【研究意义】板齿鼠(Bandicota indica)为鼠科(Muridae)板齿鼠属(Bandicota)野栖啮齿动物,国内主要分布于广东、广西、福建、云南、贵州及港澳台地区,广东省内主要分布在雷州半岛及珠江三角洲地区。板齿鼠个体硕大,对粮油作物、甘蔗、果树、蔬菜等农作物危害较大,还严重威胁河堤、水坝等水利设施的安全并传播多种人畜共患疾病[1]。近20年来,随着种植结构的调整和气候变暖,板齿鼠在广东省的分布区域逐步向粤东西北扩展,成为广东省的重要农业害鼠之一[2]。本研究在夏季采用红外摄像监测系统观察板齿鼠的活动节律和各种行为模式,分析其夏季行为活动节律,为阐明板齿鼠的灾变机制和提出可持续治理对策奠定基础。【前人研究进展】目前国内对该鼠的生长发育、种群动态、年龄结构、食性、肥满度等生物学特性进行了较多的研究[3-8],在板齿鼠活动节律的研究方面,龚鹏博等研究了食物质量变化对板齿鼠的昼夜节律和行为时间分配的影响[9],但在不同气候条件下该鼠的行为活动节律未见相关研究报道。
【本研究切入点】动物活动节律是在光周期、外界环境和内在生理机制共同调节下,动物表现出的休息和活动规律,它可以反映出动物个体营养状况、生存压力及社会地位等信息,是研究动物生态行为策略的重要依据[10]。动物具有明显的昼夜和季节性活动节律,这是动物在长期进化过程中对外界环境因素变化适应的结果[11]。鼠类的活动节律同样受许多条件和因素的影响,不同鼠类、同一种鼠类在不同的环境条件下或不同的生长发育时期,其活动节律都各有特点[12-13]。为了阐明板齿鼠活动节律的季节性变化趋势,在养鼠池内利用红外摄像监控系统研究了夏季高温条件下板齿鼠的行为节律。【拟解决的关键问题】统计分析板齿鼠的各种行为模式,摸清独居板齿鼠在夏季的行为节律。
板齿鼠捕自广东省遂溪县农田,选择健康、非孕的成年板齿鼠供试。
为模拟自然状态下老鼠的生活环境,在远离人群活动的环境下建饲养基地,基地四周用1.3 m的砖墙封闭,砖墙上方用铁网围住并设置透明开合式顶棚。饲养基地内设立14个养鼠池,鼠池的大小为2.2 m×1.7 m×1.3 m(长×宽×高),鼠池之间用光滑的砖墙隔开。每个池内填15 cm以上的厚土层,上方装红外摄像头以监控老鼠在池内的活动情况;鼠池一角放置内径15 cm的球形水泥人工鼠巢供老鼠栖息,人工鼠巢上下各有一通道,下通道供老鼠出入,上通道上设置用以观察巢内活动的红外监控摄像头,人工鼠巢外用约20 cm厚的土层覆盖后再加一层铁丝网围蔽,防止试鼠在人工鼠巢外栖息。
将捕自野外的健康、成年的6只板齿鼠(3雌3雄),一池一鼠放养在鼠池内,用专用容器提供充足的食物和饮水。试鼠在池中适应1周后,采用红外摄像监控系统自动记录板齿鼠在池内的各种行为活动,每次监控24 h,当1 min内出现几种行为时,以出现时间最长的行为计。
根据录像观察结果将板齿鼠的主要行为分类[14-15]如下:(1)休息:动物在巢内或出巢活动一段时间后,较长时间伏地不动或处于睡眠状态;(2)修饰:动物用嘴或爪清洁身体表面的动作;(3)探视:在巢外或巢内活动中,身体其他部位基本保持不动,头部向四周转动或张望的行为;(4)挖掘:包括掘土、扒土、踢土、推土、拱土等一系列活动;(5)跑动:动物在巢外活动中从一地点到另一个地点的运动;(6)取食:动物处理食物的过程;(7)饮水:动物喝水的过程。
观察结果表明,板齿鼠夏季主要在傍晚18:00左右出巢活动,巢外活动一直持续到次日凌晨3:00~4:00,4:00后多进入巢内,活动和取食多在夜间进行,属于夜间活动类型,巢外活动的高峰期在19:00~3:00,为单峰型(图1)。雌、雄鼠巢外活动时间分别为567.33(±21.36)min和543.62(±18.44)min,差异不显著,巢外活动期间,板齿鼠偶尔会进入巢内,但入巢后不久就出巢,每次在巢内停留时间不超过5 min,而白天也可以观察到板齿鼠从巢室内出来进行短暂活动,一昼夜累计进出巢24(±2.86)次。
2.2.1 休息节律 板齿鼠在巢内大部分时间处于休息或睡眠状态,主要集中在凌晨4:00~18:00休息,雌、雄鼠一天的休息时间分别为727.56(±24.21)min和 752.34(±23.65)min,差 异不显著,休息时间占巢内活动总时间的82.82%,占全天的54.24%(图2)。
2.2.2 自身修饰节律 板齿鼠的自身修饰活动全天分布较均匀,雌、雄鼠的修饰时间分别为200.86(±13.51)min 和 196.72(±15.24)min,差异不显著(图3)。其中53.54%的修饰活动发生在巢外,巢外修饰时间占巢外活动总时间的19.10%,巢内修饰时间占巢内活动总时间的10.40%。
2.2.3 探视节律 探视活动主要集中在1 9:00~4:00,与板齿鼠的活动高峰一致。雌雄鼠的探视活动时间分别为189.67(±7.99)min和181.25(±10.36)min,性别间差异不显著(图4)。在板齿鼠的各种巢外行为中,探视活动的时间占比最高,为38.58%,且巢外探视行为的发生频次也最高,占各种活动总频次的83.77%,表明板齿鼠外出活动时高度警惕,时刻注意周围环境的变化。
图1 板齿鼠夏季活动节律
Fig.1 Activity rhythm of Bandicota indica in summer
图2 板齿鼠休息行为节律
Fig.2 Behavior rhythm of resting of Bandicota indica
2.2.4 挖掘和跑动节律 板齿鼠挖掘活动全天分布较均匀,在巢内和巢外持续的时间也较为接近,分别占53.57%和46.43%,雌雄鼠的挖掘活动时间分别为53.97(±4.31)min和51.25(±3.68)min,性别间差异不显著(图5)。跑动行为仅发生在巢外,占巢外总活动时间的34.75%,为巢外的主要活动类型之一。跑动行为的高峰期为19:00~3:00,与板齿鼠的探视活动高峰和活动高峰一致(图6)。
图3 板齿鼠修饰行为节律
Fig.3 Rhythm behavior of self-modification of Bandicota indica
图4 板齿鼠探视行为节律
Fig.4 Behavior rhythm of looking around of Bandicota indica
图5 板齿鼠挖掘行为节律
Fig.5 Behavior rhythm of burrowing of Bandicota indica
2.2.6 取食和饮水节律 板齿鼠取食和饮水行为均主要发生在18:00~4:00,高峰期为18:00~20:00,这两种行为的变化趋势基本一致,除此以外,白天偶尔会出巢取食及饮水。一天取食和饮水的总持续时间分别为51.34(±8.75)min和23.46(±5.62)min,取食时间显著高于饮水时间(图7、图8)。
图6 板齿鼠跑动行为节律
Fig.6 Behavior rhythm of running of Bandicota indica
图7 板齿鼠取食行为节律
Fig.7 Behavior rhythm of feeding of Bandicota indica
图8 板齿鼠饮水行为节律
Fig.8 Behavior rhythm of drinking of Bandicota indica
动物的活动节律是其对环境条件和各种因子变化的综合适应,受各种内部和外部的综合因素影响,如食物的丰富度、生境质量、人类活动、遗传因素、食物能量、性别、繁殖状态、社群关系、种间竞争以及季节、天气状况等都会影响动物的活动节律[12]。孟婷婷研究表明在外界环境中,光是许多啮齿动物内源性节律的触发器[13]。张隽晟等研究了持续光照对大林姬鼠活动节律的影响,认为光照可以影响其活动强度[14]。Tomotani等证实了社会关系可以调控阿根廷一种地下鼠的昼夜活动节律[15]。SUN等研究比较了棕色田鼠(Lasiopodomys mandarinus)和布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)的昼夜节律基因PER和CRY,明确了遗传进化是鼠类活动节律的重要决定因素[16]。原宝东等研究发现赤腹松鼠的行为节律和日活动距离受天气状况、日照时间、温度和人为干扰等多种因素的影响[17]。由此可见,动物的活动节律是一种复杂的生物学现象。
本研究结果表明,在炎热的夏季,独居的板齿鼠多在夜间活动,白天在巢室内休息,与前人的结果一致,夜行性是其躲避天敌和白昼的酷热的一种行为适应对策[9]。该鼠为单峰型的昼伏夜出类型,而黄秀清等在7月份研究了黄毛鼠的活动规律,其活动节律也是昼伏夜出,出巢活动节律为晨暮双峰型[18]。板齿鼠和黄毛鼠同为广东农田的主要害鼠,两者的活动节律出现明显分化,其原因可能与不同鼠种的自身行为习性有关,而饲喂食物营养条件的差异也会影响到鼠类的活动和取食行为。
板齿鼠各种行为活动有其独特的节律,但又具相关性,实验过程中发现板齿鼠在进行修饰、取食、挖掘、跑动和饮水等多种行为时,总是伴随着探视行为,说明板齿鼠生性机警、警觉性强。板齿鼠取食和饮水节律的变化趋势基本一致,且时间较集中。取食节律与食物质量密切相关,主要是因为室内鼠的食物质量较野外绿色植物要高,且取食地点固定、来源稳定,因而取食频次及时间与野外相比要少[19]。而修饰行为是动物保持体表清洁、修饰和吸引异性的一种普遍发生的行为[20],本研究中观察到板齿鼠全天均有较多的自身修饰活动。
本研究结果表明,在炎热的夏季,板齿鼠在傍晚18:00左右开始出巢活动和觅食,一直持续到次日凌晨4:00,巢外活动的高峰期出现在19:00~3:00,而白天多在巢室内休息,属于昼伏夜出类型。板齿鼠在巢室内外的各种行为在时间分配上存在一定的差异,其中在巢内82.82%的时间处于休息和睡眠状态,还有修饰、探视和挖掘行为,而在巢外的行为有探视、跑动、取食、饮水、修饰和挖掘等,以探视和跑动行为为主,分别占巢外活动总时间的38.58%和34.75%。而取食及饮水行为的节律基本一致,取食活动的总时间显著高于饮水时间,自身修饰行为和挖掘活动在全天的分布较均匀。由于本研究仅对独居板齿鼠在夏季的行为节律进行了初步的观察,而关于板齿鼠行为节律与季节、种群、食物、繁殖等因素的关系还有待继续深入研究。
[1] 姚丹丹,黄立胜,邱俊荣,林森馨,冯志勇,隋晶晶.板齿鼠的生物学特性及防治对策[J].广东农业科学,2006(5):52-54.doi:10.16768/j.issn.1004-874X.2006.05.015.YAO D D, HUANG L S, QIU J Q, LIN S X, FENG Z Y,SUI J J.Biological characteristics and control strategies of Bandicota indica[J].Guangdong Agricultural Sciences, 2006(5):52-54.doi:10.16768/j.issn.1004-874X.2006.05.015.
[2] 姚丹丹,隋晶晶,刘明津,冯志勇.农村城镇化对鼠类群落结构的影响研究[J].中国媒介生物学及控制杂志,2014,25(6):518-520.doi:10.11853/j.issn.1003.4692.2014.06.008.YAO D D, SUI J J, LIU M J, FENG Z Y.Study on influence of urbanization on rodent community structure in rural areas[J].Chin J Vector Biol & Control, 2014, 25(6):518-520.doi:10.11853/j.issn.1003.4692.2014.06.008.
[3] 姬程鹏,周建伟,楚彬,周睿,王志鹏,王婷,田永亮,周延山,花立民.祁连山东段高原鼢鼠暖季活动节律及其影响因素[J].兽类学报,2018,38(2):201-210.doi:10.16829 /j.slxb.150107.JI C P, ZHOU J W, CHU B, ZHOU R, WANG Z P, WANG T, TIAN Y L, ZHOU Y S, HUA L M.Activity pattern of plateau zokor (Eospalax baileyi) and its influences in eastern Qilian Mountain region[J].Acta Theriologica Sinica, 2018, 38(2):201-210.doi:10.16829 /j.slxb.150107.
[4] 徐世才,王瑾,王瑛瑛,奚增军,沈雪建.甘肃鼢鼠幼仔活动节律[J].四川动物,2015,34(3):394-398.doi:10.3969/j.issn.1000-7083.2015.03.012.XU S C, WANG J, WANG Y Y, XI Z J, SHEN X J.Daily activity rhythm of cubs of Cansu Zokor[J].Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(3):394-398.doi:10.3969 /j.issn.1000-7083.2015.03.012.
[5] 王董,文海燕,骆星丹,彭彦卿,周岚,张晓龙,张华荣.红外相机技术在鼠类侦测中的应用进展[J].中华卫生杀虫药械,2016,22(6):596-598.WANG D, WEN H Y, LUO X D, PENG Y Q, ZHOU L, ZHANG X L,ZHANG H R.Advance in the application of infrared-triggered cameratrapping in rodents detection[J].Chin J Hyg Insect & Equip, 2016,22(6):596-598.
[6] 程晓甜,杨永刚,成东辉,吴世明,吴仪.利用红外相机监测荒漠林鼠类及天敌活动规律研究[J].防护林科技,2017(7):23-26.doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2017.07.008.CHENG X T, YANG Y G, CHENG D H, WU S M, WU Y.Law of monitoring the activities of rodents and its natural enemies in desert forest by using infrared camera[J].Protection Forest Science and Technology, 2017 (7):23-26.doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2017.07.008.
[7] 冯志勇,邱俊荣,姚丹丹,黄立胜,曾繁娟,高志祥,隋晶晶.自然条件下板齿鼠的食物结构研究[J].中国媒介生物学及控制杂志,2010,21(1):23-25.FENG Z Y, QIU J R, YAO D D, HUANG L S, ZENG F J, GAO Z X,SUI J J.Study on food structure of Bandicota indica under natural conditions[J].Chin J Vector Biol & Control, 2010, 21(1):23-25.
[8] 黄济英,张世炎,陈安.板齿鼠肥满度季节变化的特征分析[J].中华卫生杀虫药械,2014,20(1):26-28.HUANG J Y, ZHANG S Y, CHEN A.Seasonal change of relative fatness of Bandicota indica[J].Chin J Hyg Insect & Equip,2014,20(1):26-28.
[9] 龚鹏博,刘全生,冯志勇,秦娇,陈琴,姚丹丹,黄小丽,高志祥.高纤维食物对板齿鼠行为时间分配的影响[J].动物学研究,2011,32(2):236-240.doi:10.3724/SP.J.1141.2011.02236.GONG P B, LIU Q S, FENG Z Y, QIN J, CHEN Q, YAO D D, HUANG X L, GAO Z X.Effects of high-fiber diet on timing of behaviors in Bandicota indica[J].Zoological Research, 2011, 32(2):236-240.doi:10.3724/SP.J.1141.2011.02236.
[10] 丛林,刘晓辉,张健旭,曹煜.实验室条件下黑龙江几种主要农业害鼠昼夜活动节律的研究[J].植物保护,2008,34(3):54-58.CONG L, LIU X H, ZHANG J X, CAO Y.Daily rhythms of several agricultural rodent species in the laboratory in Heilongjiang[J].Plant Protection, 2008, 34(3):54-58.
[11] 李金钢,何建平,王延正.笼养条件下甘肃鼢鼠夏秋季行为活动节律[J].西北大学学报(自然科学版),2003,33(2):217-221.LI J G, HE J P, WANG Y Z.Behavioural activity rhythm of the Gansu zokor (Myospalax cansus) in summer and autumn under the cage condition[J].Journal of Northwest University (Natural Science Edition), 2003, 33(2):217-222.
[12] 原宝东,孔繁繁.哺乳动物活动节律研究进展[J].安徽农业科学,2011,39(2):1056-1058.YUAN B D, KONG F F.Research on mammal activity rhythm[J].Journal of Anhui Agri Sci, 2011, 39(2):1056-1058.
[13] 孟婷婷,王倩,葛宝,潘巧琳,李金钢,何建平.甘肃鼢鼠哈氏腺组织结构及其抗氧化能力[J].动物学杂志,2017,52(2):283-293.doi:10.13859/j.cjz.201702012.MENG T T, WANG Q, GE B, PAN Q L, LI J G, HE J P.The harderian gland of the gansu zokor (Myospalax cansus):a structural and antioxidant study[J].Chinese Journal of Zoology, 2017, 52(2):283-293.doi:10.13859/j.cjz.201702012.
[14] 张隽晟,杨常玉,刘铸,金志民.持续光照对大林姬鼠活动节律的影响[J].黑龙江畜牧兽医,2017(9):256-258.doi:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2017.1570.ZHANG J S, YANG C Y, LIU Z, JIN Z M.Effects of continuous illumination on activity rhythm of Apodemus peninsulae[J].Heilongjiang animal science and veterinary medicine, 2017(9):256-258.doi:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2017.1570.
[15] TOMOTANI B M, AMAYA J P, ODA G A.Social modulation of the daily activity rhythm in a solitary subterranean rodent, the tuco-tuco(Ctenomys sp.)[J].Sleep Science, 2016, 9(4):280-284.doi:10.1016/j.slsci.2016.06.001.
[16] SUN H, DONG Q Q, WANG C C, JIANG M W, WANG B S, WANG Z L.Evolution of circadian genes PER and CRY in subterranean rodents[J].INT J BIOL MACROMOL, 2018, 118:1400-1405.doi:10.1016/j.ijbiomac.2018.06.133.
[17] 原宝东,闫永峰.广西宜州市龙江河畔赤腹松鼠春季行为节律研究[J].黑龙江畜牧兽医,2016(1):211-213.doi:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2016.0067.YUAN B D, YAN Y F.Study on spring behavior rhythm of Callosciurus erythraeus along Longjiang River in Yizhou City, Guangxi[J].Heilongjiang animal science and veterinary medicine, 2016(1):211-213.doi:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2016.0067.
[18] 黄秀清,冯志勇,陈美梨,帅应恒.黄毛鼠行为习性及其在防制和监测上的应用[J].生态科学,1990(1):57-63.HUANG X Q, FENG Z Y, CHEN M L, SHUAI Y H.The behaviour of Rattus losea swinhoe for controlling and monitoring[J].Ecological Science, 1990 (1):57-63.
[19] 胡忠军,郭聪,王勇,张美文,陈志全.东方田鼠昼夜活动节律观察[J].动物学杂志,2002,37(1):18-22.HU Z J, GUO C, WANG Y, ZHANG M W, CHEN Z Q.Daily activity rhythms of Yangtze Vole[J].Chinese Journal of Zoology, 2002, 37(1):18-22.
[20] SERAFIM A P, FILICIO L F.Reproductive experience influences grooming behavior during pregnancy in rats[J].Brazilian Journal of Medical and Biological Research, 2002, 35(3):391-394.doi:10.1590/S0100-879X2002000300016.
Preliminary Study on the Behavior Rhythm of Bandicota indica in Summer