【研究意义】水稻（Oryza sativa L.）是世界重要的粮食作物之一，我国超过一半的人口以稻米为主食，2017年来，我国水稻种植面积达3 020万hm2，总产量达2亿t以上［1-4］。我国种植水稻的历史长达几千年，水稻从最早被人类驯服至今，产量、品质、外观等都有了质和量的提升，现在乃至未来水稻仍是重要的粮食作物，育种工作者仍要不断提高水稻的产量、口感、品质、外观。水稻杂交是获得高产、优质水稻的主要方法，三系杂交水稻通过不育系、恢复系、保持系三系法途径实现双亲优良性状基因的集中使后代性状表现优于亲代。而具有优良目标性状且其配合力较高的亲本是获得优良性状集中的杂交组合的重要前提。【前人研究进展】在我国14亿人口的背景下，提高稻米产量仍然是杂交水稻育种的目标，在产量满足需求的基础上，对稻米的品质提出了要求，而粒形往往和稻米外观品质和产量构成性状有联系，早期优质稻谷标准是长宽比不低于2.8，最新的标准把糙米率、整精米率、精米率等作为优质稻谷评判标准（GB/T17891-2017），王莹等［5］、石春海等［6］研究表明，稻米长宽比和糙米率、整精米率、精米率等都有相关关系。粒形尤其影响作为产量重要构成要素的千粒重［7］，还和稻米的加工品质和蒸煮品质紧密相关，进而影响着稻米的商品性和产量［8-9］。另外，粒形细长的稻米有更好的外观品质，育种家也将粒形作为选育优质米的重要指标［10-12］。因此，利用高产、优质、大粒形的不育系亲本选育粒形丰满的水稻新品种是得到高产优质杂交水稻品种的共同要求。【本研究切入点】稻米粒形对水稻商品性有直接影响，对水稻产量有间接影响，本研究拟用生产上常用的4个优质骨干不育系和5个骨干恢复系进行不完全双列杂交，对各亲本及其组合的农艺性状配合力及遗传力进行分析。【拟解决的关键问题】探讨农艺性状的配合力规律及各亲本在稻米粒形和产量上的配组潜力，获得粒形饱满且产量较高的组合，通过选育大而饱满的杂交水稻组合，进一步增加稻米产量和稻米品质，为高产、优质稻米的选育提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用生产上广泛应用的4个杂交水稻骨干不育系冈46A、内5A、宜香1A、B2A和5个恢复系西科恢2928、西科恢768、西科恢4761、蜀恢498、雅恢2115。
1.2 试验方法
2018年冬，在海南按4×5配置20个不完全双列杂交组合；2019年在四川绵阳西南科技大学农园实验基地进行栽种，4月10日播种，5月8日栽插，行距33.5 cm，株距16.67 cm，3次重复，完全随机排列，每区5行，每行插10穴。
1.3 调查项目及方法
水稻成熟后，对各小区按平均分蘖数取有代表性的植株进行考种，调查有效穗数、空粒实粒数、实粒重，测量穗长、粒长、粒宽，计算长宽比、千粒重、结实率、产量。
配合力分析及群体遗传参数的估算根据NCⅡ交配设计模型（模型Ⅰ固定效应）进行。
试验数据采用Excel2010进行统计和整理，用DPS数据分析软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 农艺性状方差分析
对20个组合的9个农艺性状进行配合力方差分析，结果（表1）表明，除产量和结实率外其余性状的一般配合力（General combining ability，GCA）方差都达到显著或极显著水平，说明不育系和恢复系的基因型对后代表现有显著影响；除产量外其余性状双亲或单亲的一般配合力方差均大于特殊配合力（Special combining ability，SCA）方差，说明后代性状受双亲或单亲基因型的加性效应影响；产量的特殊配合力方差达极显著水平，但双亲的一般配合力方差并没有表现出差异，说明杂交水稻农艺性状上双亲的互作效应明显。
2.2 双亲一般配合力分析
不同亲本同一性状、同一亲本不同性状的GCA不同，且部分亲本的GCA在不同性状上有正值也有负值，同一亲本某些性状GCA效应值较高但在另一些性状方面却表现较差（表2），说明亲本不同性状的加性效应不同，这与前人的研究结果相近［13-14］。由表2可知，产量上GCA较高的亲本在有效穗数或穗粒数上也有较高的GCA，如不育系B2A产量GCA效应值为3.66、有效穗数GCA效应值为12.55，西科恢2928产量GCA效应值为4.67、穗粒数GCA效应值为11.20，西科恢4761产量GCA效应值为8.37、有效穗数GCA效应值为8.74；恢复系雅恢2115在粒长、粒宽、长宽比、千粒重、结实率穗长上有较高的GCA，更适合用于配组籽粒宽大、千粒重大的后代组合，组合后代粒形偏长，稻粒体积较大，单粒较重，是典型的“大粒米”；不育系内5A可用于配长粒米，其长宽比和粒长的GCA效应值分别为8.00和8.47，所配的组合后代粒型修长；而冈46A配组组合粒形大多为短圆形，其长宽比和粒长的GCA最低，粒宽的GCA最高，因此配组后代多为粒长小、粒宽大、长宽比小的短圆形籽粒。
表1 农艺性状方差分析结果
Table 1 Results of variance of agronomic traits
注：*、**分别表示差异显著和极显著。
Note：* and ** represent significant and extremely significant differences, respectively.
产量Yield恢复系Restorer变异来源Source of variation长宽比Length-width ratio粒长Grain length粒宽Grain width千粒重1000-grain weight结实率Seed set rate穗长Panicle length有效穗数Effective panicle穗粒数Spikelets panicle 24.65** 11.15** 3.88* 38.18** 1.42 6.30** 1.78 6.49** 1.43不育系Sterile line 280.53** 27.44** 21.57** 17.75** 2.29 15.45** 4.05* 3.83* 1.60不育系×恢复系Sterile line ×Restorer 2.14* 1.88 1.48 2.68* 1.75 2.76** 3.39** 3.70** 4.24**
表2 亲本一般配合力效应值
Table 2 General combining ability effect values of parents
产量Yield不育系Sterile line亲本Parent长宽比Length-width ratio粒长Grain length粒宽Grain width千粒重1000-grain weight结实率Seed set rate穗长Panicle length有效穗数Effective panicle穗粒数Spikelets panicle冈46A Gang 46A-15.11 -9.66 6.21 -6.69 0.20 -1.32 -14.83 10.55 -10.37内5A Nei 5A 8.00 4.87 -3.42 -0.01 2.97 -3.22 2.92 -6.85 -1.31宜香1A Yixiang 1A 5.11 1.39 -3.80 0.87 -0.37 8.30 -0.63 1.47 8.02 B2A 2.00 3.40 1.02 5.83 -2.79 -3.77 12.55 -5.17 3.66恢复系Restorer西科恢2928 Xikehui 2928-3.35 -5.29 -2.08 -10.36 -0.09 -5.36 -1.77 11.20 4.67西科恢768 Xikehui 768西科恢4761 Xikehui 4761蜀恢498 Shuhui 498-2.66 -1.57 1.11 -4.43 1.72 -2.49 7.10 10.27 -1.24 2.95 0.74 -2.13 -1.81 -1.98 0.18 8.37 -3.09 8.74-1.26 -1.35 -0.01 5.42 -2.10 3.42 -12.55 -1.48 1.14雅恢2115 Yahui 2115 4.32 7.46 3.11 11.18 2.46 4.25 -1.14 -16.90 -13.30
2.3 组合在农艺性状上的特殊配合力分析
同一亲本所配的不同组合之间和同一组合的不同性状上SCA与对应性状的影响和方向都有差异，说明后代受非加性效应的影响较大（表3）。研究表明，亲本的GCA和组合的SCA相互独立，两个GCA高的亲本相组合所得的后代其SCA不一定高［15-17］。结合表2分析可知，除有效穗数外其余性状GCA高的亲本组合所得的后代SCA并不是所有组合中最高的，甚至有部分性状表现出负效应，说明这些性状也受非加性影响，而有效穗数受基因型的加性效应影响较大；相应地，部分GCA不高的双亲也可由于非加性效应组合出SCA较高的后代。
由表3可知，SCA整体表现较高的组合为冈46A/蜀恢498，其粒长、粒宽、穗长、穗粒数的SCA均为最高，长宽比的SCA居第2位，因此冈46A/蜀恢498所配的后代稻粒较大，粒形优良，稻穗修长，产量适中；宜香1A/蜀恢498的结实率SCA为5.43，有效穗数SCA效应值为12.04，产量SCA为20.04，说明产量相关性状上表现较好，可作为多穗型高产水稻杂交组合；宜香1A/雅恢2115为粒形偏长的组合，亲本在长宽比上有较高的SCA效应值，该组合为大粒型二级优米，因其米质优，且籽粒宽大、饱满，商品米率高［18］，因此受到稻米加工企业的欢迎，已通过审定。这表明不完全双列杂交技术在筛选杂交水稻组合方面的优势。
表3 组合特殊配合力效应值
Table 3 Effect values of special combining ability of cross combination
产量Yield冈46A/西科恢2928 Gang 46A/Xikehui 2928组合Cross combination长宽比Length-width ratio粒长Grain length粒宽Grain width千粒重1000-grain weight结实率Seed set rate穗长Panicle length有效穗数Effective panicle穗粒数Spikelets panicle 1.15 0.50 -1.32 2.22 -0.57 -2.12 5.32 2.59 -4.90冈46A/西科恢768 Gang 46A/Xikehui 768冈46A/西科恢4761 Gang 46A/Xikehui 4761冈46A/蜀恢498 Gang 46A/Shuhui 498冈46A/雅恢2115 Gang 46A/Yahui 2115内5A/西科恢2928 Nei 5A/Xikehui 2928内5A/西科恢768 Nei 5A/Xikehui 768内5A/西科恢4761 Nei 5A/ Xikehui 4761内5A/蜀恢498 Nei 5A/ Shuhui 498内5A/雅恢2115 Nei 5A/Yahui 2115宜香1A/西科恢2928 Yixiang 1A/Xikehui 2928宜香1A/西科恢768 Yixiang 1A/Xikehui 768宜香1A/西科恢4761 Yixiang 1A/ Xikehui 4761宜香1A/蜀恢498 Yixiang 1A/Shuhui 498宜香1A/雅恢2115 Yixiang 1A/Yahui 2115 B2A/西科恢2928 B2A/Xikehui 2928 B2A/西科恢768 B2A/Xikehui 768 B2A/西科恢4761 B2A/Xikehui 4761 B2A/蜀恢498 B2A/Shuhui 498 0.05 0.76 0.79 -0.10 2.08 1.24 -8.62 -7.23 -9.95-0.65 -3.73 -3.30 1.62 -2.70 -1.23 -2.28 -1.99 9.99 1.31 3.73 2.74 -0.17 1.95 6.21 0.89 14.63 6.51-1.86 -1.27 1.09 -3.57 -0.75 -4.11 4.69 -8.01 -1.66-0.62 0.37 1.16 -0.74 0.14 -0.33 0.25 0.58 -4.87 0.36 -1.11 -1.37 0.13 0.75 -0.95 6.59 12.69 11.86-0.58 1.61 2.16 0.45 0.61 2.76 -17.49 3.07 -16.50-0.05 -1.96 -1.92 -1.48 -0.01 -3.26 -1.65 -8.15 -4.85 0.89 1.09 -0.03 1.63 -1.47 1.77 12.29 -8.19 14.36 0.21 2.37 2.06 -1.23 -3.27 0.94 -1.27 2.66 1.30-1.56 -1.53 0.01 4.64 -3.49 2.64 7.60 -6.93 -11.29-0.02 1.26 1.35 -1.74 0.09 -0.57 -6.34 -0.15 -4.93-0.98 -4.19 -3.26 -1.18 5.43 -3.76 12.04 -8.08 20.04 2.35 2.10 -0.16 -0.48 1.24 0.74 -12.04 12.50 -5.13-0.74 -3.24 -1.91 -0.25 3.70 1.50 -4.31 -5.84 8.46 1.15 1.88 0.57 -4.67 0.66 -2.94 -5.58 1.46 9.38 1.26 0.86 -0.21 -0.33 2.01 -0.96 26.11 -0.94 11.43-0.29 2.42 2.44 2.83 -7.36 0.81 -11.28 1.60 -21.70 B2A/雅恢2115 B2A/Yahui 2115-1.38 -1.92 -0.90 2.42 0.99 1.59 -4.94 3.71 -7.58
2.4 双亲在农艺性状上的方差贡献率及遗传力比较分析
由双亲在不同农艺性状上的基因型方差贡献率及遗传力（表4）可见，产量、结实率的GCA基因型方差贡献率分别为22.92%、50.00%，这2个性状受非加性效应的影响较大，尤其是产量的SCA基因型方差贡献率达到77.08%，说明在产量上非加性效应占主导地位；其余6个性状上GCA基因型方差贡献率均大于70%，说明在这些性状上基因型的加性效应影响较大。在亲本的基因型方差贡献率中，千粒重、穗粒数的不育系方差贡献率分别为70.04%、51.44%，大于恢复系方差贡献率，说明不育系亲本基因型对性状的影响比恢复系大，而在其余7个性状上恢复系亲本基因型对性状的影响大［18-20］。除结实率、穗长、有效穗数、产量的狭义遗传力小于50%外，其余性状的遗传力均大于50%，说明这些性状受遗传因素影响较大。结实率的广义遗传力为31.71%，狭义遗传力为14.53%，说明结实率主要受环境影响；穗长和产量广义遗传力和狭义遗传力的差值较大，说明这2个性状受非加性效应影响较大。对于影响稻米品相的长宽比、粒长、粒宽3个性状，GCA基因型方差贡献率远大于SCA方差贡献率，说明稻米粒型受基因的加性效应影响远大于非加性效应影响［21-22］。长宽比和粒长的恢复系亲本方差贡献率分别为89.68%、63.75%，远大于不育系亲本方差贡献率，说明这2个性状受恢复系加性效应影响较大；粒宽不育系和恢复系两亲本方差贡献率均为40.68%，说明两亲本加性效应对粒宽影响相当［23］。
2.5 不育系和恢复系亲本利用价值分析
一个亲本在育种中利用价值的高低，可通过GCA效应和SCA方差进行评判。按照莫惠栋［24］对亲本利用价值分类的方法，将亲本分为4类：Ⅰ类亲本，GCA力效应高，SCA方差大；Ⅱ类亲本，GCA效应高，SCA方差小；Ⅲ类亲本，GCA效应低，SCA方差大；Ⅳ类亲本，GCA效应低，SCA方差小。
由表5可知，在产量性状上，不育系亲本宜香1A和B2A、恢复系亲本西科恢4761和蜀恢498为Ⅰ类亲本，其中宜香1A在穗粒数上属Ⅰ类亲本，在穗长上属Ⅱ类亲本；B2A在粒长、千粒重、有效穗数上属Ⅰ类亲本；西科恢4761在有效穗数上属Ⅰ类亲本；蜀恢498在穗长上属Ⅰ类亲本，在千粒重上属Ⅱ类亲本。这4个亲本从穗粒数、粒长、千粒重、有效穗数、穗长上均对产量产生正向影响。雅恢2115在长宽比、千粒重上属Ⅰ类亲本，在粒长、粒宽、结实率、穗长上属Ⅱ类亲本，可见雅恢2115所配的后代粒形饱满、单穗粒数多且结实率高，在组配大粒型水稻品种方面较有优势。西科恢4761在有效穗数上属Ⅰ类亲本，可用于改良后代的有效穗数。
表4 不同农艺性状双亲基因型方差贡献率及遗传力
Table 4 Variance contribution rate and heritability of parental genotypes with different agronomic traits
广义遗传力Hb长宽比Length-width ratio性状Trait双亲方差贡献率VP1+VP2/VT不育系方差贡献率VP1/VT恢复系方差贡献率VP2/VT不育系×恢复系互作方差贡献率VP12/VT狭义遗传力Hn 99.14 9.46 89.68 0.86 97.80 96.96粒长Grain length粒宽Grain width千粒重1000-grain weight结实率Seed setting rate穗长Panicle length有效穗Effective panicle穗着粒数Spikelets panicle 94.35 30.60 63.75 5.65 83.88 79.14 81.36 40.68 40.68 18.64 71.77 67.27 95.28 70.04 25.24 4.72 92.21 87.86 50.00 12.50 37.50 50.00 31.71 14.53 86.85 27.32 59.53 13.15 86.85 13.15 53.28 12.86 40.43 46.72 56.16 29.92 72.66 51.44 21.22 27.34 76.74 55.76产量Yield 22.92 10.81 12.11 77.08 58.36 13.38
表5 亲本在不同性状上的利用价值分类
Table 5 Utilization value classification of parents in different characters
产量Yield不育系Sterile line亲本Parent长宽比Length-width ratio粒长Grain length粒宽Grain width千粒重1000-grain weight结实率Seed setting rate穗长Panicle length有效穗数Effective panicle穗粒数Spikelets panicle冈46A Gang 46AⅢⅢⅠⅢⅣⅢⅣⅠⅣ内5A Nei 5AⅡ Ⅱ Ⅳ Ⅳ Ⅱ Ⅳ Ⅰ Ⅲ Ⅲ宜香1A Yixiang 1AⅠⅢⅢⅢⅢⅡⅢⅠⅠB2A ⅢⅠⅣ Ⅰ Ⅲ Ⅳ Ⅰ Ⅳ Ⅰ恢复系Restorer西科恢2928 Xikehui 2928ⅣⅢⅢⅣⅢⅣⅣⅡⅡ西科恢768 Xikehui 768西科恢4761 Xikehui 4761蜀恢498 Shuhui 498ⅢⅡⅣⅣⅢⅢⅡⅢⅢⅢⅣⅡⅡⅣⅢⅣⅣⅠⅡⅠⅢⅠⅣⅢⅢⅠⅠ雅恢2115 Yahui 2115ⅠⅡⅡⅠⅡⅡⅢⅢⅣ
3 讨论
3.1 亲本对稻米粒形性状的影响
研究表明，粒形可以影响千粒重［6］，进而影响产量，选育粒形好的品种可以提升稻米的商品性和产量。在不同个性状中粒形相关的性状包括长宽比、粒长、粒宽，李凡等［19］研究表明粒形受亲本基因型加性效应影响较大，且受恢复系影响较大；高志强等［20］研究认为粒形性状还受环境影响。本试验结果也表明粒形受亲本基因型加性效应影响较大，且主要受恢复系亲本基因型加性效应影响，不易受环境因素影响，选择粒形较大且GCA高的亲本较容易育出大粒型后代。
余传元等研究表明，GCA较高的亲本更容易配出性状表现良好的后代［21］，大粒型的恢复系亲本雅恢2115在粒形性状上的GCA效应值均较高，因此雅恢2115具有配出颗粒较大，粒形饱满的优质稻米的潜力。
宜香1A/雅恢2115组合的两个亲本在长宽比上均表现正效应，组合的长宽比、粒长SCA较高，后代籽粒宽大。该组合已通过审定［18］，进一步验证了本试验方法及结果的可靠性。
3.2 亲本对水稻产量性状的影响
陈顺辉研究表明，水稻产量性状受环境影响大，且受非加性效应影响大［22］，导致有亲本GCA效应值高而后代SCA效应值不高的情况，也有双亲GCA效应值不高但后代表现杂种优势的组合。因此生产上除了选育高产品种，还要从栽培措施入手水稻高产环境建成，增加水稻物质转化来实现高产。产量构成因素的性状表现直接影响产量高低，于秋竹［23］研究表明，穗粒数对产量的影响最大，其次为结实率、有效穗数、千粒重。由于试验材料差异，在本试验结果中，穗粒数和有效穗数对产量的影响较大，因此选择穗粒数和有效穗数上GCA较高的亲本进行组合更容易得到高产的后代。
3.3. 亲本利用价值
综合上述讨论，可知同一亲本在不同农艺性状上的利用价值差异较大。产量利用价值较高的亲本其在某一产量相关形状上也有较高的利用价值，如宜香1A、B2A、西科恢4761、蜀恢498，并验证了一个大粒形且结实率高的恢复系亲本雅恢2115对后代长宽比、千粒重正向影响显著。
4 结论
本试验结果表明，稻米粒形受亲本加性效应影响，且主要由长宽比决定，而长宽比主要受恢复系影响，因此稻米粒形选育应选择一般遗传力高的亲本，尤其是选择一般遗传力高的恢复系；产量受非加性效应影响较大且容易受环境影响，改善产量可选择在穗粒数和有效穗数上一般遗传力高的亲本。本研究获得了一个在水稻粒形上的Ⅰ类亲本雅恢2115，可用于配粒形大而饱满的组合；验证了一个粒形大而饱满的杂交组合宜香1A/雅恢2115，一个高产量的杂交组合宜香1A/蜀恢498。
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