【研究意义】水稻是最重要的粮食作物之一，中国是世界上最大的水稻生产国和稻米消费国，而稻瘟病是水稻生产上最主要的病害［1］，是由Magnaporthe oryzae 引起的水稻真菌病害。稻瘟病地理分布极其广泛，世界上有水稻种植的区域，都有稻瘟病的发生，每年给世界粮食生产带来严重损失［2］。近年来广东省审定通过的水稻品种比较多，但部分品种审定后种植面积小，应用范围窄。本研究通过分析近5年来广东常规优质稻品种区域试验的数据，对参试品种抗稻瘟病和抗源进行分析，试图探索上述存在的问题，为科学评价品种以及品种的应用提供有意义的建议。【前人研究进展】20世纪90年代以来，我国稻瘟病年发生面积平均在380 万hm2以上，因稻瘟病而造成的稻谷损失达数亿公斤［3］。由于稻瘟病菌小种的遗传复杂性及易变性，推广品种稻瘟病的抗性周期短成为水稻生产的主要障碍［4］。目前，在我国稻瘟病与纹枯病、稻曲病并称为水稻三大病害。我国南北稻区每年均受到不同程度的稻瘟病危害，流行年份重病区普遍减产10%～20%，重度地区减产达到40%～50%，局部田块甚至失收［5］。我国在审定推广水稻新品种时，除了强调高产优质外，品种稻瘟病抗性鉴定是不可或缺的关键环节。因此，水稻抗稻瘟病机理的研究和新品种创制，对于增加水稻产量，减少农药施用，培育广适性水稻品种具有重要意义。
【本研究切入点】抗稻瘟病水稻种质资源的发掘利用和新材料的创制创新利用是选育优良抗病性水稻新品种的重要基础［6］。近年来广东省在优质常规稻的选育上成效显著，先后育成并审定通过了一大批优质高产的新品种。但由于水稻品种类型的多样性和表现的复杂性，如何科学、合理和准确地评价品种的优良种性是面临的一个现实问题。本研究利用2011—2015年广东省常规水稻品种区域试验数据，对参加区域试验的水稻品种抗稻瘟病鉴定结果和抗源进行分析，进一步探究抗源亲本在品种选育中的利用。【拟解决的关键问题】广东省在常规优质稻选育上成效显著，先后育成并审定通过了一大批优质高产的新品种。实践证明，通过品种区域试验和审定不但可以鉴定和评价新品种，明确新品种的适宜种植范围，加快其在适宜区域推广，而且可以限制不良品种的乱引、乱推，避免给生产造成重大损失。通过对广东省5年的常规水稻品种区域试验抗稻瘟病品种的抗性和抗源分析，进一步剖析广东省稻瘟病抗性品种的选育及抗稻瘟病种资源的利用，为各育种单位和育种家提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
分析数据来源于广东省农业技术推广总站，为2011—2015年5年10季共149个参加区试并通过广东省审定或获得品种权的常规稻品种，其中早季85个品种，晚季64个品种，参试品种种子由各选育单位直接提供给试验点。参试品种按生育期分组，每组设一个对照种。2011—2015年早季设中迟熟组、迟熟组，2011—2015年晚季设中熟组、迟熟组。试验点覆盖粤北稻作区、中北稻作区、中南稻作区和西南稻作区四大稻作区，代表了广东省的各种生态区域类型。
1.2 试验方法
抗病性鉴定和评价根据抗病性从差原则，对参试品种两年鉴定结果有差异的，以抗病性较差一年的鉴定结果作为品种抗病性最终评价结果。稻瘟病抗性评价采用“一票否决制”，即鉴定为高感的品种不管产量或品质表现如何均给予淘汰处理，初试品种终止试验，复试品种不推荐申报审定。
区域试验参试品种稻瘟病抗性由广东省农业科学院植物保护研究所鉴定。样品由广东省农业技术推广总站统一编号标识。鉴定采用人工接菌与病区自然诱发相结合［7］。
抗病性鉴定，设三黄占2号为抗病对照，广陆矮4为感病对照。室内鉴定：各品种种子盆栽旱播旱育，2次重复。当稻苗长至3.5～4叶龄时，进行人工喷雾接种，接种菌液浓度约为50个孢子/100倍显微镜视野。接种菌株64～68个，分属ZA、ZB、ZC、ZF、ZG群小种，以ZB、ZC群小种为主；对供鉴材料分别用单菌株接种。计算抗性频率：
病圃鉴定：在广东有代表性的稻瘟病区设置稻瘟病圃［8］。每个品种插植30丛（每品种6行，每行5科），2次重复。每列两边插植1～2行诱发行，诱发行由感病程度不同的品种等比例混合而成，包括CO39、广陆矮4号、青六矮、珍桂矮。病圃试验及病级按全国统一方法进行调查［9］。
2 结果与分析
2.1 早、晚季品种稻瘟病抗性鉴定结果分析
根据抗性鉴定结果（表1、表2），在2011—2015年早季的85个品种中，达高抗的有26个，占30.6%；达抗级的有23个，占27.1%；中抗19个、中感5个、感级3个、高感9个。鉴定评价出抗病性达抗级以上的品种49个，占早季参试品种的57.6%。其中，华航油占、国油占、仲航丝苗、野合占、七粳占、华莉丝苗、鹏稻1号、合丰黄占、禅元丝苗鉴定为高感稻瘟病，山青占、中广丝苗、合晶占、景优占、粤珍占鉴定为中感稻瘟病，茉莉芦占、广盐2号、丰晶占鉴定为感稻瘟病。
根据抗性鉴定结果（表3、表4），在2011—2015年晚季的64个品种中，达高抗的有14个，占21.9%；达抗级的有21个，占32.8%；中抗13个、中感6个、感级4个、高感6个。鉴定评价出抗病性达抗级以上的品种35个，占晚季参试品种的54.7%。其中，华宽占、湛油占、新籼占、广源占13号鉴定为感稻瘟病，华标6号、金美丝苗、竹包美4号、华粤丝苗、油晶占、金胜软占鉴定为高感稻瘟病。
稻瘟病菌存在着小种异质性，稻瘟病菌的优势小种会随着主栽品种的变化而变化，广东省籼稻稻瘟病菌以ZB、ZC群小种为优势小种群。由表1～表4可知，广东省2011—2015年参试品种目前稻瘟病抗性总体较好。籼稻品种稻瘟病菌ZC群小种抗谱比ZB群小种抗谱更高，因此选育时应特别注意稻瘟病菌ZB群小种的抗病材料。应加大力度开展抗稻瘟病菌ZB群小种抗病材料的选育和筛选。
在2011—2015年149个品种的稻瘟病抗性鉴定结果中，达抗级以上的品种共84个，占比达56.4%，感病以下的品种共22个，占比为14.8%，感病以上抗级以下的品种共43个，占比为28.9%。而77.9%的品种鉴定为中抗以上，表明近年来广东省各育种单位越来越重视稻瘟病抗性育种和抗稻瘟病种质资源的利用。
2.2 抗稻瘟病品种的抗源亲本分析
在2011—2015年早晚季149个品种，稻瘟病达抗级以上且通过广东省审定或获得品种权的新品种有54个，通过对其抗稻瘟病来源分析发现抗源主要来自28占、青六矮1号（表5）。28占衍生抗病品种达39个，占全部品种的72.2%；青六矮1号衍生品种13个，占全部品种的24.1%；以上2个抗源亲本衍生的品种共42个，成为广东省常规水稻抗稻瘟病育种的两大抗源。抗源来自其他的品种12个，固丰占、固金占、七佛占、白粳占、禅粳占的抗源来源于粳籼材料（粳籼89和粳籼21）。
朱小源等［10］研究发现28占对病菌优势小种抗谱较高，田间抗性好；青六矮1号数量抗性接近IR36，青六矮1号及其部分衍生品种表现出较好的田间抗性，青六矮1号及其部分衍生品种是较典型的田间抗性品种，这种抗性在生产上表现稳定而奏效。说明选择合适的抗源亲本对培育抗稻瘟病新品种十分重要。
3 讨论
稻瘟病是水稻最主要病害，研究稻瘟病与水稻的互作机理，挖掘抗稻瘟病抗性基因和相关的种质资源，深入研究水稻稻瘟病抗性遗传的分子机制和调控网络，并提高抗稻瘟病水稻种质资源和新材料的创制创新利用是选育优良抗稻瘟病水稻新品种的重要基础［13-15］。目前，国内外对稻瘟病的发病机理研究很多，前人已经将抗稻瘟病基因Pi47定位于第11染色体上［16］。但是，迄今为止稻瘟病与水稻的互作机理仍未十分明确；虽已发现大量抗稻瘟病基因，但除少数得到利用外，大部分基因还未被充分利用，且多数基因并非广谱，抗性不持久；此外，一些抗性基因和不利基因紧密连锁，导入这些抗性基因的同时也导入了不利基因，会产生负面影响［17］。本研究结果显示，早籼品种稻瘟病菌ZC群小种抗谱比ZB群小种抗谱更高，因此选育时应特别注意稻瘟病菌ZB群小种的抗病材料；149个品种的稻瘟病抗性鉴定结果中，抗级以上的品种占比达56.4%，表明近年来广东省各育种单位越来越重视稻瘟病抗性育种和抗稻瘟病种质资源的利用；28占、青六矮1号共占全部品种77.8%，以上2个抗源亲本衍生的品种共42个，成为广东省常规水稻抗稻瘟病育种的两大抗源。这和朱小源等［18-19］的研究结果一致，但稻瘟病菌ZC群小种抗谱比ZB群小种抗谱更高，因此选育时应特别注意稻瘟病菌ZB群小种的抗病材料；朱小源等对1991—2000年新选育的122个优质稻抗性新品种的杂交亲本进行分析，表明新品种的抗性亲本主要来自外选35（占27.0%）、青六矮1号（占18.8%）、粳籼89（占15.6%）及28占（占15.6%），共占77.0%，成为广东优质稻抗稻瘟病育种的4大抗源亲本，近两年利用28占选育的优质稻抗病品种占比上升较快［20-21］。
表1 早季达抗级以上的品种对稻瘟病菌的抗谱、田间抗性及评价
Table 1 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties above resistance level in early season and their evaluation
品种Variety ZB抗谱ZB antispectrum（%）ZC抗谱ZC antispectrum（%）总抗谱Total anti spectrum（%）叶瘟病级Leaf blast disease level穗瘟病级Ear blast disease level综合评价Overall evaluation凤新丝苗Fengxinsimiao 93.8 100.0 95.2 1.5 2.0 高抗禅山占Chanshanzhan 93.8 100.0 95.2 1.3 2.0 高抗固丰占Gufengzhan 100.0 100.0 100.0 1.8 2.0 高抗固金占Gujinzhan 87.5 100.0 90.5 1.3 2.0 高抗广晶软占Guangjingruanzhan 100.0 100.0 100.0 1.0 2.5 高抗广源占11号Guangyuanzhan 11 93.8 100.0 97.3 3.0 2.0 高抗广源占12号Guangyuanzhan 12 100.0 100.0 100.0 1.3 2.5 高抗广源占14号Guangyuanzhan 14 93.8 100.0 97.1 1.3 2.5 高抗合莉油占Heliyouzhan 93.8 100.0 95.2 1.3 1.5 高抗华航35号Huahang 35 93.8 100.0 97.1 1.5 1.5 高抗华航52号Huahang 52 87.5 100.0 90.5 1.0 2.0 高抗黄广油占Huangguangyouzhan 100.0 100.0 100.0 2.3 2.0 高抗黄广丰占Huangguangfengzhan 93.8 100.0 97.1 1.0 1.5 高抗黄广美占Huangguangmeizhan 94.7 100.0 97.1 1.5 2.5 高抗黄广丝苗Huangguangsimiao 100.0 100.0 100.0 2.3 2.0 高抗黄金丝苗Huangjinsimiao 93.8 100.0 95.2 1.3 2.5 高抗黄软丝苗Huangruansizhan 93.8 100.0 97.1 2.8 2.5 高抗黄丝软占Huangsiruanzhan 100.0 100.0 100.0 1.0 1.0 高抗南秀软占Nanxiuruanzhan 93.8 100.0 95.2 1.0 2.5 高抗七佛占Qifozhan 100.0 100.0 100.0 2.0 1.5 高抗山软8号Shanruan 8 93.8 100.0 95.2 1.3 2.0 高抗新丝苗Xinsimiao 100.0 100.0 100.0 2.3 1.5 高抗粤金农占Yuejinnongzhan 94.7 100.0 97.1 1.8 2.5 高抗粤金银占Yue jinyinzhan 94.7 100.0 97.1 1.5 2.0 高抗粤泰油占Yue taiyouzhan 93.8 100.0 95.2 1.3 2.0 高抗粤新银占Yue xinyinzhan 93.8 100.0 95.2 1.3 2.5 高抗粤新油占Yuexinyouzhan 93.8 100.0 95.2 1.8 3.5 抗粤秀丝苗Yuexiusimiao 100.0 100.0 100.0 2.8 3.0 抗粤珍占Yuezhenzhan 100.0 100.0 100.0 1.8 3.0 抗雪花新占Xue huaxinzhan 100.0 100.0 100.0 1.0 3.4 抗油占13Youzhan 13 93.8 100.0 95.2 1.8 3.5 抗元丝占Yuansizhan 100.0 100.0 100.0 2.5 3.5 抗田禾1号Tianhe 1 87.5 100.0 90.5 2.8 3.0 抗五山丰占Wushanfengzhan 83.3 84.6 85.4 2.0 3.5 抗五源占Wuyuanzhan 93.8 100.0 95.2 1.3 3.0 抗黄银占Hangyinzhan 100.0 100.0 100.0 2.0 3.0 抗南丰占Nanfengzhan 89.5 92.3 91.2 1.5 3.0 抗白粳占Baigengzhan 100.0 92.9 97.1 2.0 3.0 抗禅粳占Changengzhan 81.3 100.0 85.7 1.8 2.0 抗禅特丰占Chantefengzhan 83.3 100.0 91.7 3.8 3.5 抗丰太丝苗Fengtaisimiao 100.0 100.0 100.0 2.0 3.5 抗佛稻占Fuodaozhan 85.0 100.0 91.4 1.8 3.0 抗黄广泰占Yueguangtaizhan 94.7 100.0 97.1 1.0 3.0 抗黄广秀占Huangguangxiuzhan 93.8 100.0 97.1 1.5 3.0 抗广香软占Guangxiangruanzhan 100.0 92.3 95.8 1.3 3.5 抗黄丝丰占Huangsifengzhan 93.8 100.0 97.1 1.0 3.5 抗华航软占Huahangruanzhan 100.0 94.4 97.3 4.5 3.0 抗华航36号Huahang 36 90.0 100.0 94.3 1.3 3.0 抗广源占16号Guangyuanzhan 16 94.7 100.0 97.1 2.5 3.0 抗
表2 早季感级以下的品种对稻瘟病菌的抗谱、田间抗性及评价
Table 2 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties below susceptible level in early season and their evaluation
品种Variety ZB抗谱ZB antispectrum（%）ZC抗谱ZC antispectrum（%）总抗谱Total anti spectrum（%）叶瘟病级Leaf blast disease level穗瘟病级Ear blast disease level综合评价Overall evaluation华航油占Huahangyouzhan 58.8 83.3 71.1 6.3 7.5 高感国油占Guoyouzhan 75.0 77.8 78.4 4.5 7.0 高感华航丝苗Huahangsimiao 33.3 50.0 45.8 4.8 7.5 高感野合占Yehezhan 77.8 73.1 77.1 2.8 8.0 高感七粳占Qijingzhan 50.0 84.6 65.7 4.0 7.0 高感华莉丝苗Hualisimiao 60.0 84.6 71.4 3.8 7.0 高感鹏稻1号Pengdao 1 63.2 76.9 67.7 4.0 9.0 高感合丰黄占Hefenghuangzhan 66.7 76.9 72.7 2.0 8.5 高感禅元丝苗Chanyuansimiao 62.5 75.0 66.7 1.5 7.0 高感丰晶占Fengjingzhan 81.3 92.9 88.6 2.8 7.5 感广盐2号Guangyan 2 66.7 73.1 72.9 3.0 6.0 感茉莉芦占Moliluzhan 76.5 72.2 76.3 6.0 6.5 感
表3 晚季达抗级以上的品种对稻瘟病菌的抗谱、田间抗性及评价
Table 3 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties above resistance level in late season and their evaluation
品种Variety ZB抗谱ZB antispectrum（%）ZC抗谱ZC antispectrum（%）总抗谱Total anti spectrum（%）叶瘟病级Leaf blast disease level穗瘟病级Ear blast disease level综合评价Overall evaluation丰珍丝苗Fengzhensimiao 100.0 100.0 100.0 2.0 2.6 高抗广软占Guangruanzhan 88.5 100.0 91.4 1.3 1.5 高抗广源占17号Guangyuanzhan 17 89.5 92.9 90.9 1.5 1.5 高抗黄广华占1号Huangguanghuazhan 1 89.5 100.0 93.9 0.8 2.5 高抗黄广丝苗Huangguangsimiao 89.5 100.0 93.9 1.3 2.5 高抗黄齐占Huangqizhan 100.0 92.9 97.0 1.8 2.5 高抗莉苗占Limiaozhan 94.7 92.9 93.9 1.5 2.5 高抗五粤占2号Wuyuezhan 2 89.5 92.9 90.9 0.8 2.5 高抗粤标5号Yue biao 5th 100.0 100.0 100.0 1.6 2.6 高抗粤禾丝苗Yuehesimiao 100.0 100.0 100.0 2.0 2.6 高抗粤黄广占Yuehuangguangzhan 89.5 100.0 93.9 1.0 1.3 高抗湛黄占Zhanhuangzhan 94.7 92.9 93.9 1.8 2.0 高抗中广丝苗5号Zhongguangsimiao 5 94.7 92.9 93.9 1.5 2.5 高抗粤王丝苗Yuewangsimiao 100.0 100.0 100.0 1.8 2.5 高抗巴航早丝苗Bahangzaosimiao 100.0 94.7 97.9 3.5 2.5 抗丰太美占Fengtaimeizhan 100.0 92.3 96.8 1.2 3.4 抗丰籼占Fengxianzhan 100.0 100.0 100.0 1.4 3.0 抗凤营丝苗Fengyingsimiao 76.9 100.0 82.9 2.0 3.5 抗广盐1号Guangyan 1 94.7 100.0 94.8 2.3 3.9 抗桂晶丝苗Guijingsimiao 91.7 100.0 95.7 3.0 1.3 抗华航37号Huahang 37 89.5 85.7 87.9 1.5 2.0 抗华航48号Huahang 48 88.5 100.0 91.4 2.5 3.0 抗黄秀丝苗Huangxiusimiao 100.0 100.0 100.0 2.0 3.8 抗金航油占Jinghangyouzhan 100.0 100.0 100.0 1.6 3.0 抗莉源占Liyuanzhan 88.5 100.0 91.4 2.3 3.0 抗南晶占Nanjingzhan 100.0 92.3 96.8 1.6 3.8 抗鹏稻2号Pengdao 2 100.0 100.0 100.0 2.0 3.8 抗五花占Wuhuazhan 84.6 100.0 88.6 2.0 2.0 抗玉晶软占Yujingruanzhan 93.8 100.0 96.8 1.8 3.4 抗玉晶新占Yujingxinzhan 76.9 100.0 80.0 1.5 3.0 抗玉晶油占Yujingyouzhan 96.2 100.0 97.1 1.3 3.0 抗粤澳占Yue'aozhan 80.8 100.0 85.7 1.3 2.5 抗粤莉占Yuelizhan 95.8 100.0 97.9 1.5 3.0 抗粤美占Yuemeizhan 96.2 100.0 97.1 1.8 3.0 抗中广优2号Zhongguangyou 2 96.2 100.0 97.1 1.3 3.0 抗
表4 晚季感级以下的品种对稻瘟病菌的抗谱、田间抗性及评价
Table 4 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties below susceptible level in late season and their evaluation
品种Variety ZB抗谱ZB antispectrum（%）ZC抗谱ZC antispectrum（%）总抗谱Total anti spectrum（%）叶瘟病级Leaf blast disease level穗瘟病级Ear blast disease level综合评价Overall evaluation华标6号Huabiao 6 78.9 66.7 72.4 3.1 7.3 高感金美丝苗Jinmeisimiao 70.8 84.2 78.7 8.0 3.8 高感竹包美4号Zhubaomei 4 50.0 84.2 68.1 9.0 4.8 高感华粤丝苗Huayuesimiao 41.7 73.7 59.6 9.0 6.0 高感油晶占Youjingzhan 70.8 84.2 78.7 8.5 4.0 高感金胜软占Jinshengruanzhan 62.5 84.2 74.5 7.5 3.8 高感华宽占Huakuanzhan 81.3 84.6 83.9 3.6 8.2 感湛油占Zhanyouzhan 31.3 84.6 58.1 4.2 6.6 感新籼占Xinxianzhan 84.6 94.4 91.2 2.8 7.0 感广源占13号Guangyuanzhan 13 87.5 94.7 91.5 7.5 2.5 感
表5 稻瘟病抗源及衍生品种
Table 5 Rice blast resistance sources and derivatives
抗源亲本Resistant parent衍生品种数Number of derivatives占比Proportion（%）衍生品种Derivatives 28占28 Zhan 24 44.44 禅山占、广晶软占、广源占12号、合莉油占、华航52号、黄广丝苗、黄软丝苗、南秀软占、山软8号、新丝苗、粤金农占、粤金银占、粤新油占、雪花新占、田禾1号、五山丰占、黄广秀占、广软占、黄广华占1号、粤黄广占、南晶占、玉晶软占、玉晶新占、玉晶油占28占+青六矮1号28 Zhan and Qingliu’ai 1th 10 18.52 黄银占、五源占、黄广丝苗、黄齐占、莉苗占、粤禾丝苗、丰籼占、桂晶丝苗、华航48号、粤莉占青六矮1号［11］Qingliu’ai 1 3 5.56 粤泰油占、粤标5号、中广优2号28占+粳籼89［12］28 Zhan and Jingxian 89 3 5.56 禅特丰占、佛稻占、黄秀丝苗28占+巴太早香28 Zhan and Bataizaoxiang 1 1.85 丰太丝苗28占+粳籼21 28 Zhan and Jingxian 21 1 1.85 粤美占其他Other 7 12.96 华航36号、凤新丝苗、中广丝苗5号、粤王丝苗、金航油占、凤营丝苗、广盐1号
4 结论
对2011—2015年早晚季149个品种的稻瘟病抗性鉴定结果进行分析，抗级以上的品种占比达56.4%，表明近年来广东省各育种单位越来越重视稻瘟病抗性育种和抗稻瘟病种质资源的利用；对149个品种的抗谱分析，表明稻瘟病菌ZC群小种抗谱比ZB群小种抗谱更高，因此选育时应特别注意稻瘟病菌ZB群小种的抗病材料；从稻瘟病的抗性来源分析，28占和青六矮1号是2个主要的稻瘟病抗源亲本，其衍生出的常规稻新品种高达42个，占抗稻瘟病品种的77.78%，成为广东省常规水稻抗稻瘟病育种的两大抗源。通过抗病品种的抗源分析，说明选择合适的抗源亲本对培育抗稻瘟病的新品种十分重要，在常规稻品种抗源应用的基础上，进一步结合细胞工程技术及现代生物技术，大大缩小抗病常规稻育种年限，对培育高产抗病新品种具有重要的意义。
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