水稻是全球50%以上人口的主粮，据FAO统计，2017年全世界水稻播种面积达1.67亿hm2、总产约7.70亿t，但单产仅4.60 t/hm2。我国65%以上的人口以大米为主食，据国家统计局年度统计数据显示：2017年全国水稻播种面积为0.31亿hm2，稻谷总产量2.13亿t，单产为 6.92 t/hm2，虽比世界平均单产要高，但随着当前“人增地减”的严峻局面，对稻米需求的缺口越来越大。为确保粮食安全，“把中国人的饭碗牢牢端在自己手中”，提高水稻产量、尤其是单位面积产量，就成为我国水稻科研工作者迫切需要解决的问题，而通过株型育种实现株型改良、塑造“水稻理想株型”的育种技术，便顺理成章地成为实现中国水稻“高产、高效”、再次飞跃的强力保证。
理想株型的概念由Donald首先提出[1]。1976年，松岛省三基于栽培学的角度提出了“理想型水稻”[2]。国内外学者基于成熟期株型性状选择指标提出了诸多水稻理想株型模式构想，如Khush的少蘖大穗株型模式[3]、杨守仁等的“短枝立叶直立穗”株型模式[4]、袁隆平的高冠层矮穗层叶里藏金株型模式[5]、程式华等的后期功能型理想株型模式[6]、周开达等的亚种间重穗型株型模式[7]和黄耀祥的“半矮秆、早长根深、超高产（特）优质育种”株型模式[8]等，对水稻株型遗传改良发挥了重要指导作用。
构建水稻理想株型须解决耐肥抗倒、生物产量大和收获指数高3个问题。华南地区热带季风气候特征明显，丰沛的光温资源对水稻生长发育十分有利，但早季3～4月水稻营养生长期常遇低温阴雨天气、5～7月抽穗灌浆常遇龙舟水和台风暴雨，以及晚季9～10月水稻抽穗扬花期易遇23 ℃以下低温的“寒露风”天气，导致早季前期生长量不足、后期倒伏严重、晚季结实率降低等问题，极大地制约了本地区水稻的高产与稳产。基于这样的特点，华南地区籼稻超高产理想株型育种：首先应以植株形态改良为基础，力求培育个体理想受光态势，提高群体光能利用率，达到高光效；其次，培育发达根系提高肥水运转率达到高肥效；第三，通过培育大穗提高个体的生产潜力达到提高群体产量[9]。在华南双季超级籼稻株型构建时，既要针对本地区气候湿热的现状加强高光效株型育种，使高光效株型与高光效生理功能有机结合，提高群体的光能利用率，以培育出高光效株型的“超级籼稻”，体现华南稻区“地理生态型”的特点，又要针对华南双季稻区早晚季的气候状况，体现华南双季稻区“季节生态型”特点[9-10]。通过多年的系统研究与育种实践，我们构建了一套华南双季超级籼稻动态株型育种理论体系，应用该理论体系指导华南双季超级籼稻和华南双季籼稻优质超高产育种实践，取得了显著成绩，现综述如下。
1 华南双季超级籼稻动态株型育种的形态、生理基础
1.1 秧苗期华南超级稻理想株型的形态、生理基础
株高变化是水稻对N 肥反应灵敏性的一个重要指标,以往的研究表明苗期或者移栽后的植株抗倒性主要是由株高所左右的[11]，而且育种中经常把株高作为选择依据。早、晚季不同类型超级稻秧苗植株高度，品种（组合）间差异均达到极显著水平。主茎叶片数（叶龄）与熟期有一定关系,根据叶龄的情况可以推测水稻当时的生育时期。主茎叶片数、叶鞘基部宽度在品种（组合）间差异早、晚季均达极显著水平。叶绿素a（Chl a）含量含和叶绿素b（Chl b）含量是考察品种光合作用同化能力的重要指标。发根条数、最大根长度和发根力则是衡量苗期根系活力强弱的重要指标。苗期根系活力强弱和品种产量水平或品种移栽后的生长发育情况好坏有一定的关联，故自20世纪60 年代起就被广泛作为诊断稻株生育的一项重要指标。受环境温度影响，水稻苗期根系活力早季较晚季普遍较弱，但品种间存在极显著差异，根系好的品种移栽后存在“爆发力”，秧苗返青快、分蘖力强[12] 。
用通径分析方法考察华南地区双季稻主栽品种苗期植株主要形态指标与其生物积累量的关系，早季时，叶鞘基部宽对干物质量有最大的正直接效应，株高、单株茎数也具有正直接效应；叶龄对干物质量有最大的负直接效应；各形态性状与干物质量都呈正相关关系，且株高、单株茎数与干物质量达到显著的相关水平。晚季时，株高、单株茎数对干物质量有正直接效应和正相关关系；叶鞘基部宽、叶龄对干物质量有负直接效应，且呈负相关[13]。各供试材料苗期 Chl a、Chl b、发根条数、最大根长度和发根力等5个生理性状分别对秧苗干重的通径分析结果显示：早季Chl a有最大正直接效应，Chl b则有最大负直接效应，最大根长度通过Chl a有最大的正间接效应，发根条数通过Chl a有最大的负间接效应；晚季Chl b有最大正直接效应，Chl a则有最大负直接效应，Chl a通过Chl b有最大的正间接效应，Chl b通过Chl a有最大的负间接效应。综合分析试验结果，我们认为在育种选择时，秧苗期以茎鞘基部宽度、株高、单株茎蘖数和主茎叶片数作为主要的形态选择指标，以Chl a（早季）、Chl b（晚季）、根系活力、最大根长度和发根力作为主要的生理选择指标[14] 。
1.2 分蘖盛期华南超级稻理想株型的形态、生理基础
分蘖盛期植株高度与干物质积累大小密切相关，与随后幼穗分化时期孕育的稻穗大小亦紧密相关。分蘖盛期主茎叶片数可以判断品种生长发育进程的快慢。分蘖盛期茎蘖数量是品种分蘖力强弱最直观表现，分蘖力强的品种在分蘖盛期的分蘖数显著地多。叶片长、宽和开张角等性状决定了品种光合作用的受光面积和姿态，亦与群体光合效率紧密相关，在品种间早晚季均存在显著差异[15]。分蘖盛期叶面积指数和功能叶净光合速率（Pn）是衡量群体光合速率和光能利用率的重要指标。分蘖盛期根系活力与穗分化期孕育稻穗的大小关系密切。
早、晚季分蘖盛期的株高、每蔸茎蘖数、顶叶下1叶长度和顶叶下2叶长度对于生物产量都呈正相关，其中株高与生物产量呈极显著正相关，而每蔸茎蘖数、顶叶下1叶长度和顶叶下2叶长度与生物产量的相关系数均达到或接近显著水平。但是，通径分析的结果显示，早季对生物产量正直接作用最大的是顶叶下1叶长度，其次是顶叶下2叶长度；而株高对生物产量有最大负直接效应，但其与顶叶下1叶长度和顶叶下2叶长度呈显著正相关，间接作用较大，导致株高与生物产量呈正相关。所以，在早季进行超级稻育种时，分蘖盛期应先考虑筛选具有较长的顶叶下1、2叶和较多分蘖的株系。晚季株高对生物产量的正直接作用最大，每蔸茎蘖数次之，而顶叶下1叶长度和顶叶下2叶长度为负直接作用。因此，晚季在进行超级籼稻育种选择时，分蘖盛期应首先强调具有较高的株高和较多的分蘖，以增强光能利用率，达到早生快发，在育种选择中与早季有所区别[15]。
早、晚季各供试材料分蘖盛期的功能叶Chl（a+b）含量、叶面积指数（LAI）、根系活力和Pn对干物质量的通径分析结果显示，早、晚季叶面积指数对干物质量均具有最大的正直接效应，且呈现极显著正相关关系，说明不论早季或晚季，分孽盛期具有较大的LAI对提高干物质积累至关重要。晚季功能叶Pn通过叶面积指数对干物质量有最大的正间接效应，早季根系活力对干物质量有较大的正直接效应，且呈现正相关关系，因此早季应注重提高根系活力。综上所述，在确定主要生理性状适宜指标量值时，早、晚两季侧重点应有所差异[16]。
1.3 幼穗第2次枝梗及颖花原基分化期华南超级稻理想株型的形态、生理基础
水稻幼穗分化期作为营养生长和生殖生长同时并进的时期，是水稻承前启后，建立高库容量的关键时期。
早季幼穗第二次枝梗原基分化期株高、主茎叶片数、每蔸茎蘖数、顶下1叶长度和顶下2叶长度等5个形态性状与干物质量的相关系数只有株高、顶下1叶长度与干物质量呈正相关[17]。Chl（a+b）、LAI、根系活力和功能叶Pn等4个生理性状与干物质量间的相关分析和通径分析结果显示，晚季时：（1）LAI与干物质量的相关为极显著正相关，对干物质量有最大的正直接效应；（2）功能叶Pn与干物质量相关不显著，但Pn通过LAI对干物质量有最大的正间接效应；（3）根系活力对干物质量的直接作用较小，但通过LAI对干物质量的正间接效应较大。因此,在晚季幼穗第2次枝梗原基分化期进行育种选择的实践中，必须注意选择较高的LAI，这不仅因为LAI本身具有对干物质量的最大正直接效应和极显著正相关，而且根系活力和叶片Pn对干物质量的正效应也是通过LAI的正间接效应而实现的。早季时的结果与晚季的趋势基本一致，但早、晚季根系活力对干物质量的直接作用和相关系数有差异,早季时根系活力与干物质量呈负相关关系,并且对干物质量具有负直接效应。另外，早晚季Chl（a+b） 含量也与干物质量呈负相关。可能是与这个时期正好处于叶色转换阶段有关，叶色过浓则反映生育重点转移不协调[18]。
1.4 始穗期华南超级稻理想株型的形态、生理基础
始穗期稻穗尚未完全抽出，株高还未达最大值，但主茎出叶全部完成，叶片完全展开，叶片长、宽、厚基本固定，是对上三叶叶态选择的重要时期。
早、晚两季始穗期株高、主茎叶片数、每蔸茎蘖数、剑叶长度和剑叶开张角5个形态性状对产量的通径分析结果显示，早季剑叶长度对产量的正直接效应最大，剑叶开张角则对产量的负直接效应最大，说明在超高产育种选择时，须注意选择剑叶较长而开张角较小者。早季稻株高与产量的负相关系数的绝对值是几个性状中最大者，其原因可能与华南地区早季低温多雨，过高的株高易引起倒伏有关。晚季剑叶长度与产量呈正相关，且对产量的直接作用是各性状中最高者，株高与产量也呈正相关和正直接效应。因此,在晚季进行育种选择时，必须考虑适当增加剑叶长度和在确保不倒伏的前提下适当增加株高。剑叶开张角与产量的负相关系数的绝对值最大，表明在选择超高产品种（组合）时，以剑叶直立、开张角较小者为宜[19]。叶厚与叶开张角成显著负相关，同时与群体冠层叶光合速率（CPn）关系密切，选择叶片厚的品种有利于群体后期光合产物积累，增强基部通透性，有利于高产稳产。然而，叶片厚度与单穗粒数显著正相关，与单株穗数显著负相关，叶片厚的品种有利于大穗，但不利于多穗，故叶厚的选择需根据育种者的选种目标而定，培育大穗型品种需叶片厚些[20-21]。
干物质量、LAI、Chl（a+b）、根系活力和功能叶Pn等5个生理性状与干物质量间的相关分析和通径分析结果显示，早、晚季根系活力有最大正直接效应，早季根系活力通过Pn有最大的正间接效应，晚季干物质量通过Chl（a+b）有最大正间接效应[22]。
1.5 成熟期华南超级稻理想株型的形态、生理基础
株高与每穗粒数、单株库容量、单株生物产量和单株粒重等产量性状密切相关，在矮秆的基础上适当提高株高可以提高生物产量和稻谷产量[23]。华南地区常规籼稻品种的穗粒数因子与粒重因子存在相互消长的特点。通过对不同类别品种农艺性状比较，发现穗粒数过少或粒重过低都明显限制产量水平提高，只有两者达到比较理想的平衡状态时，才能在高生物产量的条件下实现库容量的提高，促使产量水平提高[24]。通径分析结果显示，早季正直接效应最大的是千粒重对产量，且与产量有最大的正相关；穗数对产量的正直接效应也较大；实粒数通过穗数对产量有最大的负间接效应；穗长通过千粒重对产量有最大的正间接效应。晚季每穗实粒数对产量有最大的正直接效应，其相关系数为正值；千粒重对产量也有较大的正直接效应，且其与产量有最大的正相关；穗数通过实粒数对产量有最大的负间接效应；穗长通过实粒数对产量有最大的正间接效应。因此，早季主要以粒重和较多的穗数为选择目标，要提高晚季产量的首要目标则是提高实粒数和千粒重,这应作为晚季水稻超高产育种的方向[25]。
有报道提出，成熟期叶片叶绿素含量与光合效率、干物质量呈极显著正相关[26]。在华南水稻育种中亦一直把叶色变化作为重要的汰选指标，认为“叶片转色顺调”是稻株形态和生理机能协调良好的表现。另外，过去的研究认为LAI与光能利用、颖花数量和稻穗重量有密切关系[27]。华南早籼在成熟收割时叶片内的叶绿素含量比其他生育期偏低[28]，成熟过程中的LA I及净光合速率均呈逐渐下降的趋势。根系活力与籼稻灌浆成熟期的籽粒充实度密切相关，最终对稻谷产量影响显著[29, 30]。在华南稻区，根系活力还常常与杂交水稻的“两段灌浆”相关联，所以应考虑把根系活力的强弱作为选择品种或组合生理特征优劣的指标之一[31-32] 。
2 华南双季超级籼稻动态株型育种理论及选择指标
本研究始于1998年，通过超过20年持续不断的研究，对华南双季超级稻的动态株型特点进行总结与归纳分析，对苗期、分蘖盛期、幼穗第2次枝梗原基分化期、始穗期和成熟期5个发育时期的动态株型性状选择提出量化指标值。将各量化指标值与近年育成的华南双季超级籼稻动态株型性状进行比较、验证、完善、优化，形成一套完整的华南双季超级籼稻动态株型育种理论体系，具体选择量化指标值见表1。华南稻区早、晚两季的不同生态条件对各生理性状的影响显著，因此在确定主要形态和生理性状适宜指标量值时，应予以分别对待。
2.1 秧苗期理想株型汰选指标
通过系统分析，我们认为华南双季超级籼稻品种秧苗期（早季30 d、晚季18 d）理想形态指标为：早、晚季植株高度分别为35.0～37.5 cm 和33.5～35.5 cm；早、晚季单株茎蘖数分别为2.0～3.0和3.0～3.2条/株，早、晚季主茎叶龄分别为5.8和5.7，早、晚季叶鞘基部宽分别为0.70～0.75 cm和0.51～0.59 cm[13]。主要生理指标量值为：早季 Chl a 14.0～18.0 mg/g（DW） ，晚季 Chl b 4.5～5.5 mg/g（DW） 。干物质量，早季7.6 g/（100株）以上，晚季15.8 g/（100株）以上。根系活力，早季NA 185 μg/g·h （FW）以上，晚季NA 380 μg/g·h（FW）[14]以上。
2.2 分蘖盛期理想株型汰选指标
分蘖盛期适宜的形态指标为：植株高度：早季55～60 cm、晚季60～76 cm，每蔸茎蘖数：早季10～15条、晚季14～19条，顶下1叶长：早季 40～44 cm、晚季 42～60 cm，顶下 1 叶宽：早季1.2～1.4 cm、晚季1.2～1.3 cm，顶下2叶长：早季39～44 cm、晚季37～43 cm，顶下2叶宽：早季1.1～1.4 cm、晚季1.1 cm左右，顶叶开张角：早季 22°～58°、晚季 4°～12°[15]。华南双季超级籼稻动态株型结构育种模式中分蘖盛期主要生理性状适宜的指标量值为：干物质重早季1 500 kg/km2左右，晚季2 100 kg/km2左右，功能叶Chl（a+b）早季3.9～4.2 mg/g（FW）、晚季4.0 mg/g（FW）左右，根系活力早季NA 270～348 μg /g·h（FW）、晚季NA约318 μg/g·h（FW），LAI早季2.4～2.7、晚季 3.3～3.8，功能叶 Pn 早季 CO2 23～27 μmol/m2·s、晚季 CO2 22～24 μmol/m2·s[16]。
2.3 幼穗第2次枝梗及颖花原基分化期理想株型汰选指标
华南超级籼稻幼穗第2次枝梗及颖花原基分化期理想形态指标量值：早季株高85～90 cm，每蔸茎数15～20条，顶下1 叶长、宽分别为53～61和1.37～1.39 cm，顶下2叶长、宽分别为42～ 48、1.29～1.34 cm; 主茎顶下1叶开张角为10°～22°[17]；晚季株高约87cm，每蔸茎数13～18条，主茎顶下1叶长、宽分别为55～60、1.2～1.3 cm，顶下2叶长、宽分别为48～ 53、1.1～1.3 cm；主茎顶下1叶开张角为8°～15°。最适生理性状的量值范围为：干物质量变幅早季6 000～6 500 kg/hm2，晚季4 100～4 350 kg/hm2为宜；功能叶Chl（a+b）早季3.1～3.5 mg / g（FW）、晚季3.2～3.5 mg/g（FW）为合适；根系活力NA早季150～275 μg/g·h（FW），晚季194～237 μgNA/g·h（FW）；LAI以早季约6.0，晚季5.5～6.0 为稳妥；功能叶Pn早季25.0 μmol/m2·s 左右、晚季22.0～24.0 μmol/m2·s[18]。
2.4 始穗期理想株型汰选指标
华南双季超级籼稻始穗期理想形态指标量值，早季为：株高90～105 cm，每蔸茎数11～12条，主茎剑叶长度35～40 cm、剑叶宽度2.1～2.2 cm、剑叶厚度285～330 μm，主茎剑叶下1叶长、宽和厚度分别为 46～50、1.8～2.1、253～296 μm，主茎剑叶下2 叶长、宽和厚度分别为59～64、1.4～1.9、233～256 μm，剑叶开张7°～14°，主茎剑叶下1叶、主茎剑叶下2叶开张角分别为18°左右和20°～33°；晚季为：株高95～100 cm，每蔸茎数9～15条（大穗型品种不少于9条,多穗型品种不大于15条） ，主茎剑叶长度30～41 cm、剑叶宽度1.8～2.0 cm、剑叶厚度290～342 μm，主茎剑叶下1叶长、宽度和厚度分别为 53～61、1.3～1.8、255～305 μm，主茎剑叶下2叶长、宽度和厚度分别为52～58、1.2～1.5、242～268 μm，剑叶开张角 9°～19°，主茎剑叶下1叶和主茎剑叶下2叶开张角分别为15°～37°和16°～49°（杂交稻组合开张角指标可比常规稻品种略大）[19, 21]。生理性状选汰参考指标值，早季为：干物质量10 700 kg/hm2左右，剑叶Chl（ a+b）含量3.3～3.7 mg/g（FW），LAI 8.0左右，根系活力NA约185.0 μg/g·h（FW），剑叶Pn 20.0 μmol/m2·s以上；晚季为：干物质量10 500 kg/hm2左右，剑叶 Chl（a+b）3.3～3.5 mg/g（FW），LAI 7.0 左右，根系活力NA185.0 μg/g·h（FW）左右，剑叶Pn 20.0 μmol/m2·s以上。上述生理指标值可作为华南早、晚季超级籼稻育种始穗期选择指标[22]。
表1 华南双季超级籼稻动态株型育种筛选量化指标
Table 1 Quantitative indexes of the morphological and physiological traits in dynamic plant type breeding of double cropping super Oryza sativa L.subsp.hsien Ting in South China
Stage指标Index早季Early season晚季Late season秧苗期Seedling stage生长期形态指标 植株高度（cm）单株茎蘖数叶龄叶鞘基部宽（cm）35.0～37.5 2.0～3.0≈5.8 0.70～0.75 33.5～35.5 3.0～3.2≈5.7 0.51～0.59 14.0～18.04.5～5.5≥380分蘖盛期Tillering stage生理指标 Chl a含量（mg/g，DW）Chl b含量（mg/g，DW）根系活力NA（μg/g·h，FW） ≥185形态指标 植株高度（cm）每蔸茎蘖数主茎顶下1叶长（cm）主茎顶下1叶宽（cm）主茎顶下2叶长（cm）主茎顶下2叶宽（cm）主茎顶下1叶开张角（°）55～60 10～15 40～44 1.2～1.4 39～44 1.1～1.4 22～58 60～76 14～19 42～60 1.2～1.3 37～43≈1.1 4～12生理指标 干物质（kg/km2）功能叶Chl a+b含量（mg/g，FW）根系活力NA（μg/g·h，FW）LAI Pn（μmol /m2·s）≈1500 3.9～4.2 270～348 2.4～2.7 23～27≈2100≈4.0≈318 3.3～3.8 22～24幼穗第2次枝梗原基分化期Secondary panicle branch differentiation stage形态指标 植株高度（cm）每蔸茎蘖数主茎顶下1叶长（cm）主茎顶下1叶宽（cm）主茎顶下2叶长（cm）主茎顶下2叶宽（cm）主茎顶下1叶开张角（°）85～90 15～20 53～61 1.37～1.39 42～48 1.29～1.34 10～22≈87 13～18 55～60 1.2～1.3 48～53 1.1～1.3 8～15 4100～4350 3.2～3.5 194～237 5.5～6.0 22～24始穗期Initial heading stage生理指标 干物质（kg/km2）功能叶Chl a+b含量（mg/g，FW）根系活力NA（μg/g·h，FW）LAI Pn（μmol/m2·s）6000～6500 3.1-3.5 150～275≈6.0≈25形态指标 植株高度（cm）每蔸茎蘖数主茎剑叶长度（cm）主茎剑叶宽度（cm）主茎剑叶厚度（μm）主茎剑叶开张角（°）主茎倒2叶长度（cm）主茎倒2叶宽度（cm）主茎倒2叶厚度（μm）主茎倒2叶开张角（°）主茎倒3叶长度（cm）主茎倒3叶宽度（cm）主茎倒3叶厚度（μm）主茎倒3叶开张角（°）90～105 11～12 35～40 2.1～2.2 285～330 7～14 46～50 1.8～2.1 253～296≈18 59～64 1.4～1.9 233～256 20～33 95～100 9～15 30～41 1.8～2.0 290～342 9～19 53～61 1.3～1.8 255～305 15～37 52～58 1.2～1.5 242～268 16～49≈10500 3.3 ～3.5≈7.0≥20≈185成熟期Maturity stage生理指标 干物质（kg/hm2）功能叶Chl a+b含量（mg/g，FW）LAI剑叶 Pn（μmol/m2·s）根系活力NA（μg/g·h，FW≈10700 3.3-3.7≈8.0≥20≈185生理指标 干物质（kg/hm2）功能叶Chl a+b含量（mg/g，FW）LAI剑叶 Pn（μmol/m2·s）根系活力NA（μg/g·h，FW）≥18400≈2.0 2.5～3.0≥10.0≥140≥18600≈1.5 2.0左右≥10.0≥135株高和穗粒结构 株高（cm）有效穗数（万条/hm2）每穗实粒数千粒重（g）105-115 270～330 140～180 24～25 100-110 300～370 125～160 24～25
2.5 成熟期理想株型汰选指标
根据陈友订等的研究结果，成熟期华南超级籼稻早季要求株高在105～115 cm，有效穗数270万～330万条/hm2，每穗实粒数140～180粒，千粒重24～25 g。晚季要求株高100～110 cm，有效穗数300万～370万条/hm2，每穗实粒数125～160粒，千粒重 24～25g [25]。早季成熟期干物质 18.4 t/hm2以上，功能叶Chl（a+b）2.0 mg/g（FW）左右，LAI达 2.5～3.0，剑叶 Pn 10.0 μmol/m2·s以上，根系活力NA140 μg/g·h（FW）以上；晚季成熟期干物质达18.6 t/hm2，功能叶Chl （a+b）1.5 mg/g（FW）左右，LAI达2.0左右，剑叶Pn 10.0 μmol/m2·s以上，根系活力NA 135 μg/g·h（FW）以上[31-32]。
3 华南双季优质超高产水稻动态株型育种应用
经过20余年的育种实践，华南双季超级籼稻动态株型育种理论在育种实践中形态性状指标和生理性状指标在不同世代选择各有侧重点，即低世代分离材料以形态性状选择为主，高代稳定材料形态性状、产量和生理性状选择结合进行。在实践中，充分利用该理论体系在育种选择中的优越性，已取得非常显著的成绩。
3.1 获得一批专利
在育种实践中，应用华南双季超级籼稻动态株型育种理论指导超级稻及优质超高产水稻育种，为发挥本理论的指导作用，课题组研发了一批配套技术，并获得了国家发明和实用新型专利，为应用该理论指导水稻优质超高产品种（组合）选育，并为缩短育种进程、提高育种效率提供了相应的技术支持[33-36] 。
3.2 育成一批超级稻品种和优质超高产籼稻品种
育成农业部认定的超级杂交稻组合吉优371，以及天优8号、广8优798、南两优362、五优华占等一批优质超高产杂交稻组合通过广东、广西、江西、湖南、湖北和河南等省级审定，天优2168则通过了国家审定；育成南晶占、南桂占、南优占、粤综占、粤油丝苗、南油丝苗等一批具超高产潜力的优质常规稻品种，其中南晶占、南优占和南油丝苗米质达国标或部标一级优质米标准，兼具超高产、优质、抗病和适应性广等优异特质。在这批新育成的品种的示范推广过程中，广8优798[37] 、南晶占、南桂占、南两优362和吉优371等品种（组合）在超高产示范试验中实现超高产目标，达到农业部超级稻10.8 t/hm2的产量指标要求，显示超高产潜力（表2）。
3.3 育成品种大面积推广应用，社会效益显著
育成品种在生产中普遍比对照品种可增产5%～20%，表现出高产、稳产、适应性广等特点，部分品种稻米品质优良，深受农户欢迎，迅速得到推广应用。至2018年育成品种累计推广面积已超过107.62万hm2，增产稻谷35.15万t，增加社会产值21.62亿元，社会效益显著。
4 华南双季超级籼稻动态株型育种发展前景与展望
4.1 华南双季超级籼稻动态株型育种理论克服了诸多理想株型模式的局限性
国内外学者基于成熟期株型性状选择指标提出的诸多水稻理想株型模式构想，如Khush的少蘖大穗株型模式[3]、杨守仁等的北方粳稻直立穗株型模式[4]、袁隆平的高冠层矮穗层叶里藏金株型模式[5]、程式华等的后期功能型理想株型模式[6]、周开达等亚种间重穗型株型模式[7]和黄耀祥的“半矮秆、早长根深、超高产（特）优质育种”株型模式[8]等，虽在不同生态区域的株型育种中发挥了指导作用，但也存在一定的局限性，尤其在以下问题上存在不足：（1）上述所有的理想株型模式都是基于超高产水稻在成熟期的株型特点的基础上提出的，对超高产水稻全生育期的动态株型变化缺少更多关注；（2）上述水稻理想株型模式大都以定性描述为主，缺乏定量化的育种指标，在指导水稻育种中育种家难以正确把握，且可操作性欠强，需要育种家们在育种实践中更多地靠个人的“悟性”对其理解；（3）大多数株型模式只关注形态指标，对与群体光能利用直接相关的生理机能性状未予关注与考察；（4）华南双季稻的早、晚两季存在显著的季节生态型差异，导致超高产水稻品种在早、晚两季各生育期的理想株型指标存在显著差异，而上述株型模式对此均未有系统论述。有的涉及华南超高产水稻的株型只限于定性描述，可操作性不强，亦未针对早、晚季气候生态型差异提出相应的选择指标，在育种选择过程中指导作用具有较大局限性。华南双季超级籼稻动态株型育种理论体系的构建，充分吸取了前人提出的水稻理想株型模式的优点，同时又极大地克服了其局限性，展示出在华南超级稻育种中巨大的应用潜力。
表2 育成品种百亩示范试验情况
Table 2 Summary of the 100-mu area demonstration experiments for the released varieties (combinations)
品种（组合）Varieties（Combinations）产量Yield (t/hm2)南晶占Nanjingzhan地点Location时间Year and Season面积Area (hm2)惠东县大岭镇 2017年早季 6.67 10.98南桂占Nanguizhan揭阳市云路镇 2017年晚季 6.67 10.85广8优798 Guang 8 you 798揭阳市云路镇 2017年晚季 6.67 10.96吉优371 Jiyou 371兴宁市梅子村 2017年早季 7.53 10.93南两优362 Nanliangyou 362揭阳市云路镇 2017年晚季 6.67 10.82
4.2 在育种实践中，华南双季超级籼稻动态株型育种理论在水稻育种中展现出重要的指导意义
与前人基于成熟期高产水稻株型特点提出的株型育种模式比较，应用动态株型育种选择，其优点主要表现在：（1）选择指标数值化、标准化，可操作性强，减少人为偏好导致的偏差；（2）提高了育种选择压，增大育种材料的淘汰力度，由于育种选择贯穿水稻全生育期动态过程，选择压力持续性增强，入选株系在丰产性和生态适应性方面具有明显优势，再经过抗病性选择和品质选择符合育种目标的株系可提早升级多点试验，加快了育种进程；（3）入选株系在株型及丰产性上比对照种均有大的提高，能提高育种目标期望值，有利于提高品种产量潜力；（4）由于动态株型育种选择可提高育种效率，育种材料的更新步伐加快，育种者可以利用有限的试验田面积扩大育种材料容量，有利于在品质、病虫抗性方面进行严格的选择；有利于培育兼具超高产、优质、抗病和适应性广等优异性状的优良品种（组合）。
4.3 华南双季超级籼稻动态株型育种理论的应用前景
通过应用“华南双季超级籼稻动态株型育种理论体系”指导华南双季超级籼稻及优质超高产水稻育种实践，天优2168、吉优371、南晶占、南桂占、广8优798等一批具超高产潜力优质稻品种（组合）先后育成，显示该理论体系应用于水稻优质超高产育种时，育成品种不同生长发育时期动态株型结构比较协调，易达到超高产、稳产、优质的育种目标，育种效率大大提高，育种年限可以缩短1～2年。本理论体系对华南双季超级籼稻动态株型性状设定了汰选指标值，比较直观，用于指导育种家尤其对缺乏育种经验的育种者进行育种时，指导作用更为显著，可操作性亦加强。本理论体系的创建将超高产水稻动态株型性状的选择指标进行了数值化，故而对将来人工智能育种系统的育种选择指标确定及推动水稻人工智能育种发展具有积极的参考意义。
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