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2020 年中央一号文件把“发展富民乡村产业” 作为“三农”工作的重要内容,蔬菜产业作为农业全产业链的重要方面,在农民增收和农村发展中起着重要作用。同时,消费者对蔬菜品质的要求逐渐提高,高品质蔬菜受欢迎程度日益增加,蔬菜生产由数量向质量转型[1]。广东地处热带亚热带,光热水资源丰富,种植业发达,蔬菜种类丰富,是我国蔬菜生产和出口大省,在我国农业经济中占有重要地位[2]。据广东省农业农村厅的统计数据, 2019 年全省蔬菜种植面积约为125 万hm2,总产量达到3527 万t,以十字花科蔬菜为主,面积占比达到77%(http://dara.gd.gov.cn/)。除了适合内销, 还周年运销香港、澳门等地。由于广东气候常年温暖湿润,适宜蔬菜生长,并能周年栽培,给害虫的连续发生提供了良好条件。蔬菜害虫为害是导致蔬菜产量与品质下降的主要因素。因此,蔬菜害虫的防治直接关系到广东蔬菜产业的良好发展。
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1 蔬菜害虫种类及发生规律
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由于广东蔬菜种类繁多,周年连作,致使蔬菜害虫种类繁多,发生规律复杂。根据广东省农业有害生物预警防控中心的统计数据,十字花科蔬菜害虫主要有小菜蛾Plutella xylostella、黄曲条跳甲Phyllotreta striolata、甜菜夜蛾Spodoptera exigua、 斜纹夜蛾Spodoptera litura、菜青虫Pieris rapae等,豆科蔬菜害虫有豆荚螟Maruca testulalis、斜纹夜蛾、美洲斑潜蝇Liriomyza sativae、豆蚜Aphis craccivora等, 茄科蔬菜害虫有烟粉虱Bemisia tabaci、温室白粉虱Trialeurodes vaporariorum、 朱砂叶螨Tetranychus cinnbarinus、茄二十八星瓢虫Epilachna vigintioctopunctata、棕榈蓟马Thrips palmi、美洲斑潜蝇等,葫芦科蔬菜害虫有瓜实蝇Bactrocera cucurbitae、 棕榈蓟马、 美洲斑潜蝇、 瓜绢螟Diaphania indica、 朱砂叶螨、 棉蚜Aphis gossypii等(http://dara.gd.gov.cn/yhswyf/index.html)。其中,发生为害较为严重的害虫有小菜蛾、 黄曲条跳甲、棕榈蓟马、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、烟粉虱、温室白粉虱、美洲斑潜蝇、豆荚螟等。
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1.1 小菜蛾
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小菜蛾是一种寡食性害虫,主要为害菜心、 甘蓝、花椰菜、白菜、油菜等十字花科类蔬菜。 广东地区每年可发生20 代左右,发生量大,世代重叠[3]。小菜蛾最适生长温度在20~25℃,夜间最适温度为17℃,但昼夜温差较大时日高温会导致成虫寿命缩短[4]。同时,降雨量大也会抑制小菜蛾的发生为害[5]。广东省每年可出现2 个高峰期,分别在3—6 月和8—11 月,且“秋峰”明显比“春峰”为害严重。近年来随着耕作制度的改变,“春峰”逐渐提前,而“秋峰”则推迟到来, 且两者为害程度差异也显著缩小[5]。在各虫态中, 蛹的抗低温能力最强,粤北地区小菜蛾以蛹越冬, 5 月天气变暖后越冬蛹开始羽化,越冬代成虫的寿命较长,可达100 d左右[6]。
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1.2 黄曲条跳甲
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黄曲条跳甲是为害十字花科蔬菜的重要害虫, 以成虫和幼虫两种虫态对蔬菜造成为害,成虫取食叶片,苗期最为严重,幼虫为害地下根部,蛀食根皮。 黄曲条跳甲最适宜生长温度是20~30℃,成虫喜欢在潮湿的土壤产卵,相对湿度90%以上,孵化率随湿度增加而升高[7]。广东每年发生7~8 代,有“春峰”和“秋峰”两个发生高峰期,且“秋峰”种群数量比“春峰”为害严重。随着广东省农业产业结构调整,十字花科蔬菜种植面积连续扩大,黄曲条跳甲发生为害加重,根据广东省农业有害生物预警防控中心的数据统计,自2014 年以来,广东省黄曲条跳甲发生面积已经超越小菜蛾,成为十字花科蔬菜的“ 头号” 害虫(http://dara.gd.gov.cn/yhswyf/index.html)。
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1.3 甜菜夜蛾和斜纹夜蛾
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甜菜夜蛾和斜纹夜蛾均属于分布广、食性杂、 间歇性发生的重要农业害虫,主要以幼虫危害为主,咬食叶片,造成孔洞,大龄幼虫可钻蛀体内, 更具隐蔽性。甜菜夜蛾适宜生长的温湿度条件分别为20~30℃和80%~94%,适温高湿环境条件有利于其生长发育,广东每年发生10~11 代,可终年繁殖[8]。斜纹夜蛾是一种喜高温、高湿的害虫, 18~29℃范围内,温度越高生长发育越快,相对湿度在62%~90%之间,湿度越大,幼虫取食量越大, 广东每年发生7~8 代,无越冬现象[9]。
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1.4 蓟马和斑潜蝇
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蓟马不仅能够直接危害茄科、葫芦科和豆科等蔬菜,还可以传播多种病毒病。棕榈蓟马又称瓜蓟马,自20 世纪80 年代传入广东,危害逐年加重, 造成田间和温室蔬菜作物严重减产,叶片受害后呈现斑点、发育缓慢或畸形。成虫产卵的最适温度在20~30℃之间,当温度在25℃时,产卵量最大[10]。 该虫的空间分布具有明显向心叶聚集的特性,在瓜棚向光面明虫口数量显多于背光面。西花蓟马在22℃条件下,种群存活率、繁殖力和种群趋势指数均达到最高[11]。美洲斑潜蝇也是一种重要入侵害虫,1993 年传入中国,现已覆盖国内大部分省份, 成为我国蔬菜生产上的主要害虫之一。在广东一年四季均可发生,每年发生14~19 代,且有多个为害高峰期[12]。
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1.5 烟粉虱和温室白粉虱
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烟粉虱在国内主要包括Q烟粉虱和B烟粉虱两个隐种,该虫寄主范围非常广泛,除危害蔬菜以外,还是烟草、棉花和园林花卉等作物的主要害虫之一。在广东就有多达46 科176 种寄主植物,其中蔬菜作物主要包括茄子、番茄、甜瓜、黄瓜、菜豆、芥蓝等,每年发生11~15 代,世代重叠严重, 无越冬现象。烟粉虱具有很强耐高温能力,能耐受40℃高温,其中Q烟粉虱耐高温能力明显强于B烟粉虱。烟粉虱还能够传播400 多种植物病毒,其中,Q烟粉虱是已知的番茄黄化曲叶病毒的唯一传播媒介,诱发寄主植物病毒病,造成作物减产[13]。 温室白粉虱是保护地生产的重要害虫之一,寄主范围主要是十字花科、茄科和葫芦科蔬菜。温室白粉虱对环境适应能力非常强,最适宜温度在18~25℃ 之间,夏季温室大棚温度高达40~45℃时,该虫依然能够维持生命活动[14]。
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2 重要蔬菜害虫抗药性及其机理
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2.1 小菜蛾
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从20 世纪80 年代开始,广东小菜蛾种群就对有机磷类、拟除虫菊酯类和氨基甲酸酯类杀虫剂产生了很高的抗性,目前,广东小菜蛾几乎对所有类型药剂产生了不同程度抗药性[3,15-17]。小菜蛾抗药性机理研究最深入,主要包括行为抗药性、 代谢抗药性(解毒代谢增强)和生理抗药性(表皮穿透下降、靶标敏感度减弱)。在行为选择上,小菜蛾产卵行为明显趋向于药剂含量少的茎基部。此外,微粒体多功能氧化酶(MFO)、酯酶(EST) 和谷胱甘肽-S-转移酶(GST)可能参与小菜蛾杀虫剂抗性的形成[18]。不同类型的杀虫剂常对应于特定的作用靶标,被鉴定出的抗药性位点主要包括:乙酰胆碱酯酶(Acetylcholinesterase, AChE)基因、γ-氨基丁酸受体(Gamma-aminobutyric acid receptor, GABAR)、钠离子通道(Sodium channel, SC)、 谷氨酸门控氯离子通道(Glutamate-gated chloride channel,GluCl)、 烟碱型乙酰胆碱受体(Nicotinic acetylcholine receptor, nAChR)、鱼尼丁受体(Ryanodine receptor, RyR)和苏云金芽胞杆菌(Bacillus thuringiensis,Bt)毒素受体[19-21]。
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2.2 黄曲条跳甲
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近年来,随着广东省十字花科蔬菜种植面积连续扩大及常年连作,导致黄曲条跳甲抗药性发展较快[22]。黄曲条跳甲抗药性机理的研究主要局限于代谢抗性分析。有机磷类、新烟碱类杀虫剂和杂环类杀螨剂都可以影响AChE、EST和GST等酶的活性[23-25]。此外,有研究表明,用哒螨灵处理黄曲条跳甲后,其12 个P450 基因的表达量随着药剂胁迫强度的增加而增加[25]。生物农药Bt能够减少黄曲条跳甲取食量,破坏成虫中肠微绒毛和底膜,且能够诱导GST活性增强[26]。
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2.3 甜菜夜蛾和斜纹夜蛾
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甜菜夜蛾和斜纹夜蛾已成为十字花科蔬菜常发性的重要害虫,已对多种类型杀虫剂产生抗性,其抗性机理也有了进展。MFO在甜菜夜蛾和斜纹夜蛾对虫酰肼和氯虫苯甲酰胺抗药性中分别发挥了重要作用[27-28]。最近研究证明甜菜夜蛾的类钙黏蛋白SeC-ad1b是Cry1Ca毒素的一个重要的功能性受体[29]。另有研究表明,EST和对硝基苯甲醚O脱甲基酶可能是斜纹夜蛾对茚虫威的抗性上升的重要因素[30]。
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2.4 其他蔬菜害虫
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目前,广东烟粉虱已经对多种杀虫剂产生了不同水平的抗性[31]。烟粉虱对噻虫嗪的抗药性与P450基因的过量表达密切相关[32]。颜改兰等(2020) 最新研究发现,西花蓟马可以通过增强MFO和羧酸酯酶(CarE)活性来提高对噻虫胺的抗性[33]。 美洲斑潜蝇对阿维菌素抗药性可能与GST和AChE有直接关系[34]。
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3 重要蔬菜害虫综合治理技术
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3.1 农业防治技术
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耕作制度会影响蔬菜害虫种群动态。据广东省的调查研究,夏季休耕轮作区域小菜蛾种群数量显著低于连作区的种群数量[5]。在黄曲条跳甲危害高峰期进行休耕,适当推迟或提前播种时间,并利用非寄主植物进行轮作,避免十字花科蔬菜的连作, 可以破坏幼虫的生存环境,中断其食物来源,可以降低其连续发生的种群基数。蔬菜种类合理间作, 在十字花科蔬菜周边间作番茄、生菜、苦瓜、黄瓜等非十字花科蔬菜,可有效降低小菜蛾、黄曲条跳甲和菜蚜等十字花科蔬菜害虫数量,且还可增加天敌蜘蛛和茧蜂数量[35]。菜田间作粉虱害虫不嗜好的芹菜等蔬菜可在控制粉虱害虫中起到显著效果, 并能够控制其传播的病毒病的危害。 利用抗虫的蔬菜品系来防治害虫是一种最经济有效的措施。黄瓜叶片中胡萝卜素含量会影响抗虫性,叶片葫芦素含量较高的品种对二斑叶螨具有较强抗性;而葫芦素较低的品种,则对瓜甲类害虫抗性较强。Brett等[36]从卷心菜、甘蓝、芥菜、花椰菜等蔬菜品种中筛选得到了19 个对黄曲条跳甲有抗性的品种,Bonfils等[37]采用体细胞杂技技术将十字花科杂草的抗虫基因转入芸苔植物,获得抗虫品种,这突破了传统的育种技术壁垒,为抗虫育种工作提供了新思路。
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3.2 生物防治技术
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蔬菜害虫生物防治手段主要包括天敌、病原菌、病毒、昆虫病原线虫等。其中天敌昆虫中寄生性天敌的应用相对较多,主要有丽蚜小蜂、潜蝇姬小蜂、烟蚜茧蜂、菜蛾盘绒茧蜂和半闭弯尾姬蜂等。半闭弯尾姬蜂在田间对小菜蛾寄生率最高达87.21%[38]。以150000 头/hm2的密度释放丽蚜小蜂可以有效防治温室白粉虱[39]。烟蚜茧蜂对十字花科蔬菜中的蚜虫也具有较好的控制潜力。捕食性天敌中应用较多的主要有异色瓢虫、七星瓢虫、龟纹瓢虫、草蛉、小花蝽等。在温室释放异色瓢虫卵卡, 对控制蚜虫、叶螨等起到了很好的防控作用,可减少农药用量60%以上[40]。辣椒苗期释放小花蝽, 5~7 周后对蓟马防效达到97%以上[41]。捕食螨主要用于防治蓟马、粉虱、叶螨、蚜虫等小型害虫。 Bt可以防治多种鳞翅目害虫,如小菜蛾、甜菜夜蛾、菜青虫等。最新研究发现,中国农科院植保所研发的Bt G033A工程菌对鞘翅目害虫黄曲条跳甲也有很好的控制效果[42]。此外,在田间使用金龟子绿僵菌CQMa421 颗粒剂可防治黄曲条跳甲, 持效期长,且有减药降成本作用[43]。昆虫病毒是一种新型的生物农药,已应用于蔬菜害虫防治的昆虫病毒有菜青虫颗粒体病毒、小菜蛾颗粒体病毒、 甘蓝夜蛾核型多角体病毒、甜菜夜蛾核型多角体病毒和斜纹夜蛾多角体病毒。昆虫病原线虫也是一种重要的生物杀虫剂。用斯氏线虫和异小杆线虫防治黄曲条跳甲幼虫,药后3 d寄生率达到100%[44]。 此外,研究认为多种生物防治技术联合使用的防治效果更好,如白僵菌和捕食螨间隔联合应用可以显著提高对西花蓟马的防治效果[45]。
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3.3 物理防治技术
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物理防治在蔬菜害虫绿色防控体系中发挥着重要作用。防虫网是相对简单而行之有效的防虫措施。 在菜园覆盖孔径为2.0 mm的白色防虫网,防止外来虫源迁入,也可以遮阳或避免灾害性天气为害[46]。 在保护地使用防虫网效果更好。以孔径0.300 mm防虫网覆网栽培,可100%阻隔杜绝小菜蛾、菜青虫等鳞翅目害虫和有效控制温室白粉虱、蚜虫等小型害虫为害[47]。针对害虫对不同颜色的趋色性,设计制作相应颜色的粘虫板用于跳甲、斑潜蝇、粉虱、 蚜虫、叶蝉、蓟马等害虫的诱捕。温室白粉虱具有强烈的趋黄特点,在温室内悬挂黄板诱杀成虫,是最常用的绿色防控技术。在小白菜菜垄上悬挂黄色粘虫板,可对黄曲跳跳甲有明显的诱杀作用,并且具有防效持久的特点[48]。 杀虫灯是利用昆虫对不同波长、不同波段光的趋性进行诱杀。目前,太阳能杀虫灯防治面积大、 适用范围广,降低生产成本,是目前应用最广泛的一种诱虫灯。在晚上用风吸式杀虫灯可以诱杀小菜蛾、斜纹夜蛾和甜菜夜蛾等鳞翅目害虫[49]。使用杀虫灯应注意根据不同作物选择合适高度,十字花科蔬菜和葱蒜类蔬菜田挂灯高度在80~100 cm,黄瓜、 豇豆等棚架蔬菜田挂灯高度推荐100~120 cm[50]。 诱虫灯在诱杀害虫的同时,也会误杀一些天敌昆虫, 如赤眼蜂、姬蜂、七星瓢虫和草蛉等。因此,科学合理使用诱虫灯对保护天敌、维持生态平衡具有重要作用。首先控制开灯时间,避开天敌活动时期, 其次,针对蔬菜害虫特点设计专用波长范围的诱虫灯,以提高效果且避免杀伤过多天敌。
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3.4 化学生态调控技术
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在农田生态系统中,“植物-昆虫-天敌”之间及其内部存在着复杂的化学通讯联系。昆虫化学生态调控就是通过三级营养关系之间的化学联系, 充分发挥挥发物、信息素等在控制害虫种群结构中的作用,达到害虫防控的目的。鳞翅目害虫性信息素是应用最为广泛的行为调控物质。小菜蛾性信息素主要用于预测预报和成虫诱捕,通过干扰交配来达到降低种群数量的效果[51]。性诱剂在豆荚螟、 甜菜夜蛾和斜纹夜蛾等蔬菜害虫绿色防控方面的应用也越来越广泛。诱捕器在田间设置密度对诱捕效率影响很大,斜纹夜蛾和甜菜夜蛾诱捕器设置每1333 m2 挂1 个诱捕效率最佳[52]。 聚集信息素也是调控害虫行为的重要信息物质。Beran等[53]鉴定出2 种由雄跳甲特异释放的倍半萜类聚集信息素,田间试验证明两者的混合物对黄曲条跳甲具有明显的吸引活性。聚集信息素不仅对同种个体起作用,还可调控近缘种的行为。 例如,西花蓟马和花蓟马的聚集信息素具有明显种间特异性,而且均对棕榈蓟马具有明显的驱避作用[54]。此外,在菜心田使用以异硫氰酸烯丙酯为主要组分的信息素诱芯配合黏虫黄板,可以增加至少59%的诱虫量[55]。葎草、烟草和假莲翘等植物提取物对黄曲条跳甲种群也有明显的忌避作用,可用于黄曲条跳甲的田间绿色防控应用[56-57]。
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3.5 化学防治技术
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抗药性治理是小菜蛾、黄曲条跳甲、甜菜夜蛾和斜纹夜蛾等害虫综合治理的核心内容,贯穿于蔬菜生产的始终。加强虫害预测预报,全面了解害虫的发生和发展,有针对性地开展化学防治,合理轮换用药,开发和推广新型农药、混合使用不同类型农药等措施来延缓害虫抗性发展。抗药性早期监测是害虫抗药性治理的首要任务,掌握抗药性发展动态,开展害虫抗性预测,指导合理用药。针对具有明显区域性和季节性特点的小菜蛾,李振宇等提出的抗药性“区域治理”理念模式和技术体系已逐步形成,并在不同地区得到推广实践[5]。 防治黄曲条跳甲,重点在于地下幼虫,兼顾成虫。当大爆发时可以使用啶虫脒、哒螨灵和甲氰·哒螨灵等,且与高效氯氰菊酯、丁烯氟虫腈、杀虫单混配增效作用明显。另外,粉虱、斑潜蝇和蓟马等微小昆虫隐蔽性强,给防治工作带来极大困难。在苗期采用噻虫嗪灌根可有效控制番茄和黄瓜上粉虱、蓟马的为害,持效期可达1 个月[58]。使用增效剂抑制害虫的解毒活性,增效剂本身对昆虫没有生物活性,但可以抑制代谢相关的解毒酶活性,例如在杀虫剂中加入胡椒基丁醚可以抑制抗性蚜虫的多功能氧化酶的活性,从而起到增效作用[59]。
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4 蔬菜害虫防治技术展望
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近年来,尽管广东省蔬菜害虫防治工作取得了较大进展,越来越多的绿色防控技术在农业生产得到推广应用,尤其是我省常年连作的耕作模式,致使害虫周年发生,给害虫防治带来更大难度,未来蔬菜害虫防治还需从以下几个方面取得突破:
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4.1 智能监测预警技术
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监测预警是蔬菜害虫防治的重要前提条件。随着遥感技术、末端传感、人工智能、大数据计算等技术在智慧农业中的推广应用,为蔬菜害虫的精准识别提供了保障,害虫智能精准识别将提高害虫监测预警精度、解放劳动力,更好的服务于农业生产。
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4.2 精准施药技术
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传统的施药技术不仅成本高、浪费严重,还造成生态环境的破坏,高效精准施药技术是植保的发展趋势。通过精准识别探测技术检测害虫类型和为害程度,利用智能控制系统控制喷药量和位置,做到按需精准施药。
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4.3 生态调控技术
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当前害虫治理体系在粮食增产和农业发展中发挥重要作用,但也逐步诱发生态环境和经济发展之间新的矛盾。“植物-昆虫-天敌”系统和外部环境之间通过物质、能量和信息的交流构成统一整体。 害虫生态调控以生态安全为核心,整合现代农业管理措施和有害生物综合治理技术,调控整个生态系统的结构组成、能量流动和信息交流关系为主要手段,从根本上解决害虫治理和生态系统可持续发展问题。
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(责任编辑 杨贤智)
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冯夏,硕士,二级研究员,硕士生导师,国务院政府特殊津贴专家。 历任广东省农业科学院植物保护研究所蔬菜害虫学科学术带头人,公益性行业(农业)科研专项首席专家、国家科学技术奖评审专家,广东省科学技术奖评审专家、江西省科学技术奖评审专家、河北省科学技术奖评审专家、广东省农药产业技术路线图编制组首席科学家、广东省重大决策咨询专家、广东省农业科技专家、广州市科技专家、广东省昆虫学会副理事长,中国作物学会栽培专业委员会委员、《环境昆虫学报》编委。 主要从事昆虫毒理、农药配方、小菜蛾抗药性治理技术研究、蔬菜主要害虫防控技术等的研究及示范推广等工作。研制开发出菜宝、超力、蓟蚜敌、科葆、复方菜虫菌、 高效BT等新药剂6 个,其中菜宝先后被认定为广东省重点新产品和广东省高新技术产品。先后主持和参与国家公益性行业科研专项、国家自然科学基金、广东省自然科学基金、广东省科技攻关、国际合作和科技部成果转化等项目30 多项,发表学术论文60 余篇(其中SCI收录17 篇), 制定行业标准1 项,主著(编)专著4 部,参与编写专著15 部。主持起草技术标准1 项。获授权发明专利4 项;获各级科技成果奖8 项,其中农业部中华科技奖一等奖1 项, 农牧渔业丰收奖一等奖1 项,广东省科学技术奖一等奖3 项、 三等奖3 项。由于科技成果和技术推广成绩突出,1997 年以来多次被广东省农业科学院授予“院科技开发带头人” 称号;2004 年被农业部授予第一届全国科技开发先进工作者、同年被中国农学会评为全国农业科普先进工作者; 2007年被评为广东省农业科学院“十五”科技工作先进个人。
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摘要
蔬菜是广东省重要的经济作物,蔬菜产业是广东省农业产业化发展的重要产业之一,在农民增收和农村发展中发挥重要作用。广东省光热水资源丰富,常年温暖湿润,种植业发达,蔬菜种类丰富,可周年栽培,且复种指数高,导致蔬菜害虫连续爆发,常年为害,影响蔬菜产量和质量,制约蔬菜产业的健康发展。以小菜蛾、黄曲条跳甲、棕榈蓟马、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、烟粉虱、温室白粉虱、美洲斑潜蝇、豆荚螟等广东主要蔬菜害虫为对象,概述了蔬菜害虫在广东省发生危害规律和近年来抗药性及其机理研究进展,对广东省重要蔬菜害虫综合治理技术及应用进行综述,并展望了未来蔬菜害虫的研究方向。
Abstract
Vegetables are important cash crops in Guangdong Province. Vegetable industry is one of the key industries for the development of agricultural industrialization, and plays an important role in increasing farmers’ income and rural development. Guangdong Province is rich in light, heat and water resources, and is warm and humid all year round, with developed planting industry and rich vegetable species. Year-round cultivation can be conducted with high cropping index, resulting in continuous outbreaks of vegetable pests and perennial damages, affecting vegetable production and quality and restricting the healthy development of the vegetable industry. Taking the main vegetable pests in Guangdong as research objects, such as Plutella xylostella, Phyllotreta striolata, Thrips palmi, Spodoptera exigua, Spodoptera litura, Bemisia tabaci, Trialeurodes vaporariorum, Liriomyza sativae, Maruca testulalis and etc., the research progress in the damage regularity of main vegetable pests in Guangdong, and the insecticide resistance as well as related mechanisms in recent years were summarized. The integrated management technologies of important vegetable pests were reviewed, and research directions of vegetable pests in the future were prospected.