我国是全世界最大的猪肉生产国和消费国，随着生活水平的提高，消费者对猪肉产品的质量提出更高的要求。当前商品猪肉品质质量安全存在隐患多，如易产生PSE（Pale, soft and exudative）肉和DFD（Dark, firm and dry）肉、重金属和抗生素残留等问题，主要从品种、营养调控及养殖环境优化等方面采取改良措施［1］。而如何从营养调控角度改善商品猪肉品质成为当前动物营养研究的重要方向。目前，营养调控主要集中在调整日粮蛋白质和能量水平、氨基酸水平及其比例，改进优化发酵饲料及各种功能性添加剂等方面，后者以抗氧化剂的应用较多［2］。
氧化应激是猪生产中面临的普遍应激，其会降低肥育猪体的抗氧化能力，导致肥育猪生产性能下降，从而使肥育猪的肉品质下降。而硒是动物体内中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和硒蛋白的重要组成部分，起着平衡氧化还原的作用，其作为动物体必需的微量元素之一，对猪的免疫、生长和繁殖等方面都有积极效果。在肥育猪日粮中添加硒作为抗氧化剂，能有效提高肥育猪生产性能，改善肥育猪的抗氧化能力，提高猪肉品质。而硒主要以无机硒和有机硒两种形式添加到动物饲料中，其中有机硒主要有硒代蛋氨酸、蛋白硒和酵母硒等形式。有机硒比无机硒具有更高的利用率和更低的毒性［3］，且更能提高肥育猪的生产性能，对环境也不易造成污染［4］。但需要注意的是，无论是有机硒还是无机硒，当硒添加量超过5 mg/kg时可能会对生长肥育猪造成毒性。硒在维持动物正常的肌肉功能中有重要作用，日粮中硒的缺乏会导致动物体多种肌肉营养不良症［5］。适宜增加硒摄入量可降低机体肌病、免疫缺陷等硒缺乏症的患病风险［6］。目前，酵母硒作为一种有机硒的优势硒补充剂，其效果比无机硒的效果更好。国内外学者已经对酵母硒作为抗氧化剂广泛应用于动物生产上开展了大量研究，发现酵母硒在增强抗氧化能力、改善猪肉品质、延长猪肉货架期方面具有显著效果，且以酵母硒与维生素E作为复合抗氧化剂的应用效果更佳。因此，本文系统综述了酵母硒的抗氧化机理及其对肥育猪肉品质的影响。
1 硒的应用概况
1.1 无机硒
无机硒的添加形式主要有硒酸钠、亚硒酸钠和亚硒酸钙，其中亚硒酸钠为无机硒的主要添加形式。亚硒酸钠价格便宜，来源丰富，过去常常作为无机硒源添加到动物日粮中以补充动物体所需的硒，但其安全剂量范围小，毒性大且具有助氧化作用，给生产和应用带来不便。此外，因其以被动扩散的方式通过肠壁吸收，所以生物利用率低，排到环境中易造成环境污染。因此一些国家已限制或禁止使用亚硒酸钠作为动物补充剂。目前，亚硒酸钠作为动物日粮硒补充剂已逐渐被有机硒替代，更多的是作为药物使用，通过饲料、水或注射等方式，使用亚硝酸钠制剂以治疗动物硒缺乏症，解决急性的硒缺乏问题。给7日龄乳猪肌肉注射0.1%亚硒酸钠VE注射液0.15 mL/kg，断乳时再注射一次可以有效预防仔猪白肌病、水肿病、营养性肝坏死和桑椹心［7］。
1.2 有机硒
有机硒主要有硒代蛋氨酸、蛋白硒和酵母硒等形式。酵母硒是利用酵母开发出来的一种有机硒源，其生产原理是通过选择特异性高硫需求量的酵母菌种作为载体，在发酵过程中提供富含无机硒的培养基，因硫和硒的化学相似性，将硒富集在生长酵母的细胞蛋白结构内而生产出来的，其本质是替代硫元素［8］。酵母硒内硒主要存在形式是硒代蛋氨酸（70%）、硒代半胱氨酸（20%）和胱氨酸硒等。相对于无机硒，酵母硒具有安全、稳定、易吸收、有效且少污染等优势，动物体对酵母硒的吸收率是无机硒的20倍，在满足动物对硒的生理需求后，还可以在动物体内储存，避免短期内缺硒［9］。
目前，酵母硒作为饲料添加剂在畜禽生产中的应用非常广泛。大量研究表明，由于酵母硒具有很强的抗氧化功能，使其在公猪、母猪、仔猪及肥育猪上的应用具有显著作用，能提高生产性能、繁殖力、肉品质及增强免疫力、抗病力和抗应激能力［10］。随着无机硒制剂在养猪业中逐渐被禁止使用，以酵母硒为代表的有机硒在猪生产中的应用将越来越广泛［9］。
1.3 硒的代谢机理
有机硒比无机硒的抗氧化效果更好，其原因在于它们具有不同的吸收、运输和代谢途径［11］。从图1可知，无机硒在肠腔内以亚硒酸盐（SeO32-）和硒酸盐（SeO42-）形式存在，然后以被动扩散形式在小肠内被吸收，SeO42-在细胞内进一步被降解为SeO32-，再与还原性的谷胱甘肽（GSH）反应生成谷胱甘肽硒代三硫化物（Gs-Se-SG），仅有很少量能最终通过转硒作用降解为硒化物（HSe-）与血浆蛋白结合后运输到肝脏参与硒蛋白的合成，而无机硒代谢中大部分HSe-可经甲基化途径进行代谢成甲基硒（MSe），进而转化为硒糖，因此大多数未能用于合成硒蛋白的硒最后经肺呼吸排出或以粪尿排泄物排出［12］。
图1 硒的代谢途径
Fig. 1 Routes of selenium metabolism
而有机硒在肠腔内以硒代蛋氨酸（SeMet）和硒代半胱氨酸（SeCys）形式存在，因有机硒具有含硫氨基酸的相似性质，可替代含硫氨基酸以氨基酸的形式被主动吸收，SeMet可转化为SeCys，随后SeCys通过转硒作用降解为HSe-，HSe-在ATP参与下合成硒代磷脂（SePhp），继而形成硒代半胱氨酰-tRNASec（SelenocysteyltRNASec），因此有机硒代谢中大部分硒可进入肝脏中参与硒蛋白的合成，增加了组织内总硒的贮存量，并为机体提供一个硒库，进而发挥其较强的抗氧化作用［13-14］。近年研究也表明，在动物的饲粮中添加有机硒，相比添加无机硒，动物体内沉积的硒含量高［15-16］。
2 酵母硒的抗氧化作用
2.1 提高抗氧化酶的活性，降低丙二醛的含量
一旦机体出现应激或疾病，自由基就会过量产生，与生物膜中的不饱和脂类进行反应，从而诱发脂质过氧化，对生物系统产生严重损害。硒作为GSH-Px的重要组成部分，能通过GSH-Px催化有机过氧化物的分解，利用谷胱甘肽（GSH）将氢过氧化物还原成羟基脂酸（ROH），从而阻止自由基产生的脂质过氧化反应，降低氧化应激［17］。当机体缺乏硒时，GSH-Px的活性降低，使得机体不能有效催化过氧化物分解，引起过氧化物和脂质自由基的积累，最终导致氧化损伤［18］。
研究报道，在肉鸡日粮中添加酵母硒可以显著提高肉鸡的抗氧化能力［19］。此外，硒还可以通过提高超氧化物歧化酶（T- SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性，从而提高血液中总抗氧化能力（T-AOC），降低丙二醛（MDA）水平。罗文有等［20］研究证明了这一点，其发现在肥育猪日粮中添加0.3 mg/kg酵母硒，有提高猪肉抗氧化性的效果，可以使血清中GSH-Px极显著提高，T- SOD和CAT的活性显著提高，T-AOC水平显著提高，MDA水平显著降低。酵母硒相比无机硒，可以更好地提高血清的T-SOD活力，降低MDA水平［21］。最新研究报道，同时添加0.2 mg/kg亚硒酸钠和0.3 mg/kg富硒酵母，发现肥育猪的背最长肌具有更高的GSH浓度，且显著提高了GSH-Px、T-AOC和T-SOD活性，并显著降低血清和背最长肌中的MDA浓度［3］。
2.2 增加体内硒蛋白的沉积
酵母硒的抗氧化效果比无机硒好，其原因在于酵母硒能使动物体沉积更多的硒。研究证实，与亚硒酸钠组相比，日粮中添加相同水平（0.3 mg/kg）的酵母硒可显著提高生长肥育猪中背最长肌硒的沉积量［22］。与添加无机硒或蛋氨酸硒相比，添加酵母硒的猪肌肉纤维不易受到氧化应激影响［23］。连续饲喂8周酵母硒日粮可明显改善生长肥育猪的肌肉抗氧化能力［24］。国外研究也表明，酵母硒改善肉质效果是通过增加肌肉中硒的含量，从而提高GSH-Px活性，达到提高抗氧化力的目的［23，25］。
2.3 与维生素E协同作用防止过氧化损害
维生素E和硒在防止过氧化损害方面具有互补作用，维生素E定位于细胞膜上，可消除细胞膜上的自由基，而GSH-Px作用于细胞液内，两者共同保护细胞膜的完整性，维生素E是防止过氧化物生成的第一道防线，含硒的GSH-Px起第二道防线的作用。硒可以减少保护细胞膜所需的维生素E的量，提高维生E的吸收利用率；另一方面维生素E又可以维持体内硒活性，减少机体硒损失。两者在抗氧化上有相似作用而又不能互相代替。因此，在生产实践中，当饲料中添加硒时，应同时添加维生素E。研究表明，在饲粮中同时添加硒和维生素E可缓解肉鸡氧化应激的影响［26］，降低育肥猪MDA的趋势［27］，但不能显著提高母猪的抗氧化性能［28］。
3 酵母硒调控肥育猪肉品质的研究应用
肌肉品质指在由肌肉转化为食用肉的过程中，肌肉原有的各种理化特征与消费和流通有关的品质特性（如肉色、系水力、pH值和风味等）。中国猪肌肉品质测定技术规范（NY/T 821-2004）对猪肌肉品质的判定以肉色、pH值和系水力为主要依据。“理想的猪肉”通常为淡红色，肉质结实，无过多肉汁。研究表明，酵母硒作为抗氧化剂能有效改善肥育猪的肉色、pH值及系水力。
3.1 改善肉色
肌肉颜色深浅取决于肌肉色素含量。肌肉色素主要由肌红蛋白和血红蛋白以及微量有色代谢物组成。其中，肌红蛋白分为还原型肌红蛋白（紫红）、氧合肌红蛋白（鲜红）、高铁肌红蛋白（褐色）3种存在形式，其含量及状态对肉色的深浅及变化起决定作用。肉色本身不会对肉的口感、滋味和营养成分产生影响，但肉色是肌肉的生理学、生物化学和微生物变化的外部表现，刚屠宰时的猪肉呈暗红色，肌红蛋白会随着时间延长转化成高铁肌红蛋白，肌肉颜色会变成暗褐色。
硒作为GSH-Px的重要组成部分，可促进清除自由基，有效防止肌红蛋白或氧合肌红蛋白氧化成高铁肌红蛋白，加深肌肉红度，改善肉色。研究报道，酵母硒可以更好地改善猪背最长肌的颜色和系水力［21］，当添加量为 0.3 mg/kg时，肥育猪背最长肌的肉色显著提高4.39%［20］。研究还发现，同时添加酵母硒和维生素E时对改善猪肉的肉色有协同效应。例如，在日粮中添加0.3 mg/kg酵母硒和25 IU/kg维生素E，结果表明，肥育猪背最长肌的肉色极显著提高了16.46%［29］。而李苏新等［30］研究表明，添加相同水平（0.3 mg/kg）的酵母硒比无机硒能更好地提高肥育猪的背最长肌肉色，且当同时添加酵母硒和维生素E比单独使用酵母硒对提高肉色效果更好。国外学者研究也发现，在日粮中分别添加0.3 mg/kg富硒酵母与0.3 mg/kg亚硒酸钠，发现富硒酵母组比亚硒酸钠组显著提高了第1天和第7天肥育猪背最长肌的红度a*值和黄度b*值［31］，这与肉鸡上应用酵母硒改善肉色的结果一致［28］。最新的研究结果也证实这一点，在日粮中添加0.2 mg/kg亚硒酸钠+0.3 mg/kg富硒酵母，结果生长肥育猪宰后45 min和24 h背最长肌的红度a*值比单独使用亚硒酸钠时更高［3］。以上研究结果表明，与无机硒相比，在日粮里添加0.3 mg/kg的酵母硒可有效改善肥育猪的肉色，且与维生素E或无机硒联合使用时效果更佳。
3.2 提高pH值
pH值是判断肉质正常与否的依据，是反映猪屠宰后肌糖原降解速度的重要指标。猪屠宰后肌肉中的糖原发酵产生乳酸，乳酸积累和ATP水解释放出的H+会导致肌肉pH值下降。较低的pH值会使肌红蛋白缩水从而导致肌肉蛋白束缚水分的能力降低。猪停止呼吸后45 min内测定，记为pH1；猪停止呼吸后24 h测定，记为pH24。猪屠宰后会因快速糖酵解导致pH值下降、蛋白质变性速度过快而产生PSE肉（pH1≤5.8）。而猪在屠宰前因长时间的刺激，肌糖原耗竭而几乎不产生乳酸，宰后肌肉pH值保持较高值，蛋白质变性程度低，失水少，表面渗水少，则会形成DFD肉（pH24＞6.4）。有研究报道，在生长育肥猪日粮中添加酵母硒能通过提高肌细胞清除乳酸的能力，延缓pH值降低的时间，从而减少猪肉PSE肉的发生，且猪肉味道较好［32］。Li等［24］研究也表明，酵母硒可提高肉鸡胸肌的pH1，且与无机硒相比，酵母硒提高pH1的效果更好。李苏新等［26］在肥育猪的屠宰试验中得到了相似的研究结果，添加相同水平（0.3 mg/kg）的酵母硒比无机硒能更好地提高肥育猪背最长肌的pH1和pH24，此外还发现同时添加酵母硒和维生素E比单独使用酵母硒对提高pH值效果更好。
3.3 降低系水力
离体肌肉在特定条件下（如切碎、冷冻、贮存等），在一定时间内肌肉保持其原有水分的能力，常用滴水损失法和压力法测定。其中滴水损失作为衡量肌肉系水力的重要指标，是指不施加任何外力、只在重力作用下，蛋白质系统的液体损失量。压力法常用系水力、失水率和系水率来表示。研究表明，日粮中添加酵母硒可以提高肌肉pH值从而增加肌肉蛋白与水的结合能力，同时添加酵母硒还可以提高硒的沉积量，通过保护细胞膜的完整性最终提高肌肉的系水力［35］。与无机硒相比，在日粮里添加0.3 mg/kg的酵母硒可有效改善肥育猪肉的系水力，且与维生素E或无机硒联合使用时效果更佳（表1）。此外，Jiang等［36］研究表明，在猪日粮中添加亚麻油替代大豆油，结合酵母硒可改变脂肪酸组成，有较低的ω6:ω3比值，从而显著降低滴水损失（58%～74%）。酵母硒降低猪肉滴水损失的能力与其提高Sepw1基因mRNA水平有关；在硒缺乏日粮中补充酵母硒，Sepw1基因的mRNA水平极显著提高，肌肉滴水损失显著降低，且滴水损失与Sepw1基因的mRNA水平呈明显负相关［33］。
3.4 影响肌内脂肪含量
肌内脂肪是指肌肉组织内所含的脂肪，是合成风味物质的前体物质，也是重要的猪肉品质衡量指标之一。富含适量肌内脂肪对口感、多汁性、嫩度和滋味等都有良好作用。通常以背最长肌为代表，采用鲜样浸提法作为准确有效的测定猪肉肌内脂肪的经典方法［37］。此外，大理石纹是小肌束间脂肪结缔组织分布形成的纹理，反映了肌内脂肪的分布状况。因为大理石纹深度与肌内脂肪成正相关，可根据大理石纹粗略估计出肌内脂肪含量的档次。研究报道，单独添加硒对肌肉中的粗脂肪含量没有影响［38］，而且在肥育猪日粮中添加酵母硒对肌内脂肪影响差异也不显著［20，35］。但是戴晋军等［29］在肥育猪饲料中添加0.3 mg/kg酵母硒和25 IU/kg维生素E能显著提高肌内脂肪含量，极显著提高背最长肌的大理石评分21.43%。
3.5 提高嫩度
肉的嫩度是指肉易切割的程度，嫩度的口感主要以咬开、咀嚼的难易度和咀嚼后的残渣量描述。通常用肌肉嫩度计测定肉样时的剪切力的大小来客观表示肌肉的嫩度，其数值越小，肉越嫩。研究发现，在畜禽日粮中添加酵母硒可降低肉质的剪切力。Li 等［24］发现日粮中添加0.3 mg/kg酵母硒比添加相同剂量的无机硒，能更有效地降低肉仔鸡胸肌的剪切力。张永翠等［39］在羊饲养试验中也得到了相同结论。赵晨等［40］报道在断奶仔猪日粮中添加0.15 g/kg酵母硒可显著降低背最长肌的剪切力，提高仔猪肌肉的嫩度。当也有研究发现，酵母硒对育肥猪的背最长肌嫩度影响差异不显著［20,35］。由此推测酵母硒对猪肉嫩度的影响与其所处的生长阶段有关，但是其机理仍有待进一步研究。
表1 酵母硒对肥育猪肉滴水损失的影响
Table 1 Effect of supplementation with yeast selenium on drip loss of finishing pigs
参考文献References 0.3 mg/kg酵母硒 杜长大 70 背最长肌的滴水损失显著降低了9.43% [20]0.3 mg/kg酵母硒 PIC公猪 10～48 相比硒缺乏组，显著降低背最长肌滴水损失 [33]0.1、0.2、0.3 mg/kg酵母硒添加形式Supplemental types品种Breeding variety体重Body weight（kg）效果Effects硒和0.3 mg/kg亚硒酸钠 二元杂 34～130 添加硒可显著降低背最长肌的滴水损失，且酵母硒在减少滴水损失方面的生物有效性是无机硒的306% [22]0.3、0.5、0.8 mg/kg酵母硒 杜长大 60～100 显著降低滴水损失，且随硒添加水平升高而滴水损失降低[34]0.3 mg/kg酵母硒/0.3 mg/kg亚硒酸钠 杜长大 60 酵母硒组比无机硒组的背最长肌滴水损失显著降低 [21]0.2 mg/kg亚硒酸钠+0.3 mg/kg富硒酵母[3]0.3 mg/kg酵母硒+25 IU/kg维生素E 杜长大 85～110 背最长肌的24h滴水损失降低了41.3% [29]0.3 mg/kg酵母硒+200 mg/kg维生素E 杜长大 60 相比单独酵母硒组，联合添加降低滴水损失的效果更好（16.37% VS 10.12%） [30]杜长大 75～120 与单独添加0.2 mg/kg亚硒酸钠相比，滴水损失显著降低
4 展望
硒作为一种重要的微量元素， 在猪生长发育与繁殖育种中发挥着不可替代的作用。酵母硒作为有机硒源，在机体维持正常生命活动过程中发挥着重要作用，尤其是在抗氧化和改善肉品质方面作用突出。相对于无机硒而言，酵母硒具有安全、稳定、易吸收和毒性低等特点。研究表明，在肥育猪日粮中添加0.1～0.3 mg/kg酵母硒可提高机体抗氧化力，显著减少肥育猪肌肉滴水损失，提高猪肉pH值，改善肉色，从而达到改善肉质的效果，有助于延长猪肉货架期。此外，维生素E与硒在抗氧化作用与改善肉质方面具有互补作用和组合效应。随着现代生物技术、分子营养技术等不断提高以及人们对富硒猪肉需求量的增加，开发安全高效的酵母硒产品及研究其应用机理成为未来研究的重要方向，特别是有关酵母硒的最佳剂量、使用方法、作用机理及其与其他添加剂的协同作用还有待深入研究，以期最大限度发挥酵母硒在改善猪肉品质及延长猪肉货架期方面的调控作用，这将为酵母硒在养猪生产中得到更广泛的应用提供宝贵的科学依据。
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