抗生素作为饲料添加剂具有促生长、防治疾病等功能，能极大地提高畜禽养殖业的经济效益［1］。但抗生素药物残留和耐药性等问题日益凸显，严重威胁畜禽产品安全和消费者的健康。2006年，欧洲已全面禁止抗生素作为添加剂在饲料中应用，我国将于2020年起全面禁止人兽共用或易产生交叉耐药性的抗菌药物作为动物促生长剂在饲料中应用［2-3］。因此，研发绿色、安全、稳定和高效可替代抗生素的饲料添加剂迫在眉睫。植物提取物以绿色、安全、无残留和不产生耐药性等优势逐渐成为研究热点。
植物提取物是指从植物中提取，活性成分明确、可测定、含量稳定，对动物和人类没有任何毒副作用，并已通过动物试验证明可改善动物生产性能的一类饲料添加剂的统称［4］。植物提取物富含生物碱、多酚、黄酮、多糖、皂苷和挥发油等成分，这些活性成分多是植物生长发育过程中的次生性代谢产物，也是作为饲料添加剂发挥作用的基础。起初植物提取物作为饲料添加剂是因其香味可影响动物的采食习惯，提高动物的采食量［5］。研究表明，饲粮中添加植物提取物可增加动物肠道消化酶的分泌，提高营养物质的吸收率，促进动物生长［6］；可清除机体中氧化自由基，缓解氧化应激，提高动物的抗氧化能力［7-8］；可调节机体免疫机制，消除炎症，增强机体免疫力［9］；可提高肌肉中肌苷酸、肌红蛋白等含量，改善肉品质等［10-11］。我们在查阅大量国内外相关文献的基础上，总结了植物提取物的生物学功能，并对其在肉鸡生产中的应用进行综述，以期为植物提取物在肉鸡生产中的应用提供依据。
1 植物提取物的生物学功能
植物中含有丰富的次级代谢产物，主要包括生物碱、黄酮类、多糖、皂苷、多酚、挥发油等多种类型，具有抗菌、抑菌、抗氧化调节机体免疫等功能［12-13］。植物种类不同，其次生代谢产物不同，发挥的生物学功能也不同（表1）。
1.1 抗氧化作用
植物提取物中含有的多酚类化合物具有抗氧化作用，是因为其酚基官能团具有氧化还原特性，可以作为还原剂、供氢体来淬灭单氧自由基［12,28］。多酚类化合物主要包括黄酮醇、黄酮、羟基苯甲酸、花青素和木脂素等。止痢草、麝香草、马郁兰和薰衣草等提取物可提高猪油的抗氧化活性，其中止痢草提取物的抗氧化活性最好［29］。SCHEEDER等［30］利用酸败试验比较多种植物提取物的抗氧化活性，结果发现杜仲和三七提取物的抗氧化活性最好。地黄乙酸乙酯提取物具有较强的抗氧化活性，可作为一种新型自由基清除剂和天然抗氧化剂［31］。
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在动物体内，植物提取物通过提高抗氧化酶的活力，增加抗氧化物质的含量，减少过氧化物的产生来提高动物机体的抗氧化能力。博落回提取物可显著降低仔猪血清丙二醛（MDA）的含量，提高仔猪的抗氧化能力［32］。GOBI等［33］研究发现，番石榴提取物可提高罗非鱼血清中过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）活力。吴娜［34］研究发现，艾蒿黄酮能够提高小鼠血清中SOD和总抗氧化能力（T-AOC）水平，并降低MDA含量。体内外实验表明，植物提取物中的抗氧化物质具有强大的抗氧化活性，与人工合成的抗氧化剂相比，植物提取物更加安全。
植物提取物的抗氧化机制主要为：抑制动物机体内氧化酶的活性，提高抗氧化酶的活性；调节氧化反应相关物质的含量，清除或抑制氧化自由基等。植物提取物（黄酮类等）可通过与动物细胞的细胞膜结合，降低脂质氧化对细胞的损伤，维持细胞完整性，阻止氧化自由基的扩散和氧化反应的传播［35］。
1.2 抗菌作用
许多植物提取物对多种病源微生物均有良好的杀菌作用，目前研究比较多的是植物精油，其活性物质主要是酚类化合物，如百里香酚、香芹酚和丁子香酚等，其杀菌原理可能是酚类化合物侵入细菌的细胞膜，破坏细胞结构，使细胞内的离子泄漏［12,36］。LAMBERT等［37］研究发现，止痢草和牛至草提取物中的香芹酚可破坏金黄色葡萄球菌和绿脓杆菌细胞的结构，使细胞中的磷酸分子泄漏。牛至油、香芹酚、柠檬醛和肉桂醛提取物对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌均有抑制作用［38］。TEETHAISONG等［39］在含有耐氨苄西林金黄色葡萄球菌培养基中添加2 mg/mL千金藤属提取物和0.15 μg/mL氨苄西林，发现千金藤属提取物对耐氨苄西林金黄色葡萄球菌具有明显的抑制作用，且效果优于单独添加氨苄西林。
植物提取物的抗菌机制主要为：一是通过调节动物机体的生物膜，阻止细菌在生物膜上定植与繁殖；二是破坏细菌细胞壁及细胞膜的完整性，抑制细菌的呼吸代谢，同时抑制菌体DNA、RNA和蛋白质的合成；三是降低细菌的毒力，影响细菌的存活［11］。植物提取物多是混合物，多种活性因子协同作用，可能具有更强的抗菌效果。
1.3 抗炎、免疫作用
研究表明，植物提取物通过与免疫细胞膜上的特异性受体结合，介导激活免疫细胞的信号通路，调节免疫细胞因子和免疫球蛋白分泌，增强动物机体免疫技能，消除炎症反应［12,40］。罗汉果提取物可抑制核因子-κB（NF-κB）的活性，降低炎症因子如一氧化氮（NO）和前列腺素（PGE2）的合成，提高动物机体的免疫功能，防止过度敏感导致自身炎症的发生［41］。反式白藜芦醇可通过调控NF-κB信号通路降低小鼠腹腔巨噬细胞释放的炎症因子，减轻因脂多糖（LPS）和干扰素-γ（IFN-γ）引起的炎症反应［42］。葎草乙酸乙酯提取物能明显抑制因鸡蛋清导致的大鼠足肿胀，并显著降低大鼠足爪炎性渗出物中PGE2的含量，葎草乙酸乙酯提取物的抗炎活性与抑制炎性组织中PGE2的合成或释放有关［43］。可见，植物提取物的抗炎机制是通过抑制炎症因子分泌，降低动物机体的炎症反应。
1.4 其他作用
植物提取物还有其他作用，如增加肠道内源酶的分泌，提高消化酶的活性，从而提高饲料中营养物质的消化率，增加营养物质的吸收，提高家禽的生产性能［44］。植物提取物具有一定的抗癌作用，主要是通过调节细胞凋亡实现抗癌功能。天仙果乙醇提取物可破坏HL-60细胞中线粒体膜电位，通过Fas和线粒体介导的途径诱导HL-60细胞凋亡［45］。植物在生长过程中需防御多种害虫，因此大部分植物提取物都具有抗虫、驱虫的活性。柚子皮提取物具有抗柔嫩艾美耳球虫的效果，作为饲料添加剂饲喂感染的羔羊，可有效降低羔羊排泄物中的卵囊量［46］。
2 植物提取物在肉鸡生产中的应用
2.1 提高肉鸡生长性能
植物提取物含有多种活性成分，可通过改善饲料的适口性来增加肉鸡的采食量；可通过促进肠道内源酶的分泌提高肉鸡的消化性能，进而提高饲料转化率，提高肉鸡的生长性能。博落回生物碱可抑制胆碱酯酶活性，刺激唾液分泌，提高肉鸡的平均日采食量（ADFI）和平均日增重（ADG），提高肉鸡的生长性能［15］。黑沙蒿提取物具有中草药芳香味，可改善肉鸡饲粮的适口性，提高肉鸡的ADFI和ADG，促进肉鸡生长［6］。张国华等［9］在肉鸡饲粮中添加1%黄芪粉，可提高肉鸡ADG和降低料重比（F/G）。银杏叶含有0.53%类黄酮化合物，发酵后其含量提高28.3%，类黄酮化合物可促进机体生长激素的分泌，促进肉鸡生长。这可能是植物提取物增强了饲粮的抗氧化能力，提高了饲粮质量，改善了适口性，从而提高了肉鸡采食量；也可能是植物提取物提高了机体的抗氧化能力和免疫功能，改善了肠道微生物环境，提高了肠道的消化功能，促进蛋白质沉积，从而提高了肉鸡的生长性能。
2.2 改善肉鸡品质
随着生活水平的提高，人们对畜禽产品品质的要求越来越高。肌肉pH值、肉色、系水力和嫩度等指标是肉质感官和食用适口性的综合反映。研究表明，植物提取物可改善畜禽产品的品质。颜陶等［7］在饲粮中添加9%葫芦巴粉，可提高肉鸡肌肉的系水力，降低肌肉的滴水损失，提高肉品质。刘大林等［18］研究发现，在肉鸡饲粮中添加150 mg/kg迷迭香精油可降低肉鸡肌肉的失水率和剪切力，改善肉鸡的肉品质。杨耀翔等［47］研究发现，在肉鸡饲粮中添加1 000 mg/kg苜蓿多糖，可提高肉鸡肌肉的pH值，降低滴水损失、蒸煮损失率和剪切力，提高肉鸡的肉品质。研究发现，植物提取物不仅可以改善肉品质，还可提高肉鸡机体的抗氧化能力［7,18,47］ 。肉鸡屠宰后，肌肉发生抗氧化反应，肌肉pH降低，滴水损失率升高，肉色变差。植物提取物中的抗氧化物质可提高肉鸡机体的抗氧化能力，抗氧化物质通过与肌肉细胞膜结合，阻止细胞膜表面脂质的氧化，降低细胞膜的损害，维持细胞膜的完整性［6］，从而防止肌肉pH下降，减少滴水损失，提高肉色及肉鸡的肉品质。
2.3 提高肉鸡抗氧化功能
植物提取物中的抗氧化物质具有强大的抗氧化作用。白藜芦醇通过激活核转录因子2（Nrf2），提高抗氧化物酶（SOD、CAT、GSH-Px）基因的表达量，进而提高抗氧化物酶的合成，增强机体免疫力［48］。沉香叶粉可提高广西灵山土鸡血液中SOD和T-AOC活性，降低MDA含量，提高广西灵山土鸡机体的抗氧化能力［16］。张国华等［9］在肉鸡饲粮中添加1%黄芪粉，结果表明，黄芪粉可提高肉鸡血液中T-AOC和GSH-Px活性，提高肉鸡肝脏中T-AOC活性。紫甘蓝提取物可提高肉鸡血液中SOD和GSH-Px活性，同时降低MDA含量，提高肉鸡的抗氧化性能［25］。植物提取物作为肉鸡饲粮添加剂，其中的抗氧化物质可与肉鸡细胞表面的受体结合，通过信号转导通路调控转录和翻译水平，提高抗氧化酶的合成，增强肉鸡机体抗氧化能力。添加植物提取物对肉鸡的抗氧化能力有较大影响，但不一定能提高所有抗氧化相关指标，这与植物提取物中抗氧化物质种类和理化性质不同以及植物提取物在肉鸡机体中的浓度与利用率有关。此外，植物提取物中的活性成分相互作用也影响植物提取物的抗氧化能力。
2.4 提高肉鸡免疫功能
植物提取物的活性成分可促进肉鸡免疫器官的发育，提高免疫球蛋白、细胞因子和组织胺等的分泌，从而增强肉鸡机体免疫力。植物提取物对肉鸡免疫系统的影响通常受机体因素及剂量的影响，呈双向调节作用［12］。姜黄提取物可促进文昌鸡胸腺和法氏囊的发育，提高文昌鸡的免疫力［17］。杜仲叶提取物可促进肉鸡的法氏囊发育，同时提高血清中免疫球蛋白IgG和IgM的含量，提高肉鸡机体免疫力［23］。张文静等［49］研究不同添加量的植物精油（主要成分为百里香酚、丁香酚、香芹酚）对肉鸡机体免疫功能的影响，发现饲粮中添加80、160 mg/kg植物精油可促进肉鸡脾脏和法氏囊发育；添加不同浓度的植物精油均可提高血清中免疫球蛋白IgG含量。植物提取物的活性成分能提高肉鸡的免疫功能，一方面是因为植物提取物的抗菌抗氧化能力，在肉鸡肠道中抑制有害菌的繁殖，促进有益菌的繁殖，改善肠道环境，降低肉鸡发病率；另一方面，植物提取物中的活性成分在肠道中发挥免疫促进剂的作用，调节机体免疫反应，促进免疫器官发育，提高机体免疫力。
2.5 维持肉鸡肠道健康
植物提取物中活性成分的主要作用之一是增强肠道上皮屏障的防御功能，改善肠道微生态结构，维持肠道内环境稳定，从而保证肠道健康。辣椒素、肉桂醛和香芹酚混合提取物可减少肉鸡盲肠中大肠杆菌和产气荚膜梭菌的数量，维持肉鸡肠道微生态环境平衡［50］。止痢草提取精油可有效预防艾美尔球虫的感染，降低肉鸡的腹泻率，减轻肉鸡肠道的损伤程度［51］。丝兰提取物可提高肉仔鸡28日龄时空肠绒毛高度和42日龄时十二指肠绒毛高度及绒毛高度与隐窝的比值［52］。樟科植物提取物可降低肉鸡肠道中尿酸和尿素氮的含量，同时减少氨气的排放［53］。
植物提取物中的活性成分维持肉鸡肠道健康主要体现在以下方面：一是抗菌，植物提取物可提高肉鸡肠道屏障的防御功能，同时较强的抗菌活性可维持肉鸡肠道健康；二是影响肠道发育，植物提取物中的活性成分可通过肠道细胞的增殖分化及相关基因的表达来影响肠道的发育和黏膜的形态；三是消化生理，植物提取物中的活性成分促进肠道消化酶的分泌，增强肉鸡的消化机能；四是免疫功能，植物提取物中的活性成分可调节肉鸡的肠道免疫，增强免疫力；五是代谢废物，植物提取物可降低消化道和粪便中有害物质的含量，改善肠道环境，维持肠道健康。
3 影响植物提取物作用效果的因素
3.1 提取工艺对植物提取物作用效果的影响
植物提取物的提取工艺主要有溶剂萃取法、水蒸气蒸馏法、超临界流体萃取、亚临界流体萃取、生物酶法和仿生提取法等。不同提取工艺的提取率不同，傅博强等［54］利用纤维素酶提取茶多糖，与水提法相比，其多糖提取率增加63.3%，粗多糖增加98.9%。石榴籽分别用有机溶剂萃取、超临界流体萃取、亚临界流体萃取和压榨法提取，结果表明，亚临界流体萃取的石榴籽提取物的抗氧化性能和理化性质更好［55］。不同提取工艺影响植物提取物的作用效果，选择合适的提取工艺可提高植物提取物的作用效果。
3.2 活性成分对植物提取物作用效果的影响
植物提取物中的活性成分丰富多样，一种植物提取物中通常含有30多种组分，含活性成分4～6种［56］，植物提取物中的活性成分受植物种类、生长条件、收割时间、存储条件和提取工艺等影响，即使是同一种植物，不同品种之间其活性成分也相差较大。亚里斯多德大学研发培育的止痢草中活性成分的含量远高于普通野生品种［57］。活性成分之间的相互作用同样影响植物提取物的作用效果。欧淑琦等［58］研究发现，血根碱和牛膝多糖对黄羽肉鸡的生长性能和外周血淋巴细胞增殖率存在一定的互作效应。植物提取物中的活性成分影响其作用效果，在选择植物提取物作为饲料添加剂时需考虑植物提取物的纯度，同时合理配伍可提高植物提取物的作用效果。
3.3 其他因素对植物提取物作用效果的影响
影响植物提取物作用效果的因素还有很多。比如试验条件、试验动物、饲粮类型、饲养环境和加工工艺等。试验动物在断奶期或刚孵化时自身抵抗力较弱，此时植物提取物的作用效果较明显［56］；研究表明，提高饲粮中的水分、盐浓度和降低饲料pH值可提高植物精油中酚类化合物的杀菌能力［59］；通常在大型试验基地进行动物试验，其试验结果比较一致，而在卫生条件好的小型试验场的动物试验结果表明，不论添加抗生素还是植物提取物对试验动物的生产性能均无影响［60］；植物精油具有较强的杀菌能力，但饲粮中大部分精油都在胃与小肠前段被吸收，大大减弱了植物精油在肠道内的作用效果，将植物精油微囊化，可降低胃和小肠前段的吸收，增加植物精油在肠道中的作用时间［61］。因此在开展植物提取物的动物试验时，要尽量降低试验误差，避免系统误差。
4 结论
植物提取物是一种安全绿色、无耐药性、无残留的植物性添加剂，在畜禽养殖业中应用具有抗氧化、抗菌、促生长、增强免疫力和维持肠道健康等功效，对减少抗生素的使用，促进健康养殖的发展起到积极作用。但植物提取物丰富多样，其次生代谢产物更是复杂多样且不确定，因此，植物提取物存在效果不稳定、作用机制不明确等问题，严重限制了其在畜禽养殖业中的应用。植物提取物成分复杂多样，不同植物和提取工艺致使植物提取物的作用效果存在差异，因此在选择植物提取物作为畜禽饲粮添加剂时需要进行甄别。为了植物提取物在畜禽养殖业有更广阔的应用前景，未来需将研究方向着重于植物提取物的组成及各成分的作用和机理等领域。
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