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番茄和茄子是我国重要的蔬菜作物,据农业农村部统计,2018年全国番茄栽培面积135万hm2、 茄子栽培面积86.67万hm2,在30种主要蔬菜中栽培面积分别排名第四和第八,在蔬菜产业中具有重要地位[1-2]。华南地区番茄栽培面积约9.3万hm2,近年来由于北方设施蔬菜的蓬勃发展,设施栽培番茄产品冲击南方市场,加上番茄青枯病为害严重,使广东番茄栽培面积越来越小,估计减少至1万hm2左右,但广西番茄栽培面积还保持在5万hm2左右[2]。 紫红长茄是广东省乃至华南地区的特色主栽类型, 在本地销售、南菜北运及出口蔬菜中占有重要地位,近10年来华南地区茄子栽培面积8.67万hm2, 广东省茄子栽培面积保持2万hm2,其中95%属于紫红长茄[1]。 华南高温、多雨、高湿天气持续时间较长,夏秋季的高温暴雨常造成茄科青枯病严重发生,一般年份发病率在20%~30%,常年栽培番茄和茄子的地区或发病严重的年份,青枯病为害可达80%以上[3]。番茄抗青枯病与优质之间的矛盾比较尖锐, 抗青枯病品种果实大多劣质,表现为可溶性固形物含量低、果大而软或果硬而小、着色不均匀、畸形果多等[4],因此,现在栽培上抗青枯病品种的品质都不符合市场需求;另外,病毒病也是番茄栽培生产上的毁灭性病害[5-6]。茄子采收和食用的是嫩果,目前产品价格的高低主要取决于果实外观品质。 高温导致茄子坐果困难、畸形果增多、果实皮色变浅或变白而失去商品价值[7]。茄子是多年生作物, 果实收获期长,生产中除了抗青枯病,对其耐热性要求也较高,生产和市场要求茄子品种必须具备优良品质、抗青枯病、耐热性好等特性。因此,抗青枯病、抗病毒病、耐热是华南特色番茄和茄子育种最重要的育种目标。
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1 华南地区番茄和茄子研究历史
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我国开展番茄抗病育种研究始于1970 年,而有组织地进行抗病育种始于1983 年,番茄抗病育种被列入国家重点科技攻关课题[8-9],广东省农业科学院与华南农业大学参加了该国家级课题,开展了抗青枯病、抗烟草花叶病毒病(TMV)、耐黄瓜花叶病毒病(CMV)番茄育种研究。多年研究表明, 按照Buddenhagend “小种法”和Hayward “生化型法”的青枯病菌分类方法,我国华南地区番茄青枯病菌以生理小种1 和生化型Ⅲ为主,番茄病毒病以ToMV株系、CMV为主[8-9]。课题组制定了科学的抗病性鉴定方法,培育了丰顺、红牡丹、红宝石、粤红玉、粤星、多宝、新星101 等杂交一代抗青枯病和病毒病品种,在华南地区大面积推广种植, 为促进华南地区北运番茄产业作出巨大贡献。 广东省农业科学院于20世纪50年代开始番茄资源收集、育种和栽培研究,尤其是围绕抗青枯病机理开展研究,在抗青枯病优质育种材料创制、杂种优势利用研究方面成果显著,经过3代科技人员的辛勤劳动,共育成番茄品种15个[2,8-9]。该院于上世纪50年代开始初步收集茄子资源,1985年与日本合作开展耐热蔬菜资源收集研究,深入开展茄子资源的收集、鉴评和利用研究,至2018年共育成紫红色长棒形茄子品种13个[10-11]。广州市农业科学院、华南农业大学、广西农业科学院、广州农达种子科技有限公司等单位培育的紫荣、瑞丰、长丰等系列紫红长茄在华南地区大面积推广[10-13]。近年来,各科研单位在抗青枯病栽培技术研究和推广方面也做了大量工作,如加强抗青枯病砧木品种选育、开展砧木和接穗亲和力研究,总结了一套适合华南地区的番茄抗青枯病嫁接技术,所采用的砧木为抗青枯病F1代番茄或茄子杂交种。嫁接苗在广西、海南、广东广州和中山、湖南等青枯病发病严重地区试种,均表现为长势好、高抗青枯病(发病率低于10%)、果实品质好、增产显著,极大地提高了农民收入[14]。
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2 华南地区番茄和茄子种质资源的收集、保存与利用
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2.1 种质资源收集和保存
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优良的种质资源是品种选育的基础。广东省农业科学院从20 世纪50 年代开始,依托华南农业科学研究所园艺系(广东省农业科学院院史记录1953—1958 年期间名称为华南农业科学研究所) 开展蔬菜研究,其中最早有记录的番茄和茄子资源收集时间是1956 年12 月7 日,从广州市郊区林和村收集到番茄农家种华南462 广号;1958 年11 月4 日,华南农业大学李鹏飞带回北京六叶茄和北京七叶茄两份茄子资源。自此,开始通过多种途径从国内外收集番茄和茄子资源,特别是从美洲和亚洲蔬菜研究与发展中心(AVRDC)引进大量的优质资源和抗青枯病资源[15];另外,广州种子交易会(现今的广东种业博览会)和广西-东盟蔬菜新品种博览会分别于1999、2010 年开始举办,每年都有大量优良的国内外新品种示范种植,通过收集这些品种的杂交后代,系谱选育鉴定筛选出大量资源材料[16]。至2020 年9 月,广东省农业科学院有登记收集的番茄资源1000 多份,其中804 份保存于广东蔬菜种质资源库;保存于广东蔬菜种质资源库的茄子资源233 份。这些种质资源为开展应用基础研究和番茄、茄子新品种选育提供了必要的资源基础。
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2.2 资源亲缘关系研究
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在种质资源遗传进化分析方面,孙保娟等[17] 利用AFLP、ISSR、SSR技术分别对部分保存的番茄和茄子资源的亲缘关系进行了研究,利用AFLP标记将60 份番茄资源划分为7 个类群,聚类结果与地理来源、平均单果质量、果形等性状未表现出明显的相关性;廖毅等[18]将4 份茄子近缘野生种与54 份栽培种进行遗传进化分析发现,近缘野生种与栽培种之间平均遗传距离由近到远依次为红茄、托鲁巴姆、龙葵,栽培种在相似系数0.915 处可以分为两个大类,茄子的聚类结果与果实性状(果皮色、肉色、果形)和地理来源存在一定相关性。 肖熙鸥等[19]利用186 条ISSR扩增条带将48 份国内外茄子资源在遗传相似系数0.83 处分为5 个类群。为探讨东南亚和我国华南地区茄子育种资源的遗传差异,李涛等[20]利用ISSR分子标记对来自泰国和马来西亚的10 份茄子材料及来自我国和南美洲的8 份材料进行遗传多样性分析,结果发现18 份材料在遗传相似系数0.67 处可分为两个类群, 表明东南亚茄子材料与中国和南美洲茄子材料间遗传多样性丰富。林鉴荣等[21]利用12 对SRAP和13 对SSR表达分析5 份白茄、11 份青茄和26 份紫茄茄子资源,结果表明42 份茄子遗传多样性丰富,且存在基因互相渗透现象。丁丽雪[22]利用13 对SSR引物标记对150 份番茄资源进行遗传进化分析,在遗传相似系数为0.65 的水平上分为两个类群: 第1 类群含129 份番茄资源,包括14 份粉果、56 份红果、10 份美洲资源、49 份抗青枯病资源;第2 类群含21 份番茄资源,包括9 份美洲资源、12 份樱桃番茄。聚类结果表明各亚类中的番茄资源遗传背景较为狭窄。资源的遗传进化分析为进一步开展资源鉴评和创新提供了理论依据。
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2.3 资源品质鉴评和抗病性鉴定
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番茄和茄子资源收集引进后,首先必须田间种植,鉴定其表型性状和果实主要品质性状,对一些具有应用价值的材料开展苗期青枯病抗性鉴定。 1984—1985 年,黎振兴[15] 对130 份番茄杂种一代、后代株系及其他试材于苗期进行人工接种青枯菌,筛选出LS89、CL32D、抗2/3761 等10 余份表现高抗或抗的材料;2005 年,李植良等[16]对入库的449 份番茄资源材料进行田间品质和抗性鉴评, 结果发现102 份青枯病发病率无或轻。2006、2015和2017 年,李涛等[23-25]采用浸根接种法对52 份主要来自我国华南地区和东南亚的茄子栽培种资源进行苗期田间青枯病抗性鉴定,结果有13 份资源对青枯病表现为高抗,11 份资源表现为抗病。乐素菊等[26]利用自然病圃法对92 份茄子资源开展青枯病鉴定,发现南方的茄子材料比北方的抗性强。 李兆龙等[27]利用分子标记结合人工接种鉴定方法对41 份茄子资源进行分析,发现抗病材料38 份、 感病材料3 份,与分子标记鉴定结果基本吻合。抗病和品质性状鉴评技术的成熟及相关分子标记技术的开发,为种质创新和利用提供了技术手段。
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3 华南地区番茄和茄子育种研究及新品种推广应用
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3.1 杂种优势利用研究
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3.1.1 亲本材料创制
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对资源进行品质和抗病性鉴评后,通过3 种常规手段创制亲本材料。第一,直接筛选出可利用的亲本材料,如引自AVRDC的番茄资源CL6047-1-6,经苗期接菌鉴定、两造品质鉴评,筛选出综合品质性状较好、耐青枯病的材料A45。第二,对优良品种的分离后代鉴定筛选出优良亲本材料,如利用华南地区紫长茄主栽品种步步先308 的分离后代,经4 年鉴定筛选出308 选A和308 选C等优质茄子亲本材料。第三,通过杂交转育创制亲本,如利用抗病资源与优质资源杂交回交, 再通过系谱法选育出优质抗病材料。如1988 年, 黎振兴等从抗青枯病资源PT1508(引自AVRDC) 和H1810(引自美洲)的杂交后代中,鉴定筛选出抗青枯病的优质品系玉石[15];1996 年,从抗青枯病的CR-24-3 与抗19 双黑的杂交后代中,鉴定筛选出高抗青枯病、抗病毒病的114F64-2[28];2001 年,利用抗青枯病资源Caravel(编号AS52,引自AVRDC)与259(引自美洲)的杂交后代,鉴定筛选出高抗青枯病、抗ToMV、中抗CMV的X20 品系[29]。2000—2003 年,李植良等[16]利用优质的5553 茄子与抗青枯病的广东省地方品种蕉岭红茄杂交,对其杂交后代进行系谱选育,经6 代鉴定筛选,育成稳定的抗青枯病自交系材料蕉岭粗长茄子, 利用台湾长茄5804 与浙江线茄杂交,对其后代进行系谱选育,经4 年8 造鉴定筛选育成自交系台浙线茄特长茄子;以38-1 改为母本、蕉岭粗长系为父本杂交,再以其自交分离后代F4 中的一个株系为母本,与蕉岭粗长系回交,再自交分离并系谱选择,于2014 年秋季获得稳定自交系丰创。种质资源的创新和利用为品种选育奠定了材料基础。
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3.1.2 新品种选育研究
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华南地区番茄育种研究主要以抗青枯病、抗ToMV、耐CMV、优质为主要目标[3,5-6,30],茄子育种以抗青枯病、耐热为目标[7,10-12,31]。根据茄果类蔬菜杂种优势育种的原理, 以抗病优质亲本与更优质或具优异性状亲本配组合,使其杂交一代表现抗病、优质的强势组合。 新组合经配合力测定试验、品种比较试验、区域性试验和生产示范后进行大面积推广种植。通过亲本材料的创制,为番茄、茄子新品种的选育工作打下了良好基础。 多年来,广东省农业科学院培育番茄品种15 个,包括常规番茄品种6 个:罐藏品种五七红、粤农2 号、江奇,抗青枯病品种夏星、秋星,冬种品种粤胜;杂交一代抗青枯病番茄品种4 个:粤红玉、 粤星、新星101、阿克斯一号;优质耐贮运大红番茄杂交一代品种4 个:皇冠666、金星101、金星1371、粤星13 号番茄;樱桃番茄品种1 个:黄箭。 培育杂交一代茄子品种13 个,分别为中日紫茄、 粤丰紫红茄、丰优紫红茄、新丰紫红茄、庆丰紫红茄、白玉白茄、农夫长茄、农丰长茄、白玉2 号白茄、农夫2 号茄子、农夫3 号茄子、新丰2 号茄子和新丰3 号茄子。 华南农业大学培育的番茄品种有0718-3、 0769-1、杂交1 号、杂交3 号、丰顺、大丰顺、好时年、福安、多宝、夏红、金石、红宝石,茄子品种有早丰长茄、长丰长茄、华研二号等。 广州市农业科学院培育的番茄品种有金丰、穗丰、益丰、年丰等,茄子品种有紫荣2 号、紫荣6 号、 紫荣7 号、紫荣8 号、象牙白2 号、翡翠绿2 号等。 广西农业科学院培育的番茄品种有桂红1 号、 桂红2 号、诺贝尔等,茄子品种有瑞丰1 号、瑞丰2 号、瑞丰3 号、桂瑞丰5 号等。
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3.2 品种推广应用
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多年来,广东省农业科学院、华南农业大学、 广州市农业科学院、广西农业科学院、广西大学等科研院校育成的新星101、粤红玉、粤星、皇冠666、秋星、夏星、丰顺、多宝、红宝石、金丰一号、 益丰、年丰、诺贝尔、西大樱粉1 号等番茄品种, 以及农夫长茄、新丰紫红茄、粤丰紫红茄、农丰长茄、白玉白茄、农夫3 号、长丰系列、紫荣系列、 瑞丰系列茄子等品种,在华南地区大面积推广应用, 为蔬菜产业作出较大贡献[8-13],取得良好的经济效益和社会效益。 例如,1985—1998 年间,粤红玉、粤星和丰顺番茄作为抗青枯病、抗ToMV、耐CMV的优良品种,在广东、广西、云南、海南等地夏秋季大面积种植。新星101 番茄是华南地区抗青枯病表现最好的品种,其在1998 年开始小面积试种,1999— 2007 年作为抗青枯病、抗ToMV、耐CMV、耐热品种在广东省乃至华南地区大面积推广;2007—2015 年,该品种作为抗青枯病砧木在广西大面积推广, 至今仍一直作为抗青枯病、耐热品种推广应用。 长丰、农夫、紫荣和瑞丰系列茄子品种是华南地区紫红长茄的主栽品种,栽培面积占茄子总栽培面积70%以上。粤红玉、粤星、新星101 和粤丰紫红茄4 个品种至2003 年已累计推广面积8.47 万hm2。农夫长茄商品果外观较以往同类型紫红长茄品种实现了突破,处于领先水平,多年被列为广东省茄子主导品种,自2005 年开始示范,2006 年开始大面积推广种植,至2011 年底广东省累计推广面积5.43 万hm2,占全省同类茄子面积的30%以上;辐射湖南、海南、广西、福建面积达1 万hm2;出口马来西亚、印度尼西亚等东南亚地区,栽培面积0.1 万hm2。紫荣系列茄子至2015 年累计推广面积达7.46 万hm2,瑞丰系列茄子至2018 年累计在广西及东盟地区推广面积9.48 万hm2[11-13]。以上品种的培育为华南地区蔬菜产业发展和北运菜稳定供应提供了坚实的品种支撑。
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4 华南地区番茄和茄子应用基础研究
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4.1 番茄、茄子抗青枯病研究
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青枯病研究是华南地区茄科蔬菜的重要研究方向。在番茄、茄子青枯菌分离鉴定及效应子研究方面,佘小漫等[32]分离出广东16 种作物的110 株青枯菌株,发现其中108 个菌株为演化型I型;苏慧慧等[33]于2012 - 2013 年在广州地区采集番茄青枯病病样并进行病原分离,经分子鉴定发现9 个菌株属于青枯菌演化型I型(即亚洲分支菌株)的4 个序列变种,分别为序列变种13、14、34、44。 宫超等[34]以青枯菌效应子蛋白PopP2 为诱饵蛋白, 从番茄抗青枯病自交系LS89 的cDNA文库中筛选相互作用的寄主靶标蛋白,获得了120 个阳性克隆,在108 个已知蛋白中包含有WRKY转录因子、 WAT1 相关蛋白以及过氧化氢酶、柠檬酸合酶、糖基转移酶等多个种类蛋白,为进一步揭示PopP2 在番茄中靶标蛋白参与抗青枯病的分子机制奠定了基础。Xiao等[35]研究发现,RE-bw作为茄子首个被克隆的青枯病基因,其与PopP2 存在相互作用。以上抗病基因的挖掘为番茄和茄子青枯病抗性的遗传改良提供了基因材料。 在抗青枯病遗传、QTL定位和关键基因功能研究方面,孙保娟等[36]以茄子高感青枯病亲本自交系5810 和高抗亲本自交系5556 单1 的F2 群体为试材,采用苗期接种鉴定及BSA法结合AFLP技术,发现抗病亲本5556 单1 青枯病抗性受一对单隐性基因控制,感病亲本控制的感病基因是不完全显性的;通过抗感池单株分析得到相引相AFLP分子标记E13M10150 及相斥相AFLP标记E16M5240, 估算它们与目标基因间的遗传距离分别为10.14 cM和7.56 cM。李涛等[37]以感病自交系51193 和抗病自交系06112 的6 世代群体,应用植物数量性状主基因 + 多基因联合分析方法,发现以06112 为抗源的青枯病抗性由2 对主效基因控制,符合“加性-显性”效应模型,以加性效应为主;SuperBSA定位共获得8 个QTL位点,在染色体2 和3 分别有两个抗病位点,染色体4、6、9、10 各有1 个抗病位点,其中EBWR2 和EBWR9 为主效QTL位点,EBWR2b位于69.766~76.262 cM之间,结合转录组分析发现第2 号染色体在该QTL区间内含有346 个响应基因,进一步分析发现该QTL区间内含有8 个基因的NBS-LRR和RLK串联区,以及WRKY、AT-Hook、NAC等转录因子和蛋白。肖熙鸥等[38]对茄子抗病自交系E31 和感病自交系E32 接种青枯菌后发现,EDS1、RAD4、NPR1、SGT1 和WRKY70 等5 个基因的表达均随接种时间延长而升高,推断茄子调控青枯病信号可能主要依赖SA途径。Chen等[39]通过转录组数据发现SmNAC转录因子受青枯菌和JA诱导响应,并通过过量表达株系证实了该基因的正向防卫作用。Qiu等[40] 发现茄子抗性株系接种青枯菌亚精胺含量增加,并进一步揭示了SmMYB44 与SmSPDS互作参与亚精胺合成调控茄子青枯病抗性的新思路。Wang等[41] 通过抗感青枯病株系接种处理的蛋白组和转录组分析,发现蛋氨酸和 γ-氨基丁酸合成途径参与了番茄抗青枯病过程,番茄中SAHH1、MS1 和GAD2 的沉默会导致抗青枯病能力降低。通过抗病基因的QTL定位和抗病通路分析,为深入挖掘番茄和茄子抗青枯病基因提供了技术支撑。 在组蛋白去乙酰化参与番茄抗青枯病研究方面,李涛等利用生物信息学方法分析和克隆了番茄15 个HDACs家族成员,通过Western-blot分析番茄抗病品种XN021 和感病品种JG-No 3 组蛋白乙酰化水平,发现感病品种的H3 乙酰化水平比抗病品种高,且抗感品种在接种后H3 乙酰化均降低, 抗感品种的H4 乙酰化水平在接种后均增加,且与HDAC家族基因在抗感品种接种青枯病的Q-PCR结果一致[42]。该课题组发现,参与青枯病抗性激素通路的Marker基因在抗病品种和感病品种中存在表达差异,抗病品种接种12 h上调表达,感病品种接种后下调响应;ChIP-QPCR表明Marker基因乙酰化水平(H3ac、H4ac)在抗病品种接种后表达上升。TSA(去乙酰化酶抑制剂)能够缓解青枯病的发病情况;利用VIGS技术研究发现SlSRT2、 SlHDA6 基因沉默后感病品种的发病率降低,分别为54.17%和50.00%; 与对照( 发病率12.50%) 相比,SlHDT1、SlHDA1、SlHDA9 基因沉默后提高了抗病品种的发病率,分别为78.57%、52.27%和54.16%。组蛋白乙酰化在番茄抗感病品种参与抗青枯病过程中发挥重要作用[43],为利用表观遗传学手段解析青枯病抗性提供了技术手段。
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4.2 番茄、茄子耐热性研究
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6 h后,耐热和热敏茄子的HSPs(含Sm HSP21、 Sm 17.6 HSP、Sm 22.7 HSP、Sm HSP 70、Sm HSP 70-8、Sm HSP 80 等)和HSF(含Sm HSF A-7a、 Sm HSF B-2)基因表达水平均显著升高,但耐热品种升高幅度显著高于热敏品种。丁丽雪[22]通过生物信息学分析番茄和拟南芥中热激蛋白基因和热激转录因子基因相关信息,并构建系统发育进化树,发现番茄中有166 个热激蛋白基因(含7 个HSP 90、19 个HSP 70、7 个HSP 100、112 个HSP 40、21 个HSP 60)和24 个热激转录因子基因, 在热处理条件下均呈上调响应,因此推测上述基因高温胁迫后表达变化水平可以作为品种耐热性鉴定分子指标。
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4.3 茄子果色相关基因连锁标记研究
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果色作为茄子的重要农艺性状,受遗传和光照影响。茄子果色遗传是多基因控制的复杂性状。 廖毅等[50]在育种实践中发现两对上位基因控制的茄子果色遗传现象,以具有不同果皮颜色的茄子及近缘种为材料,采用单品系检测和混合品系法相结合筛选获得茄子果皮颜色相关基因连锁的AFLP分子标记,并将其转化为SCAR标记。孙保娟等[51-52]结合SLAF-Seq与BSA关联分析技术, 成功定位了控制茄子果色上位遗传的D基因和P基因,并开发了紧密连锁的InDel分子标记。他们发现光照对茄子果皮着色具有重要影响,来源于北方的紫黑茄及南方的一些紫红茄属于光敏感型, 在弱光条件下果皮颜色变淡,其中紫黑茄变为绿色带紫红条纹甚至全部变为绿色;紫红茄在弱光下变为白色带紫红条纹,光照严重不足时全部变为白色;而有些品种却对光照不敏感,如一些温室栽培类型的紫黑茄子在弱光条件下颜色变化不大,避光处理下果皮颜色仍为深紫红且色调均一; 光照对茄子果皮着色的影响主要通过调控花青素和叶绿素的生物合成来实现,光敏型茄子果皮花青素合成是一种依赖光的合成途径,而非光敏型茄子果皮花青素合成可能存在依光型、非依光型两条合成途径[53]。通过RT-PCR和同源基因克隆技术在茄子果皮中扩增得到茄子花青素合成基因黄烷酮3 源基还原酶基因(F3’H)、类黄酮3-葡糖基转移酶基因(3GT),为深入研究茄子果色遗传和环境调控提供了基因资源[53]。在茄子花色调控方面,Chen等[54]通过紫花和白花F2 群体定位到一个ANS基因,由于该基因438 位点碱基缺失, 导致花色素甘合酶(FAS)过早终止翻译产生白花表型。以上茄子果色和花色基因的遗传调控为进一步利用遗传改良提供了基因信息。为建立耐热性快速鉴定体系,在茄子方面,孙保娟等研究发现,茄子材料幼苗在高温胁迫下热害指数和膜电导率可以有效区分不同品种茄子幼苗的耐热性,且两者鉴定结果显著相关,处理时间以4 d为宜;脯氨酸含量与品种耐热性虽有一定相关性, 但不宜作为快速鉴定的首选指标[44-45]。深入研究发现,分段高温处理的热害指数和连续高温处理下的细胞膜电导率可以有效区分不同茄子材料幼苗的耐热性,且两者鉴定结果与田间鉴定结果基本一致,可作为茄子苗期室内快速鉴定的首选指标[46]; 茄子叶片半薄和超薄切片解剖结构分析发现,耐热品系叶肉细胞在正常生长温度下的排列要较热敏品系紧密,热胁迫后耐热品系叶肉细胞和叶绿体发生膨大、变形的时间要迟于热敏品系[47];同时叶绿体淀粉类多糖颗粒呈现先下降后上升的趋势, 因此耐热品系叶肉细胞更为紧密整齐的细胞排列有利于保持水分、降低高温失水伤害,耐热品系超微结构在高温下相对稳定,有利于维持叶片细胞质膜透性,在组织结构上决定了较强的耐热能力[48]。在番茄方面,丁丽雪[22]研究了150 份番茄自交系高温处理后丙二醛、脯氨酸含量以及抗氧化酶活性的变化,建立了以叶绿素、电导率和脯氨酸为耐热指标的番茄耐热筛选体系,成功筛选出15 份耐热材料、12 份不耐热材料,表明番茄耐热性与抗氧化酶活性密切相关,不同品种番茄对高温有不同的耐受力。在茄子耐热基因分离鉴定方面,庞强强等[49]分别采用cDNA-AFLP、RNASeq等技术开展茄子的差异表达基因筛选,结果发现高温胁迫后无论上调还是下调差异表达基因数量,热敏感自交系基因表达水平均显著高于耐热自交系,表明热敏感自交系对高温刺激的应答反应比耐热自交系更灵敏、更迅猛;高温胁迫处理
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5 华南地区番茄和茄子产业发展现状
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5.1 发展现状
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华南地区番茄和茄子以露地栽培为主,广西桂林、广东珠江三角洲等地以栽培大红番茄为主, 广西百色、海南陵水与广东茂名等地以露地或避雨种植樱桃番茄为主。近两年,海南的樱桃番茄受连作障碍和品种抗性的影响,种植面积逐年减少,而广东茂名、湛江、阳江的樱桃番茄产业蓬勃发展,2019 年粤西樱桃番茄连片栽培面积达到0.4 万hm2。紫红长茄是南方地区的特色类型,在广东栽培面积占比约为95%,其中广东粤西和粤北、广西南宁和贺州、湖南永州、福建漳州和厦门的茄子栽培面积较大。在华南地区独特的气候地理条件下,各地形成了各具特色的番茄、茄子种植专业县或乡镇,为当地乡村振兴和产业扶贫提供了坚实支撑。
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5.2 存在问题
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青枯病和病毒病已成为南方番茄生产中的毁灭性病害。对于番茄青枯病,国内很多农业科研院校, 如广东省农业科学院、华南农业大学、广州市农业科学院、广西农业科学院、广西大学、成都市蔬菜研究所、重庆市农业科学院蔬菜研究所等,多年来在抗青枯病优质育种方面不断努力,取得一定成绩, 但效果不显著;世界上较大的蔬菜种子公司,如先正达公司(瑞士)、荷兰安莎种子集团公司、孟山都公司(美国)等一直在攻克这一难题[1],目前还没有取得突破性进展[1,3]。针对生产中出现的优质番茄品种不抗青枯病问题,在华南地区主要采用的方法是以抗青枯病番茄为砧木,高品质且高感青枯病的以色列番茄、荷兰番茄和国内育成的优质硬果番茄为接穗,育成嫁接苗后栽培,使优质品种可在青枯病高发季节种植,取得了显著成效。对于番茄病毒病,南方表现较多的是黄瓜花叶病毒和番茄花叶病毒,在番茄病毒病优质育种研究方面,国内外均已取得较大成效,育成了许多优质抗病品种。 而近几年由于国外番茄品种的引进,黄化曲叶病毒(TY)对华南地区的番茄产业也造成一定影响, 特别是广西百色地区的冬种番茄,但该病在广东为害较少。春季由于雨水多,疫病特别是晚疫病和叶霉病也成为春造发生快、为害大的病害。近年来, 晚疫病对南方冬种和春种番茄的为害较严重,但对抗晚疫病的育种还没有引起足够重视,高抗晚疫病的栽培品种基本没有,只能靠科学栽培管理或药剂防治。 随着人们消费水平的提高,商品市场需求与生产实际存在矛盾,消费市场对番茄的商品品质和营养价值要求越来越高,番茄果实的外观、颜色、大小、 耐贮运性、口感等性状要接受市场的严格考验,进而给育种者和生产者提出了更高要求。农民在生产上需要抗病高产的品种,市场购销需要优质的产品, 由于市场需求起决定作用,农民对栽培品种的要求以外观品质和果实耐贮运排第1 位、抗病排第2 位, 因此现在生产者基本以栽培硬果耐贮运优质番茄为主。番茄青枯病抗性与果实劣质存在连锁遗传,栽培的抗青枯病品种的外观品质与市场要求存在较大差距,这是近年来广东番茄面积锐减的主要原因。 华南地区的消费习惯决定了市场以紫红长茄为主要栽培类型,要求茄子长棒形,紫红皮色、白肉;北方育成的大果紫黑园茄、紫黑长茄等茄子品种由于不适应高温多雨的气候条件,很难在华南地区大面积露地栽培。
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6 展望
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农业科学研究要适应农业产业发展的需求,为农业产业的发展筑牢筑实基础。针对华南特色番茄和茄子产业的发展,要加强品种选育及配套技术研究,达到节本、提质、增效的效果。 华南地区番茄和茄子品种选育研究方面,未来一段时间要重点抓品质育种。番茄的品质育种以大红果品种选育为重点,主要特点包括:无限生长类型,花序整齐,座果率适中,每序果4~6 个,单果质量180~220 g,颜色鲜红有光泽,果实肉厚0.75 cm以上、硬实、含水分少,耐贮存,可溶性固形物含量4.5%以上,酸甜适中,风味可口,青果转色快而均匀,达到树上熟而不软,抗ToMV、耐CMV等;加强口感品质好、硬果型粉红大果品种和口感脆甜、糖度高、抗病毒病的樱桃番茄品种选育研究;加强设施专用品种和特定功能品种选育, 如适于南方避雨设施栽培、耐热或耐寒且耐弱光的品种;加强亲和力好、高抗青枯病的嫁接专用砧木品种选育。茄子重点开展抗青枯病、耐热的粗长棒形紫红长茄品种的选育,适当开展优质青茄和白茄品种等其他类型茄子的选育研究;加强耐热、耐弱光、适合避雨设施栽培的专用品种选育。通过以上品种的选育研究,为华南地区番茄和茄子产业持续健康发展提供品种基础。 华南地区番茄和茄子应用基础研究方面,抗青枯病机理和耐热机理研究是一项长期任务,特别是在耐热、抗青枯病种质资源收集、鉴评和创新利用方面,应在番茄、茄子具有完善基因组的基础上[55], 通过新兴生物技术(如重要性状关联分析、分子标记辅助选育、基因编辑等)创新种质资源;结合高温、低温、弱光等环境因素,筛选和创新品质优良的种质资源;通过开展华南地区番茄和茄子耐热、 耐寒、耐弱光的分子机理,以及砧木与接穗嫁接亲和性的分子机制等应用基础研究,为培育适合华南地区栽培的新品种奠定理论基础。 华南地区番茄和茄子产业的发展离不开农业新技术的广泛应用,主要包括大型机械、小型机械的使用,以及地膜覆盖、水肥一体化、生物防控病虫害、 规模化育苗等配套技术的应用和推广。重点推进以下工作:第一,大力推广种植嫁接苗,通过规模化生产抗青枯病的番茄和茄子嫁接苗,解决土传病害, 缓解优质不抗青枯病的矛盾;第二,冬春季采取避雨保温设施栽培,夏秋季采用耐热设施栽培;第三, 减少石灰和化肥施用,增加有机肥和生物菌肥的使用,解决连作障碍,保护作物生长环境,提高土壤利用率和产品品质。通过良种良法在的示范推广, 使华南地区番茄和茄子产业实现循环良性发展。
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(责任编辑 张辉玲)
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黎振兴,三级研究员,广东省农业科学院培育学科(茄果类蔬菜育种研究团队)带头人,中国园艺学会番茄分会常务理事、茄子分会常务理事。 自1991 年至今,一直从事茄果类蔬菜育种和栽培技术研究工作。参加国家 “七五”“八五”蔬菜抗病育种攻关项目,长期与亚洲蔬菜研究与发展中心亚洲区域中心(ARC-AVRDC)合作进行番茄抗青枯病研究工作。先后承担国家科技支撑计划项目和863 计划子专题、广东省科技厅和广东省农业农村厅项目多项。多年来, 在番茄抗青枯病优质育种、茄子耐热优质育种和茄科蔬菜栽培研究等研究领域取得较大成绩:获广东省科学技术奖二等奖3 项、三等奖2 项,广东省农业科学院科技进步一等奖3项、二等奖4项;获广东省农业技术推广奖一等奖2项、 二等奖2 项;发表科技论文30 多篇。主持育成番茄品种7 个、茄子品种4 个,参与选育番茄品种2 个、茄子品种7 个、 辣椒品种2 个;其中,1996 年培育的新星101 番茄和2006 年培育的农夫长茄品种,推广面积均超过6.67 万hm2。
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摘要
华南地区是我国重要的北运蔬菜和粤港澳大湾区菜篮子基地,独特的热带亚热带气候地理条件形成了我国华南特色蔬菜育种和栽培区域。番茄和茄子是我国重要的蔬菜作物,由于华南地区高温、多雨、高湿的天气持续时间长,青枯病爆发等因素严重影响番茄和茄子产业的健康发展。因此,优质、耐热、抗病种质资源收集鉴评与创新,新品种选育与配套栽培技术研究,以及优质、高产、抗病相关的应用基础研究是华南地区番茄和茄子产业的重要研究课题。对 60 多年来华南地区番茄和茄子研究的历史和现状、种质资源收集保存与创新利用、优质高产新品种培育、耐高温和抗青枯病等重要性状机理研究、新品种和新技术的产业化推广等方面进行概述,系统阐述了当前华南地区番茄和茄子育种和产业发展的现状,同时提出了华南地区番茄和茄子在种质创新和新品种选育、抗病抗逆和品质应用基础研究、新兴生物和农业技术研究与产业化应用等方面的发展方向, 为我国华南地区番茄和茄子种业和产业发展提供参考。
Abstract
South China is an important production area for supplying vegetables for northern China and the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area. Its unique tropical and subtropical climatic and geographical conditions have formed a special vegetable breeding and cultivation area in South China. Tomato and eggplant are important vegetable crops in China. Due to the long duration of hot, rainy, and humid weather in South China, the outbreak of bacterial wilt has seriously affected the healthy development of the tomato and eggplant industry. Therefore, the collection, evaluation and innovation of high-quality, heat-resistant, and disease-resistant germplasm resources, researches on new varieties breeding and cultivation techniques, and applied basic researches related to high-quality, high-yield, and disease-resistant are important objective in the tomato and eggplant industry in South China. The researches on the history and current situation of tomato and eggplant, the collection, conservation and innovative utilization of germplasm resources of tomato and eggplant, the breeding of high-quality and high yield new varieties, and the mechanism of high temperature tolerance and bacterial wilt resistance, the industrialized promotion of new varieties and techniques in South China over the past 60 years were summarized, and the current situation of tomato and eggplant breeding and industrial development in South China were systematically elaborated. At the same time, further development strategies were proposed for germplasm innovation and new variety selection of tomato and eggplant, applied basic researches on disease and stress resistance and quality, researches and industrialized application of emerging biotechnology and agricultural technology. This would provide references for the development of seed industry and the whole industry of tomato and eggplant in South China.