813、中广香1号、野香优863、桂丰2号、特优582、百香139、科两优889、特优5号、广两优1598、T优6135、科玉03、特优918、桂两优2号中耐低磷Medium phosphorus tolerance Y两优087、Y两优3218、中研优519、中浙优1、泰优99、农乐1号、野香优2998、广8优金占、华两优338、宜香9683、C两优4418、泸优578、特优165、深优9516、H两优6839、五山丝苗、恒丰优华占、宜香99E-4、金谷优3301磷敏感Sensitive to phosphorus群优2号、Y两优9038、Y两优2号、金农丝苗、Y两优1号、丰两优六号、桂育9号、特优524、Y两优9918、丰两优4号、Y两优916、深优9583
2.4 广西主要水稻品种耐低钾能力评价及分类
从表1可以看出，不施钾肥条件下，各水稻品种间的相对产量差异达显著水平。根据其相对产量值进行系统聚类，结果（图3）表明，参试水稻品种的耐低钾能力可分为3类，其中耐低钾品种25个，中耐低钾品种21个，钾敏感品种2个。方差分析表明，类间差异极显著。参试品种耐低钾能力分类见表4。
图3 广西主要水稻品种低钾条件下相对产量聚类分析结果
Fig.3 Cluster analysis chart of relative yield of Guangxi main rice varieties under low potassium condition
表4 广西主要水稻品种耐低钾能力分类
Table 4 Classification of low potassium tolerance of Guangxi main rice varieties
水稻品种Rice variety耐低钾Low potassium tolerance耐低钾能力Low potassium tolerance ability深优9516、桂两优2号、亚航金占、特优5号、野香优863、中浙优1号、特优582、T优6135、Y两优087、金谷优3301、C两优4418、特优3813、特优3550、科两优889、恒丰优华占、中广香1号、宜香9683、宜香99E-4、科玉03、泸优578、广两优1598、特优524、桂丰2号、Y两优9038、 群优2号中耐低钾Medium potassium tolerance金农丝苗、Y两优916、H两优6839、特优918、泰优99、野香优2998、丰两优4号、桂育9号、农乐1号、Y两优9918、广8优金占、深优9583、Y两优1号、宜香2292、Y两优3218、特优165、中研优519、百香139、五山丝苗、桂禾丰、Y两优2号钾敏感Sensitive to potassium华两优338、丰两优六号
2.5 广西主要水稻品种综合耐低肥能力评价
参试48个水稻品种的耐低肥能力如图4所示。由图4可知，参试48个广西主要水稻品种中，有能耐低氮的水稻品种20个，耐低磷水稻品种17个，耐低钾水稻品种25个；同时表现出耐低氮、耐低磷和耐低钾的品种有10个，分别为广两优1598、桂两优2号、特优5号、特优582、桂丰2号、特优3813、T优6135、科两优889、中广香1号、亚航金占。
图4 耐低肥的广西主要水稻品种
Fig.4 Main rice varieties in Guangxi with low fertilizer tolerance
3 讨论
当前水稻生产过程中的化肥利用效率普遍较低，通常氮肥利用率在35%左右[20]，磷肥利用率为13%[21]，钾肥为25.6%[22]。肥料利用率由作物遗传因素决定，同时还受到环境的影响[23]。肥料利用率因不同的土壤条件[24]、气候条件[25]、种质资源条件[26]、施肥习惯[27]、水分管理情况[28]而变化。
利用高效水稻品种是降低肥料用量、提高肥料利用率的最经济手段，因此，研究者十分重视高效品种的评价与筛选。在氮素方面，江立庚等[4]研究表明，不同水稻品种在氮素吸收能力、氮素生产效率、氮素农学效率方面均存在显著的差异。在相对产量方面，有研究表明在1/3正常施肥水平条件下水稻相对产量为0.55～1.11[6]。对氮素高效水稻品种生理特征的研究表明，氮高效品种从长势来看，主要在后期拥有更强的后劲，即氮低效品种与氮高效品种的区别在于水稻生长的后期[29]。另外，有些氮高效品种在苗期也有多数指标与氮低效品种有着显著差异[30]。这些优势从苗期一直贯穿水稻整个生育期，氮高效品种在低氮条件时能拥有更发达的根系，创造的根系环境更适宜水稻吸收各种营养元素[31]。在磷元素方面，水稻对磷元素的吸收与利用存在着广泛的差异性。磷高效品种区别氮高效品种的地方在于，磷高效品种的优势在水稻生长早期表现出来[10]。水稻磷元素的积累主要在生育前期和中期，生育后期磷的积累量较少，生物后期水稻吸收积累磷的多少对产量并不会造成太大影响，磷高效品种在苗期表现更为发达的根系吸收系统、更高的磷积累速率、更快的物质积累速度[32]。磷高效品种在低磷条件下、拥有更多的有效穗数、更多的每穗粒数，在群体质量上都有更好的表现[33]，且磷高效品种拥有更为发达的根系[34]。在钾元素方面，水稻产量对钾元素的响应相对于氮元素是欠敏感的。钾元素通常以离子形式存在，不直接参与有机物构成。研究表明钾高效品种具有更高的生物量、收获指数和结实率，但基本农艺性状及产量构成因子没有显著差异[35]。钾高效水稻品种在低钾条件下，POD活性变化较大，而CAT活性变化较小，各品种之间差异不一[36]。钾高效品种的叶片叶绿素含量较其他品种高；钾高效品种在低钾条件下，其可溶性糖和可溶性蛋白含量均高于其他品种，但氨酸含量则是钾高效品种含量低于其他品种，钾元素影响脯氨酸含量的变化；抗氧化酶的活性与钾效率的关系密切；不同化感作用强度的水稻品种对钾元素吸收不一致，化感作用强的水稻品种对钾的吸收能力更强[37]。与氮、磷元素一致的是，钾高效品种同样拥有更好的根系[38]。
4 结论
以往研究主要是在单一养分模式下筛选养分高效品种。对比氮、磷、钾3种元素的高效品种，现存水稻品种中，总能筛选到某种元素的高效品种，且氮磷钾高效品种在根系方面具有共同点，都拥有更为发达的根系系统。本研究在氮、磷、钾3种养分模式下评价和筛选养分高效品种，结果表明，在低养分供应下水稻产量均下降，但下降幅度差异明显。其中，1/3正常氮水平、不施磷、不施钾处理下水稻产量分别下降12%、11%和7%。表明正常的养分供应是水稻高产的基础，同时三大营养元素中，氮的正常供应对保障水稻产量最重要。本研究结果还表明，不同品种的耐低养分能力不同，其耐低氮、低磷和低钾能力的差异均可达显著水平，这为高效水稻品种的筛选应用提供了重要的理论依据。在参试的48个水稻品种中耐低氮品种20个，耐低磷品种17个，耐低钾品种25个，这些耐低养分能力较强品种可直接供水稻生产应用。
本研究对参试水稻品种的耐低氮、低磷和低钾能力进行了评价，因此可以筛选出同时对两种或三种养分高效的水稻品种。试验中同时表现出耐低氮、耐低磷和耐低钾的品种有10个，分别为广两优1598、桂两优2号、特优5号、特优582、桂丰2号、特优3813、T优6135、科两优889、中广香1号、亚航金占。
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