【研究意义】探索有限资源环境下的物种多样性维持与物种共存机制一直是群落生态学的核心问题［1］。生态位（Ecological niche）是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用。经典生态位理论认为自然系统中每种生物均具备适合各自特性的生态位，因此，基于物种对环境资源利用差异的生态位分化是物种共存的必要条件［1-4］。【前人研究进展】国内外诸多学者已证实了影响植物生态位分化的多种资源维度，生态位分化思想在群落生态学研究领域中长期占据主导地位［5］。森林是地球生物多样性的重要载体，为人类提供了大量生存必需品［6］。探讨不同地形维度上的生态位分化有助于深刻理解森林生态系统物种共存及其生物多样性维持。阿勒泰山林区总面积25 324 km2，其中林地面积18 322.67 km2、占林区总面积的72.4%。根据第八次全国森林资源清查结果，我国森林蓄积量达到151×108 m3。阿勒泰的森林蓄积量接近全国的1%。富蕴县为北温带大陆性气候，森林资源丰富，是阿勒泰林区主要林区之一，主要树种有松、杉、杨、桦、柳等，其中山区针叶林是森林资源的主体［8］。针叶混交林为富蕴林区分布较广、具备典型地带性的群落之一，其分布面积占富蕴林区的99.18%，松-杉林是富蕴林区最主要的针叶混交群落类型，其群落物种分布及共存状况直接影响该区森林生态系统结构稳定性及功能的发挥。诸多学者已针对该林区的生物多样性、造林种源选择、生态系统服务价值以及与气候变化关系等进行大量研究［9-12］。【本研究切入点】然而，关于不同地形条件对松杉混交林建群种共存机制影响却很少涉及，本研究将从这个方向切入。【拟解决的关键问题】从海拔、坡度、坡向、坡位等4个不同地形条件角度研究这些因素对落叶松云杉混交林建群种共存机制的影响。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于新疆维吾尔自治区东北部［13］、阿勒泰山南麓、准噶尔盆地北缘；东临青河县，西连福海县，南延准噶尔盆地与昌吉州毗邻，北与蒙古国接壤，边境线长约205 km，县境南北长约413 km，东西宽约180 km，行政面积3.32万km2。富蕴地理位置为88°10′～90°31′E、45°00′～48°03′N，属温带干旱气候区，年平均气温1.8℃，无霜期110 d，年平均降水量158.6 mm，年平均蒸发量1 692.5 mm。域内地势复杂，地貌兼有山区、盆地、河谷、戈壁、沙漠五大类，北高南低，海拔一般在800～1 200 m之间，最高点都新乌拉峰、海拔3 863 m，最低海拔317 m（三泉洼地）。土壤类型有棕钙土、栗钙土、灰色森林土及棕色针叶林土，偏酸性。
研究区植被垂直结构主要表现为海拔1 050～3 250 m的松杉纯林和针阔混交林，具体分布如下：1 050～1 150 m为西伯利亚落叶松（简称落叶松）-杨树群落；1 150～1 900 m为西伯利亚云杉（简称云杉）-落叶松群落、疣枝桦-杨树群落，极少量的柳树和榆树穿插；1 900～2 140 m为落叶松-云杉-杨树群落；2 140～3100 m为云杉-落叶松群落；3 100～3 250 m为落叶松纯林。其中，分布于1 150～2 140 m的松杉混交林是主要群落类型，该群落植物物种丰富，乔木层除数量占据绝对优势的落叶松和云杉外，还有疣枝桦、杨树、柳树和榆树等树种，灌木层主要植物有绣线菊、忍冬、圆叶桦、锦鸡儿、蔷薇及其他灌木等。
1.2 研究方法
1.2.1 野外调查 于2018年5—10月对研究区内落叶松-云杉天然混交林进行综合考察，按林小班进行调查，84个小班，共1 135.487 km2。调查时记录调查区内各种乔木的名称、株数、树高、胸径和冠幅面积，对于灌木、草本植物，记录物种名称、盖度、面积和个体数，并记录调查地海拔、坡度、坡位、坡向等地形因子。
以GPS定位仪测定海拔。坡位测量采用赋值法，即下坡为1、中坡为2、上坡为3。样地内坡位可分为脊、上、中、下、谷、平地和全坡，分别对应为1、2、3、4、5、6和7。使用罗盘仪测量坡向与坡度并进行标准化，坡度标准化方法如下：
Sp=S/90×200%
式中，Sp为百分比坡度，S为坡度，数字越大，坡度越陡［13］。
坡向标准化如下：以朝北为起点，顺时针旋转，每45°作为一个划分区间，将坡向编排为1～8的数字［14］，无坡度记为9。坡向按照北、东北、东、东南、南、西南、西、西北和无坡向（即平整无朝向的），样地内坡度按照缓急程度可分为平、缓、斜、陡、急和险。
1.2.2 相关指标计算 根据乔木生长情况对其进行等级划分，共划分5个等级，分别为幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林、过熟林，计算重要值、生态位宽度和群落稳定性：
乔木重要值（IV）=（相对高度+相对密度+相对显著度）/3［15］
灌木及草本重要值（IV）=（相对高度+相对密度+相对盖度）/3
生态位宽度：
［16-17］
式中，Bi为物种i的生态位宽度，Pij=nij/Nij，nij为种i在资源j上的优势度，即第j个样地中物种i的重要值。nij为种i在所有资源等级数中的优势度，即所有样地中物种i的重要值之和。
群落稳定性计算方法如下：将群落中所有植物频度按从大到小顺序排列，并按其相对频度由大到小逐步累积，然后将植物种类百分数与累积相对频度对应画出散点图，以平滑曲线连接，在横、纵坐标轴100处连直线，其与曲线交点坐标即为群落稳定点，交点比值越接近（20/80）群落越稳定［18-19］。
运用 SPSS软件对落叶松的株数、胸径、树高和冠幅面积 4 项形态特征分别进行独立样本T检验。
2 结果与分析
2.1 群落物种组成及生态位特征
混交林乔木层中落叶松的重要值大于3，云杉的重要值接近3（表1），且落叶松和云杉的重要值均远大于其他乔木，作为群落建群种的优势地位十分突出。建群种落叶松和云杉有较高的生态位宽度。从表1可以看出，物种的生态位宽度排序与其重要值大小并非完全呈现完全对应关系，如乔木层中杨树和灌木层中的圆叶桦重要值均不大，但生态位宽度排序却较为靠前。
表1 乔木层主要优势物种的总重要值及其生态位宽度
Table 1 Total important values and niche widths of main dominant species in tree layer
物种Species IV Bi落叶松Larch 3.34 2.94云杉Spruce 2.57 2.13疣枝桦Betula verrucosa 1.70 1.62杨树Poplar 1.33 1.98榆树Elm 0.33 1.07柳树Willow 0.33 1.01
2.2 群落稳定性比较
基于群落12种植物频度的Godron 稳定性计算结果（图1）表明，群落稳定性坐标为（39，61），与理想稳定点坐标（20，80）相比向下移动了26.87欧氏距离。这接近于前人关于天然油松纯林群落的Godron稳定性坐标值（31.56，68.44）［21］，劣于栎树纯林（35.89，64.11）和栎类混交林（36.22，63.78）群落稳定性［22-23］，也劣于秦岭山地冷杉+锐齿栎林（ 37.5，62.5）群落稳定性［24］，表明研究区群落稳定性相对不太理想。
图1 群落稳定性
Fig.1 Diagram of community stability
落叶松和云杉的径级分布均呈倒“U”型（图2），表明两个树种的种群生长趋势均为老龄化。进一步统计表明，落叶松不同径阶的个体数所占百分比分别为1～5 cm 0.01%、5～10 cm 0.25%、10～15 cm 1.74%、15～20 cm 15.81%、20～25 cm 18.32%、25～30 cm 33.95%、30～35 cm 17.71%、35～40 cm 10.65%、40～45 cm 1.02%、45～50 cm 0.53%、50～55 cm 0%、55～60 cm 0.001%；而这一数据对于云杉种群而言分别为1～5 cm 0.93%、5～10 cm 0.4%、10～15 cm 1.87%、15～20 cm 21.87%、20～25 cm 22.8%、25～30 cm 35.2%、30～35 cm 11.07%、35～40 cm 4.8%、40～45 cm 0.4%、45～50 cm 0.13%。由此可知，落叶松胸径15 cm径阶以下比例为2%，15 cm以上的成树比例为98%，云杉种群胸径15 cm径阶以下比例为3.2%，15 cm径阶以上的成树比例为96.8%。落叶松和云杉的幼树比例很少、成树数量多，随着一大批过熟树木的死去，幼树无法及时补充。综合群落稳定性及建群种径阶结构可以推测，落叶松-云杉混交林群落类型可能在较长时期内趋向老龄化。
图2 样地内乔木胸径结构分布及建群种径级结构
Fig.2 Distribution of DBH structure and diameter class structure of arbor in the plot
2.3 建群种形态特征比较
落叶松和云杉的株数、高度、胸径以及冠幅面积分别进行独立样本T检验，得到落叶松的平均胸径为27.41 cm，高于云杉的平均胸径25.26 cm（P=0.002）（图3）。落叶松的平均树高为18.45 m，高于云杉的平均树高17.90 m（P=0.013）。落叶松的平均冠幅面积极显著大于云杉（P＜0.001）。云杉的单位面积株数极显著小于落叶松的单位面积株数（P＜0.001）。
2.4 建群种地形特征比较
2.4.1 海拔 西伯利亚云杉的海拔范围在1 150～3 100 m（图4），主要分布于1 551～2 250 m（占83.6%）。西伯利亚落叶松的海拔范围在1 051～3 250 m，主要分布于1 651～2 350 m（占85.81%）。落叶松和云杉在每100 m海拔段之间的分布比例大致趋势相似（图5），说明这两种树种不仅能够共存于同一海拔，且生存适宜的海拔范围大体一致。但是，落叶松的海拔分布范围大于云杉的海拔范围，原因是云杉属于喜阴喜湿树种，低海拔接收的光照比高海拔相对少，高海拔的落叶松又为其提供了遮光环境，所以更适宜云杉的生存［26］。海拔高，温度稍低，接收光照多，刚好适宜落叶松喜光和适应性强的特点［25］。从图4可以看出，落叶松和云杉的不同海拔分布面积不同，落叶松占绝大多数。在1 150～2 500 m范围内，落叶松和云杉有明显的共同分布，所以结合图5可以推测落叶松和云杉主要共存于此范围内。由于落叶松总体数量要远多于云杉数量，所以总体面积要远远大于云杉面积。落叶松的郁闭度为云杉提供了遮阳的树荫环境，而成树的云杉又属于常青树种，又为喜阴的落叶松幼苗提供了喜阴环境，因此二者共同生存于此环境中。
图3 建群种形态特征比较
Fig.3 Comparison of morphological characteristics of constructive species
**表示在P＜0.001水平上差异显著，ns表示无显著差异。
** represents a significant difference at the level of P＜0.001,and ns reprents no significant difference.
图4 不同海拔落叶松和云杉分布面积比例
Fig.4 Proportions of distribution area of larch and spruce at different altitudes
图5 海拔每100 m段间落叶松和云杉的分布比例
Fig.5 Distribution proportion of larch and spruce at different altitude per 100 meters
2.4.2 坡向 云杉和落叶松分布主要坡向均为北向、东北向和西北向，占比分别为29.4%、17.4%、18.9%和28.4%、18.7%、25.0%（表2）；这3个坡向分别占云杉、落叶松总量的65.7%、72.1%。云杉和落叶松在3个坡向上总共占71.8%，即落叶松和云杉的分布主要坡向在西北-北-东北之间，主要原因是云杉为喜阴树种，适宜生长在阴坡地区，而落叶松在幼苗时期更适宜在阴坡环境生长，众多的幼苗数量加上落叶松成树后适应性强、耐寒的特性，造成落叶松也在阴坡处大量存活。二者坡向分布虽大体相似，但也并非完全一致，西北-北方向间落叶松的分布比例要高于云杉，这可能是因为西伯利亚高压带来的冬季寒冷气流对此地的影响路径是西北吹向东南，所以西北-北坡向接受到更直接的寒冷气流影响，温度更低，而落叶松的生态位比云杉要高，所以更能适应环境。东南-南-西南坡向（即阳坡）云杉比例为22.5%，而落叶松比例为18.8%，原因是落叶松成年后为阳性树，喜光，适应性强［25］，所以只要安稳地度过幼苗时期，落叶松就能适宜生存于阳坡。而云杉的常绿特性避免了林下的长时间直射，使得部分落叶松幼苗有机会存活下来。相应的，成树落叶松的冠幅面积（即郁闭度）又为云杉的生长发育提供了喜阴环境，使得一部分云杉能生存下来，因此二者能够在此地共存。
表2 不同坡向落叶松和云杉的分布比例
Table 2 Distribution proportion of larch and spruce at different slope directions
坡向Aspect云杉占比Proportion of spruce（%）落叶松占比Proportion of larch（%）合计占比Total proportion（%）北North 29.4 28.4 28.4东北Northeast 17.4 18.7 18.7东East 4.3 3.2 3.3东南Southeast 4.9 5.6 5.5南South 7.0 4.3 4.4西南Southwest 10.6 8.9 8.9西West 4.8 5.4 5.4西北Northwest 18.9 25.0 24.7无No slope 2.2 0.1 0.02
2.4.3 坡位 由图6可知，落叶松和云杉可以共存于山脊、坡上、坡中、坡下、谷地和平地。云杉分布主要坡位为中坡和下坡，总共占比为84%，其中下坡最多分布比例为46.4%，这是因为下坡光照较少，更适合云杉的喜阴环境。落叶松主要坡位为上坡、中坡和下坡，总占比为99.1%，其中中坡最多为51.2%、上坡次之，原因是落叶松成树后喜光，在中上坡可以得到更多光照。因此，两树种可以主要共存于坡上坡中和坡下。从图5可以看出，落叶松和云杉的主要分布坡位大致相似，主要共存于坡中和坡下，原因是落叶松适应性强、适应坡度广，而存在的落叶松又为云杉生长提供了遮阳的树阴环境，云杉的成树又为落叶松幼苗提供了适合的喜阴环境，就此形成一个持续共存的机制。
2.4.4 坡度 云杉和落叶松主要分布坡度为斜坡和陡坡（表3），分别占总数的80.8%、67.0%。落叶松和云杉主要共存于斜坡和陡坡，这是因为云杉为浅根树种，喜湿润肥沃、排水良好的酸性土壤［26］。
图6 不同坡位落叶松和云杉的分布比例
Fig.6 Distribution proportion of larch and spruce at different slope positions
表3 不同坡度落叶松和云杉的分布比例
Table 3 Distribution proportions of larch and spruce at different slopes
坡度Slope落叶松占比Proportion of larch（%）云杉占比Proportion of spruce（%）合计占比Total proportion（%）平Flat 0.2 6.5 0.5缓Gentle 6.9 12.4 7.2斜Inclined 50.0 38.2 49.4陡Steep 30.8 28.8 30.7急Precipitous 11.6 14.0 11.7险Craggy 0.1 0 0.1
根据研究区调查结果可知，落叶松和云杉主要生长在15～60 cm土层厚度内（占99.7%）。15～60 cm土层厚度在各坡度的占比分别是平坡0.5%、缓坡7.2%、斜坡49.4%、陡坡30.7%、急坡11.8%、险坡0.1%，可见，15～60 cm土层厚度在各坡度占比与落叶松和云杉在各坡度占比大小顺序一致。15～60 cm土层厚度主要分布在陡坡和斜坡（占80.1%），这可能是因为此土壤厚度、土壤pH值及营养物质可能更适合云杉和落叶松的生长发育，而斜坡和陡坡刚好发育较多此类土壤。
落叶松和云杉在险坡部位几乎没有分布，这是因为险坡部位主要是岩石、土质极少，没有立木条件，所以险坡几乎不存在这两种树种。落叶松和云杉的大致分布趋势是一致的，近似倒“V”型，即比例均表现为斜坡＞陡坡＞急坡＞缓坡＞平坡＞险坡。
3 讨论
富蕴地区落叶松云杉混交林群落中建群种的生态位宽度较大，生境异质性导致的建群树种形态特性（胸径、树高、株数、冠幅面积）差异以及随之产生的生态位分化是该混交林群落建群种长期共存的主要原因，海拔、坡度、坡位和坡向在影响群落物种分布及生态位分化过程中起重要作用。物种的生态位宽度排序与其重要值大小并非完全呈现完全对应关系，这是由于物种在研究区内虽然数量不多，但其占据的资源等级数较为广泛且种群分布比较均匀，因而也具有相对较大的生态宽度。
高海拔和上坡位区域云杉也有分布，这可能是由于高海拔高坡位气温低，云杉通过增加种群数量，能更好地改善微气候和小生境条件，提高种群对不宜环境的适应能力，有利于种群的生存［29］。而在低海拔地坡位区域，光照条件较弱，作为阳性物种，落叶松种群对光照的需求增加，一是因为幼苗时期在阴坡处数量多导致成树后数量仍较多，二是通过增加株数的方式加强种群对有限光资源的利用。这与曾东等［32］研究结果（在阴坡下部常与新疆落叶松混生）一致。
落叶松幼苗属阴性树种，成年后为阳性树，喜光耐寒，耐干旱、耐贫瘠、适应性强［25］。落叶松幼苗为阴性树种，所以主要存活在北坡、西北坡和东北坡等阴坡；又其因喜光耐寒耐旱、适应性强，所以分布坡位范围较大，除中坡和下坡外，上坡也因光照条件优越而有所分布。云杉为耐阴浅根树种，喜湿润肥沃、排水良好的酸性土，在低湿地或干瘠砂地上生长不良，在有流水浸润的河岸地带则生长良好［26］。云杉主要分布于北坡等阴坡，其适宜坡位是中下坡位。可见，落叶松和云杉的分布环境有利于二者的共存。
主要树种西伯利亚落叶松和西伯利亚云杉分布在坡度15°～35°范围内，坡度适中，土层浅、水分少、无机盐易淋失、土壤多呈酸性［28］，水、光、养分等分配较均匀，非常适合落叶松耐旱和云杉浅根生长对酸性土壤的要求［25-26］。对建群种株数而言，其对环境因子的适应性也并不是绝对的。此外，落叶松和云杉混交产生的交互效应本身也可能有利于二者共存，云杉为常绿树种，林冠郁闭度较为稳定，而落叶松冬季落叶的特性使得二者林冠随物候交替形成稳定的郁闭度变化，为林下植物的生长发育提供了光照和腐殖质来源（即光源异质性［30-31］），有利于建群种长期共存。
本研究发现，研究区样地中大径阶（＞31 cm）的落叶松母树个体树木远多于云杉，说明混交林可能由落叶松纯林演替而来，即研究区松杉混交林仍处于群落演替的初级阶段。本文仅讨论了地形条件对共存机制的影响，研究仍不够深入和全面，将在今后研究中将土层pH值和有机质含量等因素考虑进去，进一步完善共存机制。
4 结论
本研究结果表明，落叶松和云杉在同一生境因子的适应区域虽略显不同，但在大环境分布上极为相似。地形条件是水平方向和垂直方向上水分、土壤养分流的驱动因子，对土壤厚度、理化性质等有显著影响［27］，由此影响植物分布，且地形条件又决定了光照和温度，因此对植物生长有更直接的影响。海拔、坡度、坡向和坡位4个地形因子通过对落叶松和云杉各自树种生长的影响，使其适应了相似的环境，进而通过共生改变微环境，有利于共同生长，最后达到共存。由于落叶松和云杉的生态位宽度较高、适应性强，故落叶松-云杉混交林这一群落类型可能长期存在。松杉混交林是富蕴山地主要的森林群落之一，对其研究有利于深入理解森林生态系统结构特征，也为天然林保护以及退化山地植被恢复提供了理论依据。
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