【研究意义】Cd(cadmium,Cd)是一种危害极高的重金属元素。镉是对生物毒性最强的污染物之一。过量的镉能够抑制植物的生长和光合作用,干扰矿质代谢并诱发氧化胁迫[1]。2014年《全国土壤污染状况调查报告》指出,我国土壤Cd污染点位超标率达到7.0%,目前我国受Cd污染土壤的面积占总耕地面积的1/6。蔬菜等农作物受Cd污染的风险较高[2]。根系作为植物与外界联系的门户,在植物生长过程中向生长介质中分泌质子,释放无机离子,溢泌或分泌大量的有机物,这些物质和根组织脱落物一起统称为根系分泌物[3]。根系分泌物通过影响根际理化性质和生物学性质[4],改变土壤pH、络合及螯合作用、还原活化作用等方式,影响植物对重金属的吸收积累[3]。【前人研究进展】将根系分泌物施入土壤,影响植株对土壤重金属的吸收积累。根系分泌物的施入可能促进或抑制重金属吸收积累[5]。研究表明,Cd胁迫下根系分泌总量与根系分泌物活化土壤Cd能力呈极显著负相关[6];根系分泌物中的有机酸能增加Cd的生物有效性,使Cd更容易被植物所吸收[7]。秦丽[8]研究表明根系分泌物中的柠檬酸能促进续断菊和蚕豆对Cd的累积,续断菊根系分泌物的草酸能促进续断菊对Pb的积累、而抑制蚕豆体内的Pb积累量。蒋先军等[9]报道根系分泌物显著提高了印度芥菜地上部分的Cd质量分数。【本研究切入点】蕹菜(Ipomoea aquatica Forsk),又名空心菜,旋花科甘薯属植物,是我国南方常见的叶用蔬菜,具有较高的经济价值[10-12]。蕹菜对Cd具有较高的积累能力,因此极易受Cd污染[13],前期研究[14-15]筛选得到了蕹菜典型的低Cd积累品种和高Cd积累品种,并发现两个品种的根际土壤化学、生物学特征存在差异,根际土壤低分子量有机酸、有机质结构特征也存在差异。上述研究结果直接显示了根系分泌物对于重金属吸收积累的作用。【拟解决的关键问题】为了解蕹菜典型品种根系分泌物对于Cd积累的直接影响,本研究通过低Cd积累品种和高Cd积累品种的根系分泌物分别直接施入土壤的试验,研究典型品种根系分泌物对蕹菜Cd吸收积累的影响,为了解蕹菜典型品种的根系分泌物对Cd积累的作用提供直接证据。
供试蕹菜采用2个Cd积累典型品种,高Cd积累品种T308和低Cd积累品种QLQ[7]。
水培试验:采用水培法分别收集T308、QLQ的根系分泌物。种子先用质量分数为2%次氯酸钠消毒20 min,用蒸馏水清洗2~3次。待种子长出两片真叶后,将幼苗移入1/2 Hoagland营养液中,3 d后移入Hoagland全营养液[16]中,3 d换一次营养液,每盆种4株植株。Hoagland全营养液设置质量浓度为0、2 mg/L Cd两个处理,4次重复,共16盆。15 d后将根用超纯水洗净,放置于装有250 mL超纯水的烧杯中,烧杯外壁由锡纸包裹,自然光照6 h收集根系分泌物。0、2 mg/L Cd两个处理T308根系分泌物的pH值分别为6.13和6.15,Cd质量浓度分别为0.0025、0.0032 mg/L;QLQ根系分泌物的pH值分别为6.17和6.15,Cd质量浓度分别为0.0031、0.0036 mg/L,各处理根系分泌物的pH值、Cd质量浓度的差异均不显著。
土培试验:土壤取自普通农田,其理化性质为:pH值6.54、有机质质量分数37.52 g/kg、碱解氮质量分数81.01 mg/kg、有效磷质量分数71.41 mg/kg、速效钾质量分数155.23 mg/kg、重金属镉质量分数2.61 mg/kg。根据我国食用农产品产地环境评价标准(HJ332-2006),供试土壤为Cd污染土。
土壤处理:土壤风干,过1 mm 筛,按照N 300 mg/kg、P 128 mg/kg、K 156 mg/kg的比例,以尿素、磷酸二氢钾的形式施基肥,彻底混匀,平衡2周。每个花盆装土1.8 kg。
种子播种,间苗,每盆保留4株植株。待植株长到4~5片真叶后,将收集的不同Cd质量分数处理的根系分泌物施入土壤,每盆土壤施入根系分泌物250 mL。将QLQ根系分泌物施入种植T308的土壤中,将T308根系分泌物施入种植QLQ的土壤中,以不施入根系分泌物、仅施入超纯水的T 308、QLQ为对照,共24盆。种植40 d后收获植株。
收获植株前测定株高,收获后分别测定茎叶、根的鲜质量。70 ℃下烘干茎叶和根、测干质量。植物样品用硝酸:双氧水(5∶2)微波消解,用原子吸收分光光度计测定Cd质量浓度,测样过程采用国家标准参比物质进行分析质量控制。Cd积累量=植株Cd质量浓度×植株干质量;转运系数=茎叶Cd质量浓度/根Cd质量浓度;富集系数=植株Cd质量浓度/土壤Cd质量浓度。
试验数据采用SPSS软件进行统计分析,采用LSD法进行差异显著性测验。
由表1可知,不施加根系分泌物的对照条件下,蕹菜品种T308的株高、鲜质量、干质量与QLQ的差异均不显著,表明两个供试蕹菜品种的生长情况基本一致。
方差分析结果显示,QLQ根系分泌物对T308株高、鲜质量、干质量的效应均显著,其中0 mg/L Cd处理T308株高、鲜质量、干质量分别显著降低20.88%、58.53%、58.73%;2 mg/L Cd处理T308株高、鲜质量、干质量与对照差异均不显著。T308根系分泌物对QLQ株高、鲜质量、干质量的效应不显著。结果表明,除0 mg/L Cd处理QLQ根系分泌物抑制T308生长外,其余处理对两个品种的生长无显著影响。
表1 根系分泌物对蕹菜典型品种生长的影响
Table 1 Effects of root exudates on growth of typical Ipomoea aquatica Forsk varieties
注:同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。QLQ+0为施加0 mg/L Cd收集的QLQ根系分泌物处理,QLQ+2为施加2 mg/L Cd收集的QLQ根系分泌物处理,T308+0为施加0 mg/L Cd收集的T308根系分泌物处理,T308+2为施加2 mg/L Cd收集的T308根系分泌物处理。
Note:The different lowercase letters in same column represent significant differences.QLQ+0 represents the root exudate of QLQ treated with 0 mg/L Cd, QLQ+2 represents the root exudate of QLQ treated with 2 mg/L Cd, T308+0 represents the root exudate of T308 treated with 0 mg/L Cd, and T308+2 represents the root exudate of T308 treated with 2 mg/L Cd.
品种Variety 处理Treatment 株高Plant height(cm) 鲜质量Fresh quality(g) 干质量Dry weight(g)T308 CK 17.381±0.83a 17.58±2.22a 1.89±0.25a QLQ+0 13.756±4.13b 7.29±5.96b 0.78±0.61b QLQ+2 17.406±1.28a 15.07±2.51a 1.40±0.35a QLQ CK 15.300±0.261ab 14.49±1.21a 1.57±0.22a T308+0 16.863±1.14a 15.91±4.52a 1.70±0.59a T308+2 16.869±1.77a 16.63±2.78a 1.63±0.38a
由表2可知,蕹菜品种T308茎叶Cd质量浓度显著高于QLQ,T308茎叶Cd质量浓度比QLQ高85.86%。两个品种的根Cd质量浓度和Cd积累量差异不显著。这与两个品种的Cd积累特性相一致。
方差分析结果显示,QLQ根系分泌物对T308茎叶Cd质量浓度、根Cd质量浓度的效应显著。QLQ根系分泌物使T308茎叶Cd质量浓度显著增加;与对照比较,0、2 mg/L Cd处理T308茎叶Cd质量浓度分别增加38.15%和40.20%。QLQ根系分泌物也提高了T308根Cd质量浓度,其中0 mg/L Cd处理差异显著,比对照提高55.74%。QLQ根系分泌物使2 mg/L Cd处理的T308 Cd积累量增加,但0 mg/L Cd处理Cd积累量显著下降,原因在于其干质量的降低(表2)。结果表明QLQ的根系分泌物促进T308茎叶和根对Cd的吸收。T308根系分泌物对QLQ茎叶Cd质量浓度、Cd积累量的效应不显著,但对根Cd质量浓度的效应显著。T308的根系分泌物使QLQ根部Cd质量浓度均显著增加,0、2 mg/L Cd处理QLQ根Cd质量浓度比对照分别增加50.19%和59.76%。表明T308根系分泌物促进QLQ地下部分对Cd的积累。
与对照相比,2 mg/L Cd处理根系分泌物对Cd质量浓度的增加幅度(平均46.40%)高于0 mg/L Cd处理根系分泌物(平均41.50%);QLQ根系分泌物对T308根Cd质量浓度的增加幅度(平均36.15%)低于T308根系分泌物对QLQ根Cd质量浓度的影响(平均74.95%)。
表2 根系分泌物对蕹菜典型品种的Cd质量分数(以干质量为基数)、Cd积累量的影响
Table 2 Effects of root exudates on Cd concentration (based on dry mass)and Cd accumulation of typical Ipomoea aquatica Forsk varieties
注:同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。QLQ+0为施加0 mg/L Cd收集的QLQ根系分泌物处理,QLQ+2为施加2 mg/L Cd收集的QLQ根系分泌物处理,T308+0为施加0 mg/L Cd收集的T308根系分泌物处理,T308+2为施加2 mg/L Cd收集的T308根系分泌物处理。
Note:The different lowercase letters in same column represent significant differences.QLQ+0 represents the root exudate of QLQ treated with 0 mg/L Cd, QLQ+2 represents the root exudate of QLQ treated with 2 mg/L Cd, T308+0 represents the root exudate of T308 treated with 0 mg/L Cd, and T308+2represents the root exudate of T308 treated with 2 mg/L Cd.
品种Variety处理Treatment Cd质量浓度(以干质量为基数)Cd mass concentration (based on dry mass)Cd积累量Cd accumulation茎叶Stem and leaf(mg/kg) 根Root(mg/kg) 干质量Dry weight(10-6g)T308 CK 2.301±0.30b 2.96±0.24cd 9.34±0.66a QLQ+0 3.179±0.55a 4.61±0.99a 6.39±4.66b QLQ+2 3.226±0.95a 3.45±0.46bc 10.72±0.71a QLQ CK 1.238±0.19c 2.51±0.82d 8.04±0.30a T308+0 1.509±0.26c 3.77±0.15abc 8.61±1.75a T308+2 1.599±0.11c 4.01±0.47ab 9.03±1.86a
转运系数是指植物地上部(茎叶)重金属质量浓度与地下部(根)重金属质量浓度之比,反映了重金属在植物体不同器官中的分配情况。由表3可知,两个品种的转运系数均小于1,T308的转运系数显著高于QLQ,表明T308体内对Cd的转运能力高于QLQ;T308的富集系数与QLQ差异不显著,表明两个品种的富集特性相似。
方差分析结果显示,QLQ根系分泌物对T308体内Cd转运系数的效应显著。与对照比较,QLQ根系分泌物使T308的转运系数降低,0 mg/L Cd处理的转运系数降低30.23%(P<0.05)。施加T 308根系分泌物对QLQ转运系数的影响不显著。结果表明施加QLQ根系分泌物抑制了蕹菜品种T 308体内Cd从根部向地上部分的转运能力,且0 mg/L Cd处理的QLQ根系分泌物对T308转运能力的降低幅度高于2 mg/L Cd处理。
QLQ根系分泌物对T308 Cd富集系数的效应显著。与对照比较,QLQ根系分泌物使T308的Cd富集系数显著增加,0、2 mg/L Cd处理T 308富集系数分别增加69.08%、56.48%,可见0 mg/L Cd处理QLQ根系分泌物对T308富集系数的增加幅度高于2 mg/L Cd处理。施加T308根系分泌物对QLQ Cd富集系数的影响不显著。表明施加QLQ根系分泌物促进了蕹菜品种T308对土壤中Cd的富集能力。
表3 根系分泌物对蕹菜典型品种Cd转运系数、富集系数的影响
Table 3 Effects of root exudates on Cd translocation coefficient and Cd enrichment coefficient of typical Ipomoea aquatica Forsk varieties
注:同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。QLQ+0为施加0 mg/L Cd收集的QLQ根系分泌物处理,QLQ+2为施加2 mg/L Cd收集的QLQ根系分泌物处理,T308+0为施加0 mg/L Cd收集的T308根系分泌物处理,T308+2为施加2 mg/L Cd收集的T308根系分泌物处理。
Note:The different lowercase letters in same column represent significant differences.QLQ+0 represents the root exudate of QLQ treated with 0 mg/L Cd, QLQ+2 represents the root exudate of QLQ treated with 2 mg/L Cd, T 308+0 represents the root exudate of T308 treated with 0 mg/L Cd, and T308+2 represents the root exudate of T308 treated with 2 mg/L Cd.
品种Variety处理Treatment干质量转运系数Translocation coefficient of dry weight干质量富集系数Enrichment coefficient of dry weight T 308 CK 0.86±0.23a 2.62±0.29b QLQ+0 0.60±0.04b 4.43±0.27a QLQ+2 0.70±0.22ab 4.08±0.37a QLQ CK 0.32±0.07c 2.78±0.24b T308+0 0.42±0.05bc 2.67±0.25b T308+2 0.40±0.02c 2.93±0.17b
两个供试蕹菜典型品种的生长无显著差异,但Cd吸收积累存在差异。高Cd品种T308的茎叶Cd质量浓度为低Cd品种QLQ的1.86倍。两个品种间根Cd质量分数、Cd积累量和Cd富集系数的差异不显著,而转运系数的差异高达1.69倍,表明品种间Cd积累差异的原因主要在于Cd在植株体内从地下部分转运到茎叶的能力存在差异。这与前人[10,17]的研究结果一致。
本研究发现,根系分泌物的施入提高了供试蕹菜品种的茎叶Cd质量浓度、根Cd质量浓度,总体表现为促进植株对Cd的积累。乔冬梅[18]报道黑麦草根系分泌物的施入促进重金属的吸收积累,当土壤中Pb质量分数大于100 mg/L时,黑麦草根系分泌物显著促进Pb的吸收积累。秦丽[8]发现续断菊根系分泌物中的柠檬酸能促进续断菊和蚕豆对Cd的积累,续断菊根系分泌物的草酸能促进续断菊对Pb的积累。
QLQ根系分泌物的施入使T308的Cd转运系数显著下降,T308根系分泌物的施入对QLQ的Cd转运系数影响不显著。相反,QLQ根系分泌物的施入使T308的Cd富集系数显著提高,T308根系分泌物的施入也提高了QLQ的Cd富集系数,但影响不显著。表明根系分泌物的施入促进两个供试蕹菜品种Cd积累的主要原因在于根系分泌物提高了植株对土壤Cd的吸收能力。根系分泌物能通过有效改变土壤的pH值来改变根际土壤中重金属的溶解度和移动性,成为植物可吸收态重金属[19]。根系分泌的有机酸能有效活化矿山废水沉淀物中的重金属,从而促进植物对重金属的吸收[20]。吴启堂[7]研究发现玉米根系分泌物与Cd的络合可达到1.28 mol/kg,新鲜根系分泌物降低土壤对Cd的吸附,提高其扩散性,从而提高植物对Cd的吸收。前期研究发现两个蕹菜品种均降低了根际土壤pH和氧化还原电位,并向根际分泌柠檬酸等低分子量有机酸[14],这与本研究发现蕹菜根系分泌物促进Cd的积累有关。
不同Cd质量浓度处理收集的蕹菜根系分泌物对植株Cd积累的影响存在差异。原因可能在于不同Cd质量浓度处理收集的根系分泌物的组分存在差异。张玲等研究发现不同Cd质量浓度条件下,小麦根系分泌物的组成和质量浓度都存在差异。电解质外渗率、糖类、氨基酸随Cd2+质量浓度升高而增加;在低质量浓度Cd2+(0.5 mg /L)条件下,随处理质量浓度的升高,氨基酸分泌量增加;当处理质量浓度高于相应质量浓度(50 mg/L)时,氨基酸分泌量随质量浓度升高而减少。随Cd2+质量浓度升高,次生代谢物分泌种类减少[21]。
有研究发现根系分泌物能提高Cd在植物体内的转运系数。王吉秀等[22]报道玉米根系分泌物对小花南芥菜Pb的转运起到促进作用,转运系数增加22%,相关分析结果表明Pb的转运系数与玉米根系分泌物中的有机酸显著相关。徐健程等[23]研究表明,豌豆根系分泌物能增加玉米地下部Cu2+质量浓度,降低玉米地上部Cu2+质量浓度,抑制Cu的转运系数,本研究得到相似的结果。低Cd品种QLQ根系分泌物的施入,使高Cd品种T308的Cd转运系数显著下降,而高Cd品种T308根系分泌物的施入对低Cd品种QLQ的Cd转运系数影响也不显著;虽然高Cd品种T308根系分泌物的施入显著提高了低Cd品种QLQ的根Cd质量浓度,但对QLQ的茎叶Cd质量浓度并无显著增加。以上结果一方面表明低Cd品种QLQ具有较强的低Cd转运能力,高Cd品种T308根系分泌物都未能影响其转运能力;另一方面,低Cd品种QLQ根系分泌物不但没有增加T308的Cd转运系数,反而使其显著降低,结果显示出低Cd品种QLQ根系分泌物在降低Cd转运能力方面的特征性的突出能力。进一步深入研究蕹菜低Cd品种QLQ根系分泌物对于降低Cd转运能力的作用及其机理,有助于其低Cd机理的理解和应用。
试验结果表明,蕹菜典型低Cd品种QLQ和高Cd品种T308的生长差异不显著,QLQ茎叶Cd积累显著低于T308,品种间Cd积累差异的原因主要在于植株体内Cd从地下部分转运到茎叶的能力存在差异。施加典型品种的根系分泌物总体上不影响两个蕹菜品种的生长。根系分泌物的施加总体表现为促进植株对Cd的积累,主要原因在于根系分泌物提高了植株对土壤Cd的吸收能力。不同Cd质量浓度处理收集的蕹菜根系分泌物对植株Cd积累的影响存在差异。低Cd品种QLQ的根系分泌物显著降低了高Cd品种T308的Cd转运系数,而高Cd品种T308根系分泌物对低Cd品种QLQ的Cd转运系数并未产生显著影响;低Cd品种QLQ表现出极强的低Cd转运能力。
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Effects of Root Exudates on Cd Absorption and Accumulation in Ipomoea aquatica Forsk