【研究意义】 苔藓植物（Bryophytes）是一类由水生向陆生过渡的高等植物类群，全世界约有2.4万种[1]，我国有 125科620属约3 450种[2]。苔藓植物个体微小，但用途广泛[3-6]，涉及到环境指示、园艺造景、工业农业、保持水土、生物结皮以及群落演替等，市场前景广阔。但由于其生长条件苛刻，目前被用于开发利用的品种不多。在要开发利用苔藓植物前，首先要解决其栽培繁殖问题[7]，而栽培基质是首要考虑因素，因此，从栽培基质入手，在近自然条件下研究筛选出使能令苔藓植物良好生长的基质具有重要意义。【前人研究进展】 栽培基质在苔藓植物生长过程中起着重要作用。毛可红等[8]选用5种不同基质培养大灰藓（Hypnum plumaeforme），研究不同基质对大灰藓生长情况的影响，结果表明吸水毛毡更适合于大灰藓的栽培；杨琳等[9]以圆叶匐灯藓〔Plagiomnium vesicatum (Besch) T.Kop.〕为材料，研究其在沙子、园土、泥炭与珍珠岩混合3种不同基质上的生长情况，结果表明基质pH对苔藓植物的生长存在一定影响；王钺等[10]通过对桧叶白发藓〔 Leucobryum juniperoideum（Brid.）Mull.Hall〕3种生境的调查研究发现，较低土壤N、P、K水平，pH 5.1左右的酸性土壤和阴湿的环境条件是适合桧叶白发藓生长的典型生境特征，而土壤因子可能是限制桧叶白发藓生长的关键因子；刘艳等[11]对重庆大巴山国家级自然保护区内800～2 400 m海拔区间岩石和土壤两种基质的苔藓植物进行样方调查，发现大羽藓、尖叶匍灯藓和厚角绢藓在岩石基质上的生态宽度比其在土壤基质更大，说明生长基质会影响苔藓植物利用资源的能力，这与郭磊等[12]研究结果一致。可见，尽管光照、湿度是苔藓植物生长的主要限制因子，但栽培基质的选择也会对苔藓的生长产生显著影响。此外，衣艳君等[13]选用Hoagland营养液对中华缩叶藓〔Ptychomitrium sinense (Mitt.)Jaeg.〕等5种藓类的孢子进行培养观察，结果表明生长基质及各种环境因子能直接影响孢子和原丝体的生长；还有研究表明在大灰藓、大羽藓〔Thuidium cymbifolium（Doz.et Molk.）〕、金发藓（Polytrichum commune）生长的基质中施以不同质量浓度的植物生长调节剂2,4-D、NAA、KT、GA3，会对其生长造成影响，调节效果因苔藓种类而异，且适宜质量浓度也不尽相同[14]。【本研究切入点】 近年来，国内外学者对苔藓植物的研究主要集中在分类学、生理生态、群落结构等[15]方面，有关利用不同栽培基质培育苔藓植物的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】 本研究以3种苔藓植物分别在10种不同栽培基质中培养的方式，通过测定其生化及生理学指标，观察并分析栽培基质对苔藓植物生长情况的影响，旨在筛选出对苔藓植物生长有较优效果的栽培基质，以期为苔藓植物无性繁殖的基质选择与大面积人工繁殖提供数据参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的3种苔藓植物分别是真藓（Bryum argenteum）、鼠尾藓（Myuroclada maximowiczii）、尖叶匍灯藓〔Plagiomnium acutum (Lindb.) T.Kop.〕，采集于西南科技大学路旁树荫下、水渠边及山坡上，采集面积均为1 m2。采回后将其用自来水洗净烘干，选取多支生长良好的单株苔藓，再次清洗并消毒后，在组培室中通过组织培养获得苔藓种质。
供试基质共10种，包括河沙（S1）、硅藻土（S2）、赤玉土（S3）、麦饭石（S4）、火山石（S5）、河沙石（S6）、珍珠岩（S7）、鹿沼土（S8）、绿沸石（S9）、泥炭（S10），其中河沙颗粒直径小于1 mm，其余基质颗粒直径为1～3 mm。
供试容器为闷养盆组合，其中育苗盘规格为28 cm×35.5 cm×7.8 cm，托盘规格为25 cm×35 cm×1 cm，带孔透明盖子规格为28 cm×35.5 cm×8 cm，花盆规格为8 cm×8 cm×8 cm。
1.2 试验方法
试验于2019年2月20日至5月20日在西南科技大学东九国家大学科技园人工气候温室大棚（无阳光直射处进行试验）进行。光照为室内自然光照，温度为温室内自然温度（5～25℃），湿度50%～95%。数据测定分别在植物组织操作室与微生物发酵室进行。
采用单因素实验设计，每个试验组设置3个平行，以每种基质中的苔藓植物互相作对照。取组织培养后苔藓长势一致的新鲜枝条，将每种苔藓用超纯水清洗并用吸水纸吸干表面水分，然后称取苔藓植物2.0 g，采用断茎法（即用剪刀将其剪为0.5～1 cm的小段）种植苔藓植物，分别均匀平铺于已装好适量基质的小花盆里面，并用力按实使其与基质充分接触，再将种有苔藓植物的小花盆分别放入闷养盆的育苗盘中，盖上带孔透明盖子，最后将装有盖子的育苗盘放到已注有一定量自来水的托盘上，置于大棚中培养。每天在苔藓表面喷雾1次，使得基质湿润但不积水（提前静置1～2 d的自来水）。
栽培基质的判定标准：将苔藓植物各生理指标位于中值〔（max+min)/2〕以上的栽培基质，判定为较好的栽培基质，再进行分析比较。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 配子体长度 每个处理选择3根长势一致的配子体，用细线做好标记，每次测量标记处至生长顶端的长度，每隔30 d记录1次，共记录3次，最后取3次长度加和的总长度数据进行分析[9]。
1.3.2 增重量 称取时，每个处理先抖落表面水分和根部培养基质，然后用吸水纸包裹苔藓吸取多余水分，再用分析天平称重，于第90天称取鲜重，并用鲜重减去初始接种量，计算增重量。
1.3.3 覆盖度 利用1 cm2网格纸进行面积估测，3次面积估测求平均值，记录其覆盖度数据（于第90天测定其覆盖度）[16]。
1.3.4 叶绿素含量 第90天时取样测定3种苔藓植物的叶绿素含量。采用80%丙酮法提取叶绿素。具体步骤如下：取苔藓样0.1 g（经过清洗且用吸水纸吸过水，不含土壤、泥沙等基质）于研钵中研磨，然后用丙酮清洗研钵和钵棒，并将其植物残渣及液体一并倒入10 mL离心管中，润洗研钵，倒入离心管中定容。放至避光处浸泡24 h后，用移液枪吸取上清液200 μL至酶标板中，以80%丙酮作对照，使用酶标仪测定其在波长663、645、652 nm下的吸光度，测定OD值，根据下列公式计算叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量，注意计算时应考虑稀释因子[17]：
叶绿素a：Ca（mg/L）=12.7A663 - 2.69A645
叶绿素b：Cb（mg/L）=22.9A645 - 4.68A663
总叶绿素：CT（mg/L）=（A652×1000)/34.5
试验数据运用DPS 7.05软件进行统计分析，采用单因素方差分析进行差异显著性测验，并用Origin 2017进行制图。
2 结果与分析
2.1 不同栽培基质对真藓生长指标的影响
经过90 d生长，真藓各生理指标在不同基质中差异较大（表1、图1～图3）。根据栽培基质的判定标准，结合表1可知，较利于真藓生物量增加的基质为S3和S4；由图1～3可知，较利于真藓植株伸长的栽培基质是S3、S4和S8；较利于真藓覆盖的栽培基质是S1、S3、S4和S8；较利于真藓各叶绿素合成的栽培基质是S3、S4和S8。真藓在基质S3、S4中生长情况较好、在基质S2中最差，结合以上结果判定S3和S4是较适合真藓发育和繁殖的栽培基质，说明不同种类的栽培基质对真藓的生长有一定影响。
2.2 不同栽培基质对鼠尾藓生长指标的影响
经过90 d的生长，鼠尾藓各生理指标在不同基质中差异较大（表2、图4～图6）。根据运用栽培基质的判定标准，结合表2可知，较利于鼠尾藓生物量增加的基质为S3和S8；由图4～图6可知，较利于鼠尾藓植株伸长的栽培基质是S2、S3和S8；较利于鼠尾藓覆盖率的栽培基质是S1、S2、S3和S8；较利于鼠尾藓各叶绿素合成的栽培基质是S2、S3、S7和S8。鼠尾藓在基质S3和S8中的生长情况较好、在基质S9中最差，结合以上结果判定S3和S8是较适合鼠尾藓发育和繁殖的栽培基质，说明不同种类的栽培基质对鼠尾藓的生长有一定的影响。
表1 不同栽培基质对真藓增重量的影响
Table 1 Effects of different substrates on the weight gain of Bryum argenteum
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Notes: Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
增重量Weight gain（g）S1 1.8108 ± 0.0205 d S6 1.5302 ± 0.0449 f S2 1.0800 ± 0.0775 h S7 1.5248 ± 0.0115 f S3 3.8281 ± 0.0803 a S8 2.2465 ± 0.0626 c S4 3.3601 ± 0.0968 b S9 1.3094 ± 0.0109 g S5 1.6962 ± 0.0177 de S10 1.6534 ± 0.0161 ef基质Substrate增重量Weight gain（g）基质Substrate
图1 不同栽培基质对真藓株高的影响
Fig.1 Effect of different substrates on the plant height of Bryum argenteum
图2 不同栽培基质对真藓覆盖率的影响
Fig.2 Effect of different substrates on the coverage of Bryum argenteum
图3 不同栽培基质对真藓叶绿素含量的影响
Fig.3 Effect of different substrates on the chlorophyll content of Bryum argenteum
2.3 不同栽培基质对尖叶匍灯藓生长指标的影响
经过90 d的生长，尖叶匍灯藓各生理指标在不同基质中差异较大（表3、图7～图9）。根据栽培基质的判定标准，结合表3可知，较利于尖叶匍灯藓生物量增加的基质为S1、S3、S4和S8；由图7～图9可知，较利于尖叶匍灯藓植株伸长的栽培基质是S3、S4、S7和S8；较利于尖叶匍灯藓覆盖率的栽培基质是S1、S3、S4、S7和S8；较利于尖叶匍灯藓各叶绿素合成的栽培基质是S3、S4、S7和S8。尖叶匍灯藓在基质S3、S4和S8中的生长情况较好、在基质S2中最差，结合以上结果判定S3、S4和S8是较适合尖叶匍灯藓发育和繁殖的栽培基质，说明不同种类的栽培基质对尖叶匍灯藓的生长有一定影响。
表2 不同栽培基质对鼠尾藓增重量的影响
Table 2 Effects of different substrates on the weight gain of Myuroclada maximowiczii
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Notes: Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
增重量Weight gain（g）S1 2.3170 ± 0.1695 de S6 1.8165 ± 0.0305 fg S2 3.1578 ± 0.0611 c S7 2.3784 ± 0.1471 d S3 4.7746 ± 0.1036 a S8 3.7675 ± 0.0365 b S4 2.0540 ± 0.1143 ef S9 1.1344 ± 0.0741 h S5 1.6373 ± 0.0410 g S10 1.6221 ± 0.0219 g基质Substrate增重量Weight gain（g）基质Substrate
图4 不同基质对鼠尾藓株高的影响
Fig.4 Effect of different substrates on the plant height of Myuroclada maximowiczii
图5 不同基质对鼠尾藓覆盖率的影响
Fig.5 Effect of different substrates on the coverage of Myuroclada maximowiczii
图6 不同基质对鼠尾藓叶绿素含量的影响
Fig.6 Effect of different substrates on the chlorophyll content of Myuroclada maximowiczii
表3 不同栽培基质对尖叶匍灯藓增重量的影响
Table 3 Effects of different substrates on the weight gain of Plagiomnium acutum (Lindb.) T.Kop.
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Notes: Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
增重量Weight gain（g）S1 2.6214 ± 0.1331 c S6 1.5085 ± 0.0742 ef S2 1.1818 ± 0.0634 g S7 1.9924 ± 0.1660 d S3 3.9970 ± 0.1710 a S8 3.3657 ± 0.1177 b S4 3.1512 ± 0.0891 b S9 1.8013 ± 0.0850 de S5 1.3398 ± 0.0458 fg S10 1.5610 ± 0.0250 ef基质Substrate增重量Weight gain（g）基质Substrate
图7 不同栽培基质对尖叶匍灯藓株高的影响
Fig.7 Effect of different substrates on the plant height of Plagiomnium acutum (Lindb.) T.Kop.
图8 不同栽培基质对尖叶匍灯藓覆盖率的影响
Fig.8 Effect of different substrates on the coverage of Plagiomnium acutum (Lindb.) T.Kop.
图9 不同栽培基质对尖叶匍灯藓叶绿素含量的影响
Fig.9 Effect of different substrates on the chlorophyll content of Plagiomnium acutum (Lindb.) T.Kop.
3 讨论
传统观念认为栽培基质对苔藓植物的生长发育影响较小，苔藓植物的矿质养分来源于大气而非基质[18]。而已有研究表明，栽培基质在苔藓植物生长发育中起着重要作用，其中基质的养分、通风性、保水性及pH值等理化因素对苔藓植物的生长会起到一定的影响作用[19]。将3种苔藓植物种植于10种不同栽培基质90 d后，每种基质中苔藓植物的生长情况相互作比照，生长情况存在显著差异，3种苔藓植物均在赤玉土中的生长情况最为良好：首先，株高（真藓1.44 cm、鼠尾藓3.76 cm、尖叶匍灯藓5.09 cm）与鲜重增加量（真藓3.8281 g、鼠尾藓4.7746 g、尖叶匍灯藓3.9970 g）相比其他栽培基质表现出显著差异，这主要是因为赤玉土中提供的充足养分能促进3种苔藓植物的生长与伸长，这与“高肥基质能促进苔藓植物生长，低养分或无养分基质不宜植藓”的研究结果[20]相一致；其次，覆盖度（真藓95.86%、鼠尾藓92.50%、尖叶匍灯藓90.71%）相比其他栽培基质表现出显著差异，这是因为赤玉土的形状有利于蓄水（保水）和排水（通风），基质的孔隙会增加苔藓植物与基质的接触面积，这样便于苔藓植物附着在上面生长，可增加其覆盖度，这与“栽培基质的物理性质及通风、保水性对苔藓植物的覆盖度有一定影响”的研究结果[21]相一致；第三，叶绿素含量（真藓总叶绿素含量207.13 mg/kg、鼠尾藓89.21 mg/kg、尖叶匍灯藓126.39 mg/kg）相比其他栽培基质表现出显著差异，这是因为赤玉土中所含矿质元素的种类与浓度都较适合3种苔藓植物进行叶绿素合成，这与“稀土元素对苔藓植物叶绿素合成的影响与其种类有关，且不同浓度的稀土元素对苔藓植物叶绿素合成的影响由低到高为先促进后抑制”的研究结果[22]不尽相同。
赤玉土是一种弱酸性基质，在本试验中可使3种苔藓植物的各生理指标达到最大，表现出差异显著，说明弱酸性土壤适合苔藓植物的生长，这与石磊等[23]研究结果“苔藓植物都适合在微酸环境中生长”不尽相同，且陈蓉蓉等[24]研究结果也表明苔藓植物在中性或偏酸性的环境中能较好生长，进一步证实弱酸性栽培基质适合苔藓植物的生长，且基质pH会对苔藓植物的生长产生一定影响。
目前，国内外对苔藓植物栽培基质的筛选研究甚少，考虑到生长周期，本研究选择断茎法种植苔藓植物，以成体为研究对象进行试验，而未对其孢子及原丝体展开相关研究，不同的栽培基质对苔藓植物孢子及原丝体生长是否有类似影响有待进一步验证。本研究只选择了栽培基质作为单因素来进行试验设计，而未对多种限制因素（光照、湿度等）进行试验，有待进一步深入研究。
4 结论
本试验从栽培基质出发，通过研究其对苔藓植物生长的影响试验，得出以下结论：与其他9种栽培基质相比，赤玉土对3种苔藓植物的生长（株高、鲜重增加量、覆盖度、叶绿素含量）有明显效果，可以作为3种苔藓植物较优的栽培基质，且该栽培基质应该能适用于大多数苔藓植物。这为今后苔藓植物栽培基质的选择提供了理论依据，也为促进苔藓植物人工大面积繁殖栽培提供了参考。
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