【研究意义】微型月季（ROSA CHINENSISMINIMA）是月季家族中的一个特殊种类，其株形矮小、花头众多，在国内外花卉市场上广受欢迎。微型月季性喜光、喜肥、较耐寒，生长适宜温度白天为15～26 ℃、晚上为10～15 ℃，单花花期可达10～30 d［1-3］。扦插繁殖是月季繁殖的主要方式，利用扦插法繁殖的幼苗寿命比嫁接苗长，可以培养得小而雅致［4］，因此微型月季培育更适合采用扦插繁殖。我国华南地区冬季较适合微型月季生长，但冬季光照强度低、日照时间短，且常遇阴雨连绵天气，加之空气污染和雾霾天气频繁出现，使温室微型月季的生长长期处于低光照环境下，枝条细长且常出现盲枝，影响商业化栽培商品品质。此外，华南地区冬季不时有冷空气，最低温度常降至10 ℃以下，使微型月季的扦插繁殖和生长发育进程受到影响，进而影响商品品质和上市期。【前人研究进展】影响微型月季扦插繁殖的因素很多，前人已做了大量研究。不同基质配比、生长调节剂配比及生长调节剂的不同浓度影响微型月季扦插繁殖的品质［5-7］，甚至剪取的插穗部位、插穗成熟度、插穗上剩余的小叶数量以及不同扦插时间也会对微型月季的扦插成活品质产生影响［8-9］。此外，品种和扦插环境也是影响微型月季扦插繁殖的重要因素，其中温度和光照是两个重要因素［6，9-11］。BREDMOSE等［12］采用响应面设计法，研究了4种繁殖温度、2种光合光子通量密度（PPFD）、5种生长素（IBA）浓度、插穗大小和插穗位置对微型月季扦插生根和生长的影响，发现温度、插穗大小、生长素及其相互作用对根和茎生长的影响最为显著，其中生长温度为24.6 ℃、IBA浓度在10-3 ～10-1 mol/L的条件最适宜生根；随着IBA浓度增加，开花时间和株高均在24.6 ℃时增加；而PPFD在46～72 μmol/m2·s并未对所测量参数产生影响。但韩国学者用90、180、270 μmol/m2·s 3个强度的光照处理4个不同的杂交玫瑰品种，结果表明，红日、小太阳、五月3个品种的扦插生根率随着光强增加而增加，最佳光强是270 μmol/m2·s，而Gouni的最佳光强是180 μmol/m2·s，可见，不同光照对不同品种的扦插生根率影响不同［9］。【本研究切入点】华南地区冬季温室的平均光合有效辐射约为112.3 μmol/m2·s、光照时间约为10 h 20 min，其中高于微型月季光补偿点的光照时间约为8 h（以上数据均为笔者实测值），在该光环境下微型月季生长发育常受到限制。以上研究集中在扦插过程中的扦插方法和环境条件以及品种对扦插品质的影响，未见有关扦插前延长扦插母株的光照时间对扦插成活和扦插苗品质影响的相关报道。【拟解决的关键问题】本研究对扦插母株在冬季全光照基础上补充一定强度的光照，探究补光后的微型月季对其当期扦插苗品质和生长发育的影响。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2018年11月～2019年1月在东莞市粮作花卉研究所温室（具有内外保温膜的水帘风机温室）内进行，试验期间温室内白天温度11～32℃、夜晚11～24 ℃。以度过夏季高温的开过多次花已半木质化的微型月季品种粉佳人枝条为试材。
1.2 试验方法
1.2.1 扦插母株的准备 试验采用完全随机区组设计，补光处理于微型月季修剪后的生长期每天4：00～9：00和 16：00～20：00两个时段给予 50 μmol/m2·s（实测值）有效辐射的LED灯照射（灯具为飞利浦顶光模组深红/白系列），每个处理50盆。对照为扦插母株不补光，其余操作与补光处理相同。
1.2.2 扦插方法 花后分别从补光处理和对照中选取生长一致、粗2～3 mm的枝条，剪取约3 cm长的枝段作为插穗（表1），插穗上端平剪口、下端45°斜剪口，分别扦插于直径11 cm的塑料花盆内，每盆扦插5条插穗，扦插基质为泥炭（荷兰TREF，纤维长度为0～10 mm）与珍珠岩按5∶1的体积比混合。扦插前基质用80%多菌灵可湿性粉剂（河北德裕祥生物化工有限公司）800倍液消毒，插穗快速蘸取5%吲丁·萘乙酸可溶液剂（四川国光农化股份有限公司）500倍液和62.5 g/L精甲·咯菌腈悬浮种衣剂（瑞士先正达作物保护有限公司）2 000倍液的混合液。每个处理24盆，3次重复。
1.2.3 扦插后管理 将扦插好的花盆放置在苗床中间，使用PVC塑料管搭拱棚，高度约0.5 m，拱棚上覆盖透明塑料膜保湿。扦插后前10 d，白天每隔2 h叶面喷雾1次，确保空气湿度在85%～100%，试验期间拱棚内的平均湿度为98%；扦插15 d后插穗生根，将花盆搬离拱棚，期间按照温室的日常管理喷施农药和生长调节剂。
1.2.4 调查及数据统计 扦插30 d后，测量根系长度、根系数量、叶片鲜重、根系鲜重、叶片干重、根系干重、株高，后续记录从扦插到现蕾的天数及现蕾至开花的天数。待花苞完全显色时，每个处理每个重复随机选3株，测定株高、茎粗、花梗长度，开花后第1天每处理每重复随机选取5盆、每盆1株选花下第1片五小叶复叶的顶叶，测量叶绿素含量及光合作用。叶绿素含量用SPAD-502叶绿素仪测定，光合作用测量用美国LI-COR公司的LI-6400XT光合测量系统，选择在晴天上午9：00～11：00测量。在盛花期测量花朵直径、叶面积、节位、冠幅，统计分枝率、盲枝率、成花率和单花花期。试验数据用Excel初步处理后，再用Sigmaplot软件处理，使用t测验进行统计分析。
测量参数的定义如下：根冠比（R/T）=地下部分干重（g）/地上部分干重（g）；单侧芽盲枝率（%）为插穗上抽生一条侧芽出现盲枝的百分比；双侧芽盲枝率（%）为插穗上抽生两条侧芽出现盲枝的百分比，其中双侧单盲率（%）为插穗上抽生两条侧芽中一条出现盲枝的百分比，双侧双盲率（%）为插穗上抽生两条侧芽均出现盲枝的百分比；瞬时水分利用率（WUE）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）；光能利用率（LUE，%）=净光合速率（Pn）/光合有效辐射（PAR）×100。
扦插苗品质：指能反映扦插苗大小及质量优劣的数量指标，包括根系的数量、长度、重量（干、鲜重），叶片重量（干、鲜重）以及扦插成活率；扦插至现蕾的天数：指从扦插之日起至同一处理有50%植株现蕾所需天数；现蕾至开花的天数：指同一处理植株从现蕾至该处理有50%植株开花所需天数；单花花期：指同一朵花从花瓣开始打开至花瓣开始掉落所经历的天数。
表1 扦插前补光对微型月季插穗影响
Table1 Effect of supplementary lighting on Cuttings size of miniature rose before cutting
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences，different capital letters represent extremely significant differences.
插穗粗Diameter of cuttings（mm）补光Supplementary lighting 3.18±0.15aA 2.82±0.06aA对照CK 2.80±0.13aA 2.81±0.07aA处理Treatments插穗长Length of cuttings（cm）
2 结果与分析
2.1 补光对微型月季扦插成活的影响
从图1可以看出，扦插后18 d，补光处理和对照的扦插苗均已生根，但是补光处理后扦插苗的根系明显要比对照长；补光处理后的扦插苗新芽已经展叶，但对照的新芽才开始爆出。表2和表3结果显示，微型月季在补光处理和对照的扦插成活率均为100%，在最大根长、平均根长和根系数量方面均无显著差异，其中最大根长分别为8.97、8.42 cm，平均根长分别为7.92、7.64 cm；根系数量分别为18.5、19.3条，对照的生根条数多于处理。从表3可以看出，根鲜重分别为1.43、1.13 g，处理比对照增重约26.55%，且显著高于对照；根干重分别为0.13、0.07 g，处理比对照增重约85.71%，二者存在极显著差异；补光处理与对照的叶鲜重分别为1.66、1.18 g，叶干重分别为0.36、0.24 g，补光处理比对照的叶鲜重增重约40.68%，叶干重增重约50%，二者之间差异极显著。同样，在根冠比方面也得到了类似结果，根冠比（以干重计）分别为0.26、0.20，二者间也存在极显著差异。对于地上部的鲜重和干重，补光处理与对照间也存在极显著差异，其中补光处理地上部鲜重和干重分别为2.38、0.50 g，而对照地上部鲜重和干重仅为1.72、0.35 g，处理地上部鲜重和干重分别比对照增加38.37%、42.86%。
图1 扦插后18 d补光对微型月季扦插苗生长情况的影响
Fig.1 Effects of supplementary lighting on growth of cutting seedlings of miniature rose after cutting for 18 days
A和C为补光处理，B和D为对照
A and C: Treatment of supplementary lighting；B and D:CK
表2 补光对微型月季扦插生根的影响
Table2 Effects of supplementary lighting on cuttage rooting of miniature rose
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences, different capital letters represent extremely significant differences.
成活率Shoots survival rate（%）补光Supplementary lighting 18.5±3.95aA 8.97±0.22aA 7.92±0.15aA 100aA对照CK 19.3±4.47aA 8.42±0.27aA 7.64±0.21aA 100aA处理Treatments发新根数量（条）New root number（n）最大根长Maximum root length （cm）平均根长Average root length （cm）
表 3 补光对微型月季干物质积累的影响
Table3 Effects of supplementary lighting on dry matter accumulation of miniature rose
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences, different capital letters represent extremely significant differences.
处理Treatments根冠比Root top ratio （R/T）补光Supplementary lighting 2.38±0.14aA 0.50±0.0313aA 1.43±0.11aA 0.13±0.01aA 1.66±0.09aA 0.36±0.02aA 0.26±0.01aA对照 CK 1.72±0.10bB 0.35±0.0261bB 1.13±0.06bA 0.07±0.005bB 1.18±0.08bB 0.24±0.02bB 0.20±0.009bB地上部鲜重Shoot Fresh weight（g）地上部干重shoot dry weight （g）根鲜重Root fresh weight（g）根干重Root dry weight （g）叶鲜重Leaf fresh weight （g）叶干重Leaf dry weight （g）
2.2 补光对微型月季生长发育的影响
从表4可以看出，补光处理的微型月季平均叶面积为16.74 cm2，极显著高于对照的13.49 cm2；初花成花时节位数为8.07个，极显著多于对照的6.33个；补光处理与对照的株高分别为14.37、11.91 cm，两者差异极显著。此外，微型月季补光处理后的枝条茎粗也显著高于对照，两者茎粗分别为2.25、1.97 mm；在叶绿素含量、冠幅方面，补光处理均高于对照，但两者差异不显著，其中叶绿素SPAD值分别为49.93～47.20，冠幅分别为19.04、18.17 cm。
表4 补光对微型月季生长发育的影响
Table4 Effects of supplementary lighting on growth and development of miniature rose
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences, different capital letters represent extremely significant differences.
叶绿素SPAD值Chlorophyll（SPAD values）处理Treatments株高Plant height（cm）冠幅Crown diameter（cm）茎粗Stem diameter（mm）节位数（个）Nodes（n）叶面积Leaf area（cm2）补光Supplementary lighting 14.37±0.46aA 19.04±0.06aA 2.25±0.07aA 8.07±0.37aA 16.74±0.57aA 49.93±0.40aA对照 CK 11.91±0.52bB 18.17±0.74aA 1.97±0.07bA 6.33±0.53bB 13.49±0.51bB 47.20±1.23aA
2.3 补光对微型月季成花的影响
从表5可以看出，补光处理和对照的微型月季花梗长度约为2.50 cm，二者无显著差异；单花花期均为28 d，补光处理的花径为5.13 cm，而对照仅为4.77 cm，两者存在极显著差异。补光处理和对照按照每盆5株计算，从整盆花的成花率来看，开5朵花的概率分别为20.83%、12.50%，开4朵以上花的概率分别为66.67%、25.00%，开3朵以上花的概率分别为79.17%、37.5%。通过比较分析，每盆开3朵以上或4朵以上花的百分率，处理均显著高于对照。生产中微型月季的“迷你”盆栽需要经过一次修剪，通常初花在3朵以上的盆栽经过修剪后的二次成花率明显提高，有助于形成整齐一致的多花品质。
表5 补光对微型月季成花的影响
Table5 Effects of supplementary lighting on the flowering of miniature rose
注：同列英文数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences, different capital letters represent extremely significant differences.
images/BZ_47_213_1956_2260_2011.png3朵及以上More than three flowers补光Supplementary lighting 2.52±0.12aA 5.13±0.03aA 20.83±11.02aA 66.67±11.02aA 79.17±8.33aA 37.33±0.33aA 21.33±0.33aA 27.67±0.33aA Days from cuttage to visible flower bud（d）Flower stalk length （cm）Flower diameter（cm）处理Treatments 5朵 Five flowers 4朵及以上More than four flowers Days from visible flower bud to flowering （d）Blooming period of single flower（d）对照 CK 2.51±0.12aA 4.77±0.05bB 12.50±7.22aA 25.0±7.22bA 37.50±7.22bA 47.00±0.00bB 22.00±0.00aA 28.33±0.33aA
2.4 补光对微型月季株型的影响
从表6可以看出，补光处理和对照的微型月季插穗分枝率和盲枝率均无显著差异。扦插枝条抽生1条侧枝的百分率为80.0%～82.5%，抽生2条侧枝的百分率为17.5%～20.0%，且抽生1条侧枝枝条出现盲枝的百分率为24.19%～40.22%，而抽生2条侧枝枝条出现盲枝的百分率为97.17%～100%，且插穗在抽生两条侧芽的花中出现1个盲枝的百分率为19.52%～25.45%，两个侧芽均发展为盲枝的百分率为71.72%～80.48%。图2也显示，补光处理的扦插苗成花明显早于对照。
表 6 补光对微型月季商品品质的影响
Table6 Effects of supplementary lighting on the quality of miniature rose
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences, different capital letters represent extremely significant differences.
images/BZ_48_213_414_2264_469.png双侧双盲率Percentage of no bloom from dual lateral （%）补光Supplementary lighting 82.5±4.3aA 17.5±4.3aA 24.19±9.14aA 19.52±9.77aA 80.48±9.77aA对照 CK 80.0±6.3aA 20.0±6.3aA 40.22±11.99aA 25.45±12.77aA 71.72±14.33aA处理Treatments1条One branch Percentage of single lateral blind bloom （%）2条Two branches双侧单盲率Percentage of dual lateral single blind bloom （%）
图2 扦插苗的成花情况
Fig.2 Flowering of cutting seedlings
2.5 补光对微型月季叶片光合作用的影响
从表7可以看出，测量当天温室上午的光合有效辐射为191.60～204.67 μmol/m2·s，在该光强下微型月季的净光合速率为分别为4.57、5.10 μmol/m2·s，叶片气孔导度分别为0.26、0.30 mmol/m2·s，蒸腾速率分别为3.67、4.10 mmol/m2·s，胞间 CO2浓度分别为385.82、386.17 μmol/mol。微型月季的补光处理与对照相比，除胞间CO2浓度略高于对照外，其余指标均低于对照，但两处理差异不显著。此外，微型月季的瞬时水分利用率均为1.24 μmol/mol，光能利用率分别为1.95%和2.14%，对照的光能利用率略高于处理，但两者差异不显著。
表7 补光对微型月季叶片光合作用的影响
Table7 Effect of supplementary lighting on photosynthesis in leaves of miniature rose
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences, different capital letters represent extremely significant differences.
净光合速率Net photosynthetic rate（μmol/m2·s）处理Treatments气孔导度Stomatal conductance（mmol/m2·s）胞间CO2浓度Intercellular carbon dioxide concentration（μmol/mol）蒸腾速率Transpiration rate(mmol/m2·s)光合有效辐射Photosynthetically active radiation（μmol/m2·s）瞬时水分利用率Instantaneous water utilization（mmol/mol）光能利用率Efficiency of solar energy utilization（%）补光Supplementary lighting 4.57±0.26aA 0.26±0.03aA 386.17±5.95aA 3.67±0.41aA 191.60±12.91aA 1.24±0.17aA 1.95±0.16aA对照 CK 5.10±0.33aA 0.30±0.02aA 385.82±4.06aA 4.10±0.28aA 204.67±12.46aA 1.24±0.09aA 2.14±0.11aA
3 讨论
3.1 补光对微型月季扦插品质和生长发育的影响
影响扦插繁殖的因素很多，但对于喜光的月季来说，光照显得尤为重要。而华南地区冬季设施栽培光照强度低、光照时间短，且近年来日照时数有下降趋势［13］，人工补光能有效改善光照不足对作物造成的不利影响［14］。月季的补光技术在欧美地区广泛流行，而在我国由于生产成本较高且技术不成熟，该项技术未能很好地应用于生产。
光照强度对植物的生长及形态建成具有重要作用［15-18］，改变光强对不同作物生长发育的影响不同［19-20］，过强或过弱都不理想。周袁慧子等［19］用不同透光率的遮荫模拟不同光照强度对萍婆生长特性的影响，结果表明：叶绿素含量随着光照强度降低呈上升趋势；在41.3%透光率以下，随着光照强度的减弱，苹婆幼苗的苗高增长量、地径增长量、平均单片叶干重、主根长度、地上、地下部分的干重和鲜重及根冠比均呈下降的变化趋势。MASS［20］研究也证实，蔷薇枝条的长度、重量和开花率都会随着辐照强度的增加而增加。本研究通过补光增加光照强度（因为早晨7：00～9：00也补光）后对微型月季扦插后代的株高、茎粗、叶面积、地下部干重和鲜重、地上部干重和鲜重以及成花率等指标均有显著增加，这与MASS在杂交蔷薇和周袁慧子在41.3%透光率以下获得的结果相同。MOE［21］研究结果表明，增加光强可以促进生根，但是BREDMOSE等［12］则认为光强增加提高了空气/根系的温度，进而促进生根，并非光的直接作用结果。本研究所用的LED灯为冷光源且距离受试植株距离约1.5 m，试验时间也在冬季，不可能对空气/根系的温度产生大的影响，因此本研究更支持MOE的观点。低光照下植物可以最大限度地捕获光能，地上部分尤其是茎叶会分配更多的光合产物，植物的根冠比会减小［22-23］，本研究结果也证实了这点。
除光照强度外，光照时间也是对作物光合作用产生影响的又一因素。那么低光照条件下延长光照时间能否弥补光照强度不足对作物造成的影响？李进等［24］通过研究不同光周期对甜椒试管苗生长的影响，认为适当延长光照时间有利于甜椒生根，根系粗壮发达、植株健壮。我们通过检测所试验温室的12月份的平均光照时数为10 h 20 min，其中高于微型月季光补偿点的光照时间约为8 h，本试验选择在傍晚和早晨两个时段补光9 h，可显著改善叶表面的光合能力，因为此时温室的光强是处于微型月季净光合速率随着光合有效辐射的增加呈直线上升的范围内，可使补光效率提高。因此，延长光照时间可以弥补由于光照不足对微型月季造成的不利影响。
3.2 补光对微型月季成花的影响
本研究结果表明，扦插枝条抽生1条侧枝的百分率远远高于抽生2条侧枝的百分率，且前者出现盲枝的百分率为24.19%～40.22%，而后者出现盲枝的百分率接近100%，后者的花中第1芽比第2芽的开花比例高，而更多时候是两个芽成花率均很低。该结果与MASS［14］在蔷薇上的研究结果一致。MOE［21］认为先生根后爆芽的枝条，其新梢生长强壮，反之则新梢生长弱或者出现盲枝。因此，我们认为微型月季在低光照下的扦插繁殖应以一叶一芽的方式为主，避免抽生第2个芽分散养分而造成盲枝出现。
3.3 扦插母株补光对微型月季光合特性的影响
本研究补充50 μmol/m2·s LED红蓝光，达到了微型月季的光补偿点，但补光强度并不是很高。研究结果显示，对于单片叶而言，补光和对照叶片的叶绿素含量、净光合速率及气孔导度等光合指标并无显著差异，但对照的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和光能利用率均高于处理，这与薛伟等［26］在喜光的骆驼刺上的研究结果相同，薛伟等通过比较研究遮荫60%和自然光对骆驼刺光合参数的研究得出，骆驼刺在遮荫条件下叶片的最大净光合速率和光能利用效率高于自然光叶。植物为获得最优捕获光能而进行自身形态变化调节，提高光能截获量，以增强对光环境的适应能力［27］，本研究中对照的微型月季扦插苗的光合能力高于补光处理，说明微型月季对光环境的变化有一定的适应能力。研究结果还显示补光处理能够提早花期并提高成花率，尽管单位叶面积上的光合指标并无显著改变。BREDMOSE等［12］认为微型月季腋芽生长时间和初花时间与根系可见时间有关，根的快速形成明显导致腋芽的快速生长，从本研究结果可以看出，补光处理扦插苗的根系和腋芽形成要早于对照。补充光照有促进根系快速生长作用，我们认为根本原因应该还是补光后插穗的营养积累增加，但这其中信号是如何传导或者有哪些激素起到关键作用，又有什么方法或者技术措施能够调节这些信号传导也是有待研究课题。
此外，微型月季在弱光环境下的光合能力增强，说明其对光环境变化有一定的适应能力，这就需要更系统地研究微型月季对光的响应机制以及品种间的差异，确定其最适宜的光环境，探明补光的时期、光质、光照时间和光照强度及与其他环境因子的互作等，这些都是今后需要进一步解决的问题。
4 结论
微型月季经补光处理后，其扦插苗的根鲜重、根干重、叶鲜重、叶干重、地上部鲜重和地上部干重分别比对照增加26.55%%、85.71%、40.68%、50%、38.37%和42.86%，差异显著；其扦插苗的株高、茎粗、叶面积和节位数分别比对照增加2.46 cm、0.28 mm、3.25 cm2和1.74个，差异极显著。可见，华南地区冬季温室微型月季补光可增加扦插母株枝条的干物质积累量，并促进插穗的快速生根和新芽快速萌发，同时还提高了根系质量，促进叶片面积增大和节位数增多，为后期提高整株花的光合能力，提早花期、提高成花率和整齐度奠定了基础。因此，华南地区冬季温室补光是盆栽微型月季工厂化生产的有效技术措施，利于实现工厂化的周年生产。
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