【研究意义】生态化学计量学是研究生物体内各种元素平衡和能量平衡的基础学科［1］，它通过有机体的元素组成，强调有机体主要化学元素的平衡关系［2］，N、P、K是促进植物生长调节和生理代谢的主要元素［3］，影响植物生长发育，三者关系密切。植物叶片的各元素比值具有指示作用，能反映植物的养分利用效率，如N∶P是影响群落结构和功能性的重要指标，也是判断植物和整个生态系统生产力限制性营养元素的指示剂［4］。植物叶片的化学计量特征是植物对环境适应的结果，常被作为评判植物营养策略和生态系统是否存在养分限制的重要指标，可作为土壤养分供给的指标，对于判断植物营养情况意义重大［5 -6 ］。【前人研究进展】随着生态化学计量学理论的逐步完善和广泛应用，该理论受到越来越多学者的关注，目前，针对叶片化学计量学研究多集中在生态系统、植物器官、种群等方面［7］。Han等［8-9］利用大量陆生植物养分数据，研究植物元素在个体与环境之间的循环、转化利用、分布规律等，揭示植物元素和生态系统的耦合关系。Tian等［10-11］对全球3 441种陆生植物叶片N、P化学计量学特征研究发现，全球植物叶片平均氮和磷含量分别为18.9 mg/g和1.2 mg/g，低纬度地区P含量低于高纬度地区，土壤有效性养分是影响叶片N与P比例的主要因素。刘兴诏等［12］研究指出P是制约南亚热带森林系统中生物生长的重要因子。【本研究切入点】现阶段我国南方大力发展人工林种植，林业产业经济增长速度较快，南方林业发展是国家林业发展战略重要一环，但是南方林业发展存在森林质量不高、森林结构不合理、生态系统功能退化、林地流失严重等问题［13］。植物叶片的化学计量可用于判断植物营养情况，对于提高森林生产力意义重大，而现阶段对南方地区人工林树种化学计量学研究和应用比较缺乏。【拟解决的关键问题】本研究以我国南方地区9种主要人工林树种为试验对象，研究各个树种叶片N、P、K化学计量学特征，探索不同生活型树种之间化学计量学差异，旨在丰富生态化学计量学基础数据，并为林木种植和管护提供决策依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于广西国有高峰林场界牌分场，地处南宁盆地的北缘，地理位置为108°08′～108°53′E、22°49′～23°15′N；南亚热带季风气候，年平均温度21.8 ℃，≥10 ℃活动积温7 500 ℃，年平均降雨量1 200～1 500 mm；丘陵和山地地貌，平均海拔100～220 m，成土母岩为砂岩，土壤类型为赤红壤，质地中壤［14］，土壤厚度为100～110 cm。
1.2 试验方法
1.2.1 样品采集 样品采集于2018年6～7月植物生长旺盛期进行。在每个树种林分中随机设置3个20 m×20 m标准调查样方，调查每木检尺和林分基本情况，林分基本情况详见表1。根据调查结果，在每个树种林分内选取3株平均木，用高枝剪采集生长成熟、未被破坏的完整树叶（除去叶柄）。采样时注意剔除不同方位和高度对树叶生长的影响，将平均木树冠分为上、中、下3个层次，各个层次采集树冠外侧东、南、西、北4个方向等量的健康成熟叶片，3株平均木采集样品混合均匀，带回实验室进行样品测定。
表1 林分基本情况
Table 1 Basic information of forest stand
生活型Life-form树种Species林龄Forest age平均胸径Average diameter at breast height （DBH, cm）平均树高Average tree height（m）密度Density（plant/hm2）郁闭度Canopy density阔叶树种Broad-leaved tree厚荚相思（Acacia crasssicarpa Benth.） 16 21.5 22.2 300 0.8火力楠（Michelia macclurei） 15 16.7 15.8 1200 0.9红锥（Castanopsis hystrix） 16 21.4 14.6 400 0.8巨尾桉（Eucalyptusgrandis× urophylla） 16 19.0 25.5 1200 0.8大叶栎（Quercus griffithii） 15 18.2 19.4 400 0.8米老排（Mytilaria laosensis） 16 13.8 14.2 800 0.8针叶树种Coniferous tree湿地松（Pinus elliottii） 16 21.3 15.3 700 0.8杉木（Cunninghamia lanceolata） 16 20.3 17.0 900 0.8马尾松（Pinus massoniana） 15 18.6 13.9 800 0.8
1.2.2 样品处理及测定 样品带回实验室后，放入烘箱105 ℃杀青15 min，恒温85 ℃烘干至恒重，粉碎后过0.5 mm筛后装瓶保存。样品采用H2SO4-HClO4消煮后，N含量采用凯氏定氮法测定，P含量采用钼锑抗比色法测定，K含量采用火焰光度计法测定［15］。
1.2.3 数据处理 N、P、K含量为质量含量，各化学计量比为质量比。数据采用Excel、SPSS19.0软件进行处理。
2 结果与分析
2.1 9个树种叶片N、P、K化学计量学特征比较
9个树种叶片N、P、K含量和化学计量学特征见表2。由表2可知，9个主要南方人工林树种叶片N含量变化范围为9.75～23.22 mg/g，平均为13.90±3.79 mg/g；P含量变化范围为0.61～2.33 mg/g，平均为1.39±0.44 mg/g；K含量变化范围为4.41～12.86 mg/g，平均为8.70±2.49 mg/g。叶片N∶P化学计量学比值变化范围分别为7.79～17.79，平均为10.49±2.76；N∶K变化范围为1.15～2.16，平均为1.69±0.05；K∶P变化范围为0.07～0.25，平均为0.17±0.06。
单因素方差分析结果表明，不同树种之间N、P、K含量差异极显著。厚荚相思、红锥和米老排的N含量显著高于马尾松、湿地松和杉木；厚荚相思P含量显著高于其他树种；厚荚相思、火力楠的K含量显著高于大叶栎。不同树种之间的N∶P和K∶P差异极显著，N∶K差异显著。湿地松N∶P显著高于其他树种；火力楠N∶K显著高于大叶栎；湿地松与大叶栎的K∶P差异不明显，但显著高于其他树种。
表2 9个树种叶片N、P、K化学计量学特征比较
Table 2 Comparison of stoichiometric characteristics of N, P and K in leaves of nine tree species
注：同列数据后小写英文字母不同者表示经Duncan多重比较差异显著。
Note: The different lowercase letters in the same column represent significant differences with Duncan multiple comparisons.
树种Specie N（mg/g） P（mg/g） K（mg/g） N∶P N∶K K∶P厚荚相思（Acacia crasssicarpa Benth.） 23.22±1.06a 2.33±0.06a 12.86±1.81a 9.97±0.60b 1.81±0.04ab 5.52±1.10b红锥（Castanopsis hystrix） 15.49±1.22b 1.54±0.09bc 9.62±1.23ab 10.09±0.89b 1.61±0.01ab 6.27±0.33b米老排（Mytilaria laosensis） 15.39±1.93b 1.45±0.05bc 10.06±2.34ab 10.60±1.65b 1.53±0.05ab 6.93±0.55b巨尾桉（Eucalyptus grandis× urophylla） 14.39±0.12bc 1.67±0.03b 6.68±2.48ab 8.62±0.18b 2.16±0.05ab 4.00±0.71b大叶栎（Quercus griffithii） 12.28±0.14bcd 1.29±0.08cd 11.53±0.56a 9.52±0.55b 1.06±0.05b 8.95±0.55ab火力楠（Michelia macclurei） 12.03±0.35bcd 1.07±0.19d 4.41±0.63b 11.22±1.92b 2.73±0.04a 4.11±0.30b马尾松（Pinus massoniana） 11.59±0.59cd 1.46±0.08bc 6.43±1.24ab 7.94±0.85b 1.80±0.05ab 4.40±0.69b湿地松（Pinus elliottii） 10.92±0.75cd 0.61±0.12e 8.26±0.44ab 17.79±2.95a 1.32±0.05ab 13.45±0.27a杉木（Cunninghamia lanceolata） 9.75±0.86e 1.12±0.04d 8.45±1.35ab 8.70±1.13b 1.15±0.05ab 7.54±1.11b
2.2 不同生活型树种叶片化学计量学特征比较
根据树种不同生活型，将9个树种分为阔叶树种和针叶树种两个生活型。方差分析结果（表3）表明，阔叶树种和针叶树种之间的N、P含量差异极显著，阔叶树种的N、P含量分别比针叶树种高出47.77%、45.79%。阔叶树种与针叶树种之间的K含量以及N∶P、N∶K、P∶K差异不显著。
表3 不同生活型树种叶片化学计量学特征
Table 3 Stoichiometric characteristics of leaves of different life-form tree species
生活型Life-form N（mg/g） P（mg/g） K（mg/g） N∶P N∶K K∶P阔叶树种Broad-leaved tree 15.47±3.73 1.56±0.39 9.19±2.86 10.00±0.82 1.82±0.52 5.96±1.70针叶树种Coniferous tree 10.76±0.76 1.07±0.35 7.71±0.91 11.47±4.47 1.43±0.27 8.46±3.75 F值 11.9 8.86 2.16 1.43 0.48 2.33 P值 0.002 0.006 0.153 0.242 0.490 0.139
2.3 不同树种叶片化学计量学特征相关性分析
Pearson相关分析结果（表4）表明，不同树种叶片N含量与P含量呈极显著正相关关系，N∶P与N含量的相关性小于与P含量的相关性，说明N∶P受P含量变化影响更大。K含量与其他化学计量学特征无显著相关关系。N∶P与K∶P呈极显著正相关关系；N∶K与K∶P呈显著负相关关系，其他化学计量学特征相关性不明显。
表4 不同树种叶片化学计量学Pearson相关性分析
Table 4 Pearson correlation analysis of stoichiometric characteristics of leaves of different tree species
注：*表示差异显著，**表示差异极显著。
Note: * represents significant difference, ** represents extremely significant difference.
指标Index N P K N∶P N∶K P 0.8731**K 0.6146 0.4900 N∶P -0.1523 -0.5951 -0.0228 N∶K 0.1834 0.1979 -0.6304 -0.1288 K∶P -0.3076 -0.6136 0.3146 0.7893** -0.6939*
3 讨论
N、P、K是植物生长必需的大量元素，其在植物体内含量的高低影响植物生长和群落动态［10］。通过对9个南方主要人工林树种叶片N、P、K含量的测定，发现9个树种叶片N含量平均为13.90 mg/g，高于同纬度珠三角常绿阔叶林（11.50 mg/g）［16］，低于云南季风常绿阔叶林（20.88 mg/g）［17］，与贵州常见森林类型叶片N含量（13.1 mg/g）［18］基本相同，低于全国平均值（20.2 mg/g）［9］和全球平均值（20.1 mg/g）［19］。P含量平均值为1.39 mg/g，介于珠三角常绿阔叶林（1.31 mg/g）［20］和云南季风常绿阔叶林（1.41 mg/g）［21］之间，低于全国平均值（1.46 mg/g）［9］和全球平均值（1.77 mg/g）［19］。K含量平均值为8.70 mg/g，略高于全国204种乔木叶片K含量7.56 mg/g［20］。大尺度研究表明，在水分、温度和土壤养分条件等因素的影响下，叶片N和P含量通常随着纬度降低而递减［10］。本研究区域属于南亚热带季风气候，处于纬度较低地区，气候湿热，土壤淋溶严重，造成土壤中移动性较强的有效N和P含量偏低。9个树种叶片N、P、K含量中，厚荚相思叶片3种元素含量均较高，这是因为厚荚相思根部有固氮根瘤，对N元素吸收利用效率高，导致叶片N含量高，且厚荚相思每年有大量的枯枝落叶归还林地，分解后养分丰富，因此该树种是培肥地力的好树种，可用作混交树种或公益林树种，用以改良土壤和恢复地力。
在林木经营生产中，如何判断林木营养情况和有针对性施肥，是提高林木质量和生产力的关键措施之一。叶片是植物进行光合作用最活跃的器官，叶片中N∶P是判断植物营养状况的关键指标，影响植物以及整个生态系统的生产力［21］。G ü sewell［22］研究发现，N∶P ＞ 20时，植物受到P元素限制；N∶P＜10时，植物受到N元素限制；N∶P介于10～20之间时，植物受N、P或N∶P的影响。本研究中9个树种N∶P均小于10，说明植物生长受到N元素限制。与大尺度研究相比，本地区植物叶片N含量偏低，导致N∶P偏小，在林分后期管理上应加强养分管理，增施氮肥。根据Venterink研究结果，当N∶K＞2.1、K∶P＜3.4时，植物生长易受K元素限制［23］。本研究中9个树种N∶K和K∶P未在阀值内，说明其生长并未受到K元素限制。
陆生植物的生物学和生理学过程基本相似，如呼吸作用、光合作用、新陈代谢作用等，所以植物按照一定比例吸收和存储营养元素，并且各营养元素之间存在一定相关性［24］。本研究中，9个树种叶片N和P含量呈极显著正相关关系，说明树体吸收N和P存在协同作用，吸收格局稳定。N∶P与P含量的相关关系强于N含量，说明P含量变化对N∶P的影响更大，这也符合生长速率假说（Growth Rate Hypothesis），生物量累积速率快的物种对磷的需求更高，对N∶P要求更低［25］。叶片中N含量与K含量、P含量与K含量的相关系数小于N含量与P含量，表明在小尺度上K含量是一个微弱因子，这与秦海［26］研究结果相似。
不同树种叶片养分含量差异受到环境和树种特性影响，本研究中的阔叶树种N、P含量显著大于针叶树种，这与Han［8］、阎恩荣等［27］研究相同，说明不同生活型植物营养需求存在差异，在相同环境和营林措施下，各生活型树种有不同的养分吸收策略，阔叶树种比针叶树种对N元素和P元素的需求更高。
4 结论
对我国南方地区9个主要人工林树种叶片N、P、K化学计量学特征的研究结果表明：（1）9个树种叶片N∶P均小于10，说明林分生长主要受到N元素限制，在树种生长旺季应加强养分管理、添施氮肥。（2）厚荚相思叶片各养分含量高于其他树种，可用作混交树种或公益林树种。（3）不同树种N和P含量呈极显著正相关关系，说明树体吸收N元素和P元素存在协同作用。（4）不同生活型树种养分吸收策略存在差异，阔叶树种N、P含量显著大于针叶树种。
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