观赏水草是指在自然环境中生长发育或经人工采集、栽培及选育，能在水族箱环境中生长的一类水生植物，其观赏价值在于修长的叶片、姹紫嫣红的色彩和五颜六色的花朵等，故也可称之为特色水中花卉［1-2］。观赏水草种类繁多，目前全世界可应用于水族箱中栽植的品种已达500多种，其中市场上常见的观赏水草也有200多种［3］。
观赏水草产业随着观赏渔业的发展而发展，主要应用于水族箱的造景与欣赏，并以此表现水族箱的自然美和生态美。栽培观赏水草不但能为水族箱增添色彩，带来观赏价值，还具有生态循环的作用。另外，它还能为观赏鱼提供水中氧气，可作为观赏鱼类的栖息场所，改善观赏鱼的栖息环境，这对于整日奔波、远离田园的人来说有着不可坑拒的吸引力。在我国，观赏水草产业起步较晚，与欧美、东南亚等国家相比，在品种数量、种苗品质方面还存在明显差距。近几年，随着社会的发展和人们生活水平的不断提高，观赏水草的种植已慢慢渗透到我们生活中的各个角落。目前，有些高校已将观赏水草栽培作为一门必修专业课程［4-5］。我国观赏水草发展最好的属广州地区，由于其优越的地理位置和气候条件，不但本土水草种类众多，而且引进了大量国外优良品种，是国内观赏水草重要的原产地和集散中心，年产值可达5 000多万元，在我国观赏水草领域居于领先地位。
隐棒花属（Cryptocoryne）观赏水草是天南星科下属的一种两栖类植物，该属植物既可以在水中生长也可以在水上生长，又称水椒草或椒草。Cryptocoryne这一名词来源于其花开方式，Crypto意为“隐藏的，秘密的”，Coryne意为“花序”，Cryptocoryne指“花序被隐藏在内”［6］。隐棒花属植物是广西珍稀濒危植物［7］，是我国重点保护的湿地维管束植物［8］，2012年被列入第二批国家重点保护野生植物名录。由于其叶片和佛焰苞多变的形态和色彩，且生长速度慢，造景可塑性大、观赏性强，受到广大水族爱好者的热捧。由于水族爱好者对于隐棒花属观赏水草的过度吹捧，巨大的经济价值驱使不少人为了追求品种野生性状，疯狂涌向产地，掀起了疯狂挖掘的热潮，业内称之为“野采”，同时为了迎合市场的需要，当地人也纷纷进行采摘销售，致使很多品种濒临灭绝。另外，虽然隐棒花属植物作为观赏水草已被广泛用于水族缸造景应用中，但是作为一种小众类观赏植物，目前尚无法像白掌、粗肋草、凤梨等大众类观赏植物一样广为人知。因此，本文对隐棒花属观赏水草的国内外研究进展进行了综述，并对今后的研究方向进行了展望，以期为隐棒花属观赏水草种质资源的保护、开发和利用提供参考。
1 生物学特性与栽培养护
1.1 生物学特性
隐棒花属植物的根茎常分支，有时具匍匐茎，叶柄具长鞘，叶片从地下根茎长出；花序柄通常短；佛焰苞管部藏于地下或水中，下部包含花序，通常较上部短粗，管内花序上方有一钟形隔片覆盖着雄花序；肉穗花序极纤细，附属器短，杯状，与佛焰苞管隔片相连雌花序4～7朵花，排成1～2轮，上轮花不育，下轮花彼此连生；雄花序具多花，密集；花单性，无花被；聚合浆果，瓣裂，背部外果皮撕裂状；种子倒卵状长圆形，干时具疣皱状纵条纹；花期11月至次年4月［9］。它们典型的生存环境是小溪、雨林和低地沼泽，也会生长在较为平稳的河流岸边，受季节影响交替改变水上和水下的叶片状态［10］。
1.2 生长特性与栽培养护
隐棒花属观赏水草的叶片颜色和形态是多变的，这种变化不单指水上栽培和水下栽培的不同，在同一水族箱中不同位置其表现也存在差异，这也表明，隐棒花属观赏水草对环境的变化十分敏感，也正是由于其多变的特点，吸引了越来越多的爱好者栽培隐棒花属观赏水草。
目前，隐棒花属植物主要是作为观赏水草栽培，生长于水下，其生长周期长、繁殖速度慢，要培养出良好状态除了要控制温度和光照外，对种植基质、水质、pH和CO2的要求也很高［16-17］，无法满足市场需求。由于隐棒花属植物是一种两栖类植物，既可栽培于水上，也可栽培于水下，商家充分利用该特点，通过植物组培快繁技术，大量繁殖该属植物种苗，再以岩棉为种植基质，实行温室栽培，最后进行沉水驯化的栽培方法［18-20］，既满足了市场需求、方便生产，又可避免由于母种而引起的病菌感染，且可以提高种苗品质，目前市售的绝大部分隐棒花属观赏水草都是采用该方法生产的。
2 种质资源
2.1 种质资源的分布
隐棒花属植物分布范围广泛，从印度东北部的阿萨姆，横跨缅甸，至中国东部的广西都有分布，包括孟加拉国、缅甸、泰国、印度尼西亚和马来西亚，以及斯里兰卡（锡兰）、苏门答腊、婆罗洲、爪哇、苏拉威西岛、菲律宾和巴布亚（新几内亚）［11］。鉴于分布面积广，各地区的降水量、温度和土壤条件等也各不相同，因此该属植物的种质资源十分丰富，其形态各异、颜色多变，至今被发现的已有500多种［12-13］，市场上常见的有100多种。
虽然隐棒花属植物种类繁多，但目前我国市场上的品种大多数都是从国外引进，原产于我国的仅有5种，主要分布于广西、云南和贵州，分别是C.sinensis（隐棒花）、C.yunnanensis（八仙过海）、C.crispatula（旋苞隐棒花）、C.flaccidifolia（柔叶隐棒花）、C.kwangsiensis（广西隐棒花）和C.planifolia（宽叶隐棒花）［9,14］。其中，八仙过海主要作为药用植物应用，在水族缸造景中应用最多的是旋苞隐棒花，广西隐棒花和柔叶隐棒花目前尚未被引种栽培应用，宽叶隐棒花最近几年才被发现，但由于原产地遭到破坏，目前该品种有濒临灭绝的危险。
2.2 种质资源的分类与命名
1865年和1867年意大利植物学家Odoard Beccari先后两次前往婆罗洲调查隐棒花属植物，这是首次对该属植物进行的较为深入的研究［13］。1879年Engler［15］对该属植物的特征进行了描述，1883年又对其特征进一步阐述。但是，多年来隐棒花属植物种群之间的关系和分类方法一直都有着不同解释，不过普遍认为，叶片和佛焰苞在形态和颜色上的差异是区分品种的重要特征。直至2015年，Jacobsen等［12］对收集的400多个品种通过AFLP分子标记分析，才对该种群之间的亲缘关系有了较清晰认识。除品种亲缘关系，还发现地理上邻近比遗传上形态的相似性在遗传关系上更亲和。
隐棒花属植物种类繁多，但绝大多数是进口品种，所以国内的商品名称和品种名比较混乱，很多中文名称是拉丁学名的音译，或者以原产地、颜色或采集者的名字等进行命名［1］。以原产地命名的，如越南椒草、安南椒草、邦加椒草、湄公河椒草等；以颜色命名的，如白椒草、咖啡椒草、金椒草、青椒草等；以采集者的名字命名的，如渥克椒草（采集者Walker）、杰克森尼椒草（采集者Niels Jacobsenii）、温蒂椒草（采集者Albert Wendt）等。
虽然隐棒花属观赏水草有专门的拉丁学名，但其中文名称尚没有统一的分类方法，致使国内市场上隐棒花属观赏水草的品种名称使用比较混乱，经常碰到“一种多名”和“一名多种”的现象，如威利斯椒草，市场上有的称为泰国椒草，也有的称为青椒草。这种诸多水草名称的不准确，给隐棒花属观赏水草的认识、掌握和研究带来了混乱，在一定程度上阻碍了观赏水草的发展。
3 生物学研究
3.1 倍性研究
染色体是物种遗传物质的载体，其稳定的数目与形态不仅是标准分类的基本数据，也是研究生物类群系统进化及亲缘关系的重要依据。隐棒花属植物不仅种质资源丰富，其倍性也十分丰富。Marchant［21］研究发现，C.thaitsii 2n=42，C.affi nis（阿芬椒草）和C.griffi thii Schott.2n=34。Sarkar等［22］研究发现，C.ciliate（剑竹椒草）2n=22，C.spiralis（螺旋椒草）2n=90，他认为C.spiralis 2n=90可能是由于减数分裂的不规则分化而来的多倍体，其中C.ciliate 2n=22这一点与Joe［23］的结果C.ciliate 2n=28不一致，后来Reumer［11］验证了该研究结论是正确的。到目前为止，该属植物已经发现的品种染色体数有2n=20、22、28、30、33、34、36、42、54、60、66、68、72、88、90、102和132，其染色体基数也有多种，目前发现的有以下几种：x=10、11、14、15、17和18［11］。Arends等［24］提 出，隐棒花属植物的染色体基数起源于一个非整倍体系列，最初的染色体基数是x=18，后来逐渐减少到x=10。同一倍性的品种并不集中分布于某个区域，这些区域在地理上并不连贯。虽然隐棒花属植物倍性多样，丰富了品种的多样性，但属内具有自交或杂交不亲和及多倍化现象，座果率低、萌发率小、生长周期长,这些因素限制了对其遗传特性的进一步研究，增加了育种的盲目性。
3.2 细胞及分子生物学研究
隐棒花属植物的花序小，其雌雄花等结构全被苞片包裹在内部难以观察，Ørgaard等［25］对隐棒花属植物的佛焰苞内、外表面和佛焰苞内的其他结构进行了电镜扫描研究，为隐棒花属植物的花发育和育种研究奠定了基础。
虽然近几年分子生物学研究突飞猛进，但是隐棒花属植物从发现至今主要是作为观赏水草应用，学术界对其研究少之又少，其分子生物学方面的研究更是迟缓。2010年Sher等［26］利用根癌农杆菌成功将Gfp和Gus基因转化至威利斯椒草中，首次得到了隐棒花属植物的转基因植株。2015年Jacobsen等［12］利用AFLP分子标记技术，系统分析了隐棒花属物种间的遗传关系，使人们对该种群之间的亲缘关系有了较清晰认识。随后，Rusly等［27］利用下一代测序技术为该属物种开发了微卫星标记，共产生41 653个读段，其中3 636个片段含有至少一个重复基序。设计并测试了二核苷酸，三核苷酸和四核苷酸重复基序侧翼区域的72个引物对，并测试了聚合酶链反应扩增的效率。使用这些引物对，成功扩增了11个新的微卫星标记位点，并在30个受检个体中显示出明确的多态等位基因。至此，隐棒花属植物才真正揭开了分子生物学研究方面的神秘面纱。
3.3 组培快繁
隐棒花属观赏水草传统的繁殖方式有种子繁殖、侧芽分株繁殖和匍匐茎繁殖［20,28-29］。隐棒花属长期生长于水中，授粉极其困难，且该属植物倍性复杂，有些甚至是单倍体，因此很难通过自交结实得到种子进行繁殖。其次，隐棒花属植物本身繁殖速度慢、养殖难度大，传统的侧芽分株繁殖和匍匐茎繁殖的速度难以满足广大消费者需求，且由于长期生长于水中，容易积累各种病原菌，不利于种苗繁殖。另外，过渡的野外采集也会带来物种灭绝的危险，所以利用植物组织培养的方法进行种苗快速繁殖是一种前景良好且可持续发展的方法。
1990年Michael等［30］以露茜椒草（C.lucens）的茎尖为外植体进行了组培快繁的研究，在LS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.5 mg/L+0.8%琼脂的培养基成功诱导出不定芽，在LS+6-BA 20 mg/L+NAA 0.5 mg/L +0.8%的培养基中进行增殖培养35 d后，增殖系数可达到7.7。莫肖
等［31-34］也对绿椒草（C.crispatula var.balansae）、金椒草、背克椒草和温蒂椒草、喷泉椒草等组培快繁成功。大量研究发现，不同基因型的隐棒花属观赏水草对激素的敏感性存在较大差异，每个品种最适诱导、增殖和生根的激素配比都不相同，如金椒草最适的增殖培养基为MS+6-BA 1.5 mg/L+IBA 0.1 mg/L［ 32］，而温蒂椒草最适增殖培养基为MS+6-BA 20 mg/L［35］。Christine等［36］研究发现，在增殖培养过程中，液体培养较固体培养其叶片更长、株型更高，且在一定程度上可降低生产成本。
有些基因型的隐棒花属观赏水草在组培快繁增殖过程中就会生根，已有研究证明，在增殖培养过程中实现根芽同长的增殖苗，无需再转入生根培养基，可直接进行炼苗移栽［37］，因此隐棒花属植物组培苗增殖和生根可同时进行。另外，大多数植物的组培苗生根都是以单芽方式，而为了便于隐棒花属观赏水草生产栽培，则是以丛芽的形式生根。为控制好栽培过程中不发生大量增殖，谢裕华等［38］对红椒的生根培养进行了研究，发现6-BA是影响红椒生根的主要因素，1/2 MS+ IBA 0.5 mg/L+NAA 1.0 mg/L+6-BA 0.5 mg/L为红椒边增殖、边生根的最佳培养基，增殖率为2.89，生根率可达100%。
虽然隐棒花属观赏水草叶型多变、颜色丰富，但其组培苗以绿色和浅棕色居多，无法激发出其特有色彩。虽已有报道表明，光照强度和光质对观赏水草的颜色有激发作用，但莫肖榕等［39］通过改变光照强度与光质的方法并没有激发出红椒的色彩，而是在生根过程，降低了6-BA浓度后显现出色彩。可见，6-BA对组培苗花色素苷的合成与表达具有一定抑制作用，若想让隐棒花属观赏水草组培苗显象出色彩，可适当降低6-BA浓度。
4 造景应用
观赏水草在水族箱造景中可分为前景草、中景草和后景草三大类［40］，由于隐棒花属植物生长缓慢，株型较少，因此作为前景和中景草的品种居多，作为后景草的品种较少，目前作为后景草的主要有喷泉椒草（C.retrospiralis）、剑竹椒草（C.ciliata var.ciliata）和桃叶椒草（C.pontederifolia）等株型较大品种。
前景草一般选用株型比较低矮、观赏性较强的品种［41］。前景草的种植方式一般有孤植、丛植和片植几种方式，隐棒花属观赏水草一般以丛植和片植较多，丛植多以搭配沉木和石头的方式进行，起到衬托、填补空间和弥补缺陷的作用，以更好地突出主题；片植多以作草坪和铺地的方式种植，这类品种有迷你椒草（C.parva）、威利斯椒草（C.willisii）和汤勺椒草（C.lingua）等［42］。
中景草一般作为全景的主景［41］，这类水草一般会选用形态特别或颜色鲜艳等可作为焦点的植物，其作用不仅为了突出主题或主体所在，还要起到呼应前后景的作用，使整个景观起伏有致、层次分明。作为中景类的隐棒花属观赏水草一般选择孤植或丛植的方式，这类品种有温蒂椒草（C.wendtii）、火烈鸟椒草（C.wendtii var.Flamingo）、气泡椒草（C.balansae）、菠萝椒草（C.bullosa）等［43］。
5 展望
5.1 加强种质资源保护，建立种质资源圃
由于市场需求，隐棒花属观赏水草被过渡开采，且随着社会发展，一些原生地也遭到破坏，有些品种已濒临灭绝。虽然隐棒花属观赏水草的最大原产地之一—斯里兰卡，已经有明文规定禁止隐棒花属观赏水草的野采，但仍有一些不法分子通过各种途径野采到一些品种，面对这种情况，如果没有专门的机构建立专门的种质资源圃对其进行繁殖和保护，品种灭绝只是时间问题。因此，建立一个隐棒花属观赏水草的种质资源圃十分必要。
5.2 结合分子生物学技术，开展育种研究
目前，市场上的隐棒花属植物主要是原生品种，虽有少部分新品种，但都是一些自然杂交种或通过栽培选育出来的。另外，由于隐棒花属植物主要生长于水中，其花序小、雌雄花被苞片包裹在内部，难以观察雌雄花的发育程度，杂交授粉困难，因此该属植物在杂交育种方面的研究仍是空白。可充分利用分子生物学技术，结合杂交育种与分子标记等实验方法，聚合不同品种的优质基因，培育出叶色和花型更为多彩、性状更加优良的隐棒花属观赏水草，丰富其种质资源，提升我国观赏水草在国际竞争中的地位。
5.3 驯化栽培，创新应用
隐棒花属植物是两栖类草本植物，既能适应水下栽培，也可适应水上栽培，但目前该属植物主要是利用其水下栽培的特性进行水族缸的造景应用，尚未有对其水上栽培特性的研究。今后可充分利用该属植物水上栽培的特性，对其进行栽培驯化研究，筛选一些对水上适应性比较好的品种进行创新开发利用，使该属植物能够像白掌、粗肋草等大众类观赏植物一样进行推广应用，走进千家万户。
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