【研究意义】红火蚁（Solenopsis invicta Buren）隶属节肢动物门（Arthropoda）昆虫纲（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蚁科（Formicidae）火蚁属（Solenopsis），原分布于南美洲巴拉那河流域，现已扩张至北美洲、大洋洲、亚洲等20多个国家和地区，是世界100种恶性外来入侵物种之一［1］。我国大陆于2004年在广东省吴川市首次发现红火蚁发生危害，截止2018年底，红火蚁已扩散至全国380多个县区，已经对农林业生产、人体健康、公共安全和生态环境等造成严重威胁［2-4］。红火蚁在广东省21个地级市均有分布［5］，入侵为害粤北地区至少10年，其于2009年随外地旅游观光车或绿化苗木调运而进入韶关市丹霞山景区［6］。调查粤北地区红火蚁蚁丘的分布特征，可为该虫的监测、防治效果评估提供科学依据。【前人研究进展】红火蚁蚁丘的分布特征主要涉及蚁丘的密度、大小、空间分布格局及与所处生境的关系等。红火蚁偏向在光照充足、地势较高的位置建巢；蚁丘大小变化幅度大，深圳市60个红火蚁蚁丘，发现蚁丘高度3～32 cm，蚁丘基部面积在86～3 368 cm2［7］，不同生境平均密度为0.70个/100 m2，密度从大到小依次是荒地、花木基地、果园、绿化带、草地、菜地［8］。在吴川市，红火蚁在受到干扰较少的荒地、田埂等地点发生密度高，最高达51.25个/100 m2，而耕作农田中发生密度低，几乎为零；蚁丘空间上主要呈现随机分布，密度越高，分布越均匀［9］。广州市草坪生境中红火蚁蚁丘空间格局呈现随机分布和均匀分布交替出现，且大部分时间为随机分布［10］。【本研究切入点】以往研究对红火蚁蚁丘的分布特征调查较为零散，往往局限于某一方面，且目前有关红火蚁发生区域的地表植被多样性鲜有报道。【拟解决的关键问题】选取韶关学院校园及周边的3种典型生境，调查研究红火蚁在荒地、田埂和草坪生境中蚁丘的密度、大小和空间分布规律，探究了荒地生境中红火蚁蚁丘密度与植物多样性的相关关系，为该虫的监测、防治提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 调查地点
试验于2019年5月在广东省韶关市浈江区韶关学院校园（24°77' N，113°67' E）及周边进行。选择荒地、田埂和草坪3种生境，其中荒地指已铲除地面植物正进行次生演替的废弃农田，人为干扰较少，荒地原为耕地，2018年8月因政府规划用地而被铲除平整；田埂即田间稍高于地面的狭窄小路，田中种有花生、青瓜、豆角等农作物，部分农田在调查时处于丢荒状态；草坪为校园内物种多样性较单一的人工草坪，草坪草在一年内种植，学校会对不定期草坪修剪、浇水及灭虫（本次研究前一次灭虫时间为2018年12月15—16日），人为干扰较多。
1.2 调查方法
2019年5月1—3日，调查荒地面积约9 600 m2（120 m × 80 m），以4 m2（2 m × 2 m）方格为1个样方，每行25个样方，共10列，取250个样方中的240个，记录样方中蚁丘数量。用软卷尺沿蚁丘底部轮廓将蚁丘围住，测量蚁丘周长（L/cm）；并用木棍从蚁丘最高处竖直插入，依据蚁丘明显松软于样地来判断木棍插入是否插入至蚁丘底部，后测量木棍插入深度，即蚁巢高度（H/cm）。蚁丘均为活穴巢，木棍插入时均有蚂蚁涌出。2019年5月4日调查校园内3块人工草坪，总面积约3 350 m2，以2 m × 2 m方格为样方，调查草坪样方240个，样方间行间距在1.4 ～ 3.0 m之间不等。草坪生境中存在空蚁丘，没有计算在内。2019年5月15日调查田埂生境中蚁丘分布情况时，田埂总面积约190 m2，样方长度均为2 m，宽度以田埂宽度为准，田埂宽度约0.75 m，相邻样方间隔0.5 m，调查田埂样方共100个。
1.3 空间分布格局分析方法
由于本研究中试验样方的面积偏小（荒地和草坪中每样方为4 m2，田埂上每样方为1.5 m2），加上绝大部分调查样方中均无蚁丘存在。参照李宁东等［10］的研究方法，进行聚集度测定分析时，每种生境内每样本均包括连续的20个样方（荒地和草坪中每样本为80 m2，田埂上每样本为30 m2）。若某样本无蚁丘存在，则不纳入统计。采用平均拥挤度、久野指数、聚块性指标、丛生指数、负二项分布k值等指标进行测定红火蚁蚁丘的空间分布格局［9,11-12］，采用Taylor幂函数回归模型对各生境红火蚁蚁丘的空间分布进行分析［13］。
1.4 植物多样性的测定方法及评价指标
为调查红火蚁蚁丘分布与植物多样性的关系，本研究选择荒地生境的240个样方进行调查，调查每个样方中植物种类数及相应株数。草本植物调查采用五点取样法进行，每个样点规格为40 cm× 40 cm，乔木、灌木调查则对每个样方进行直接统计。绝大多数为草本（97种，超过13万株），乔灌木极少（12种，共90株，主要为楝树（Melia azedarach）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia），株高基本不足1 m）。以连续的10个样方作为1个样本，依此将荒地生境上的调查样方划分为24个样本，每个样本调查面积为40 m2。统计各样本植物种类数及各种植物株数后，计算各样本Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数［14］。
1.5 统计分析
试验数据采用Excel 2007、SPSS 20.0软件进行整理和统计分析。对荒地、田埂、草坪生境中红火蚁蚁丘密度和大小比较进行正态性检验，对服从正态分布的数据，进行Duncan多重比较，否则对其进行Kruskal-Wallis非参数检验，并用Nemenyi检验进行两两比较。利用Excel对荒地红火蚁蚁丘密度分别与样地Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数进行直线拟合，并得到直线方程和决定系数，再利用SPSS进行双变量相关性分析。利用Excel和SPSS对3种生境中蚁丘的Taylor幂函数回归模型进行直线拟合和相关分析。采用Origin 8.0软件进行制图。
2 结果与分析
2.1 蚁丘密度
在粤北地区不同生境中红火蚁蚁丘数量调查表现为：田埂＞荒地＞草坪。田埂上蚁丘密度最高，达到18.67个/100 m2，显著高于荒地和草坪上蚁丘密度。荒地和草坪上红火蚁蚁丘密度分别为5.73个/100 m2和1.77个/100 m2，两者之间未达显著差异。
2.2 蚁丘大小
粤北地区3种生境中红火蚁蚁丘周长从大到小依次是田埂、荒地和草坪（表1），三者间无显著差异。相对于荒地和草坪生境，田埂上蚁丘周长变异系数相对较小，意味着蚁窝大小相对较为相似。尽管荒地上蚁丘样本量最大，但其周长变异系数较大，从15 cm到290 cm不等。
荒地样方中蚁巢高度为21.13 cm，田埂和草坪上蚁巢高度分别为10.89、12.47 cm，前者显著地高于后两者且约两倍左右，但后两者蚁巢高度无显著差异。在这3种生境下，荒地中蚁巢高度波动最大，从1 cm到42 cm不等，但变异系数最小，这可能得益于蚁丘数量较多，且蚁巢高度相对集中。
表1 粤北地区不同生境红火蚁蚁丘大小
Table 1 Ant mound size of Solenopsis invicta under different habitats
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note:Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
生境Habitat样本量Sample size周长Perimeter（cm）高度Height（cm）均值±标准误mean ± SE变异系数CV均值±标准误mean ± SE变异系数CV荒地Wasteland 55 122.91±8.04a 48.54 21.13±1.31a 46.09田埂Ridge 28 141.07±9.00a 33.77 10.89±1.19b 57.70草坪Lawn 17 116.65±12.11a 42.82 12.47±2.33b 76.97
2.3 蚁丘空间分布
本研究调查了20个样本（各样本均包含连续20个样方），根据空间格局几个指标的判定标准分析粤北地区红火蚁蚁丘空间分布，利用平均拥挤度、久野指数、聚块性指标、丛生指数、负二项分布k值等指标对3种生境中蚁丘空间进行分析，不同指标反映出来的蚁丘空间分布特征大体上近似（表2）。荒地生境中样本平均拥挤度多小于1，表明红火蚁蚁丘空间分布上是非聚集，而且80%的荒地样本的久野指数、丛生指数和负二项分布k值在0以下或0左右，聚块性指标小于1或在1左右，红火蚁蚁丘空间多呈现均匀分布或随机分布。田埂上蚁丘分布情况同样多呈现均匀分布或随机分布，1个样本久野指数明显大于0，聚块性指标明显大于1，表现为聚集分布，这与荒地的类似。草坪生境中除了1个样本呈均匀分布（CA = 0；Iw = 1；I = 0）外，其余样本的平均拥挤度多大于1或略小于1，久野指数均明显大于0，聚块性指标均明显大于1，丛生指数和负二项分布k值均大于0，表明草坪上红火蚁蚁丘以聚集分布为主。
表2 不同生境下红火蚁蚁丘的空间分布
Table 2 Spatial distribution of ant mound of Solenopsis invicta under different habitats
生境Habitat样本号No.of sample密度（个/样方）Density方差Variance空间格局主要参数Main parameters of spatial pattern平均拥挤度m* 久野指数CA 聚块性指标Iw 丛生指数I 负二项分布k值荒地Wasteland 1 0.50 0.58 0.66 0.32 1.32 0.16 3.17 2 0.20 0.17 0.04 -0.79 0.21 -0.16 -1.27 3 0.15 0.45 2.15 13.33 14.33 2.00 0.08 4 0.10 0.09 0.05 -0.53 0.47 -0.05 -1.90 5 0.40 0.36 0.29 -0.26 0.74 -0.11 -3.80 6 0.35 0.56 0.94 1.68 2.68 0.59 0.60 7 0.45 0.58 0.73 0.62 1.62 0.28 1.60 8 0.30 0.22 0.04 -0.88 0.12 -0.26 -1.14 9 0.10 0.09 0.05 -0.53 0.47 -0.05 -1.90 10 0.20 0.17 0.04 -0.79 0.21 -0.16 -1.27田埂Ridge 1 0.55 0.58 0.60 0.09 1.09 0.05 11.50 2 0.55 0.47 0.41 -0.26 0.74 -0.14 -3.83 3 0.15 0.13 0.04 -0.70 0.30 -0.11 -1.43 4 0.15 0.24 0.75 3.98 4.98 0.60 0.25草坪Lawn 1 0.15 0.24 0.75 3.98 4.98 0.60 0.25 2 0.10 0.20 1.10 10.00 11.00 1.00 0.10 3 0.15 0.24 0.75 3.98 4.98 0.60 0.25 4 0.20 0.80 3.20 15.00 16.00 3.00 0.07 5 0.05 0.05 0.05 0.00 1.00 0.00 -6 0.20 0.38 1.09 4.47 5.47 0.89 0.22
在荒地生境中红火蚁蚁丘的Taylor幂函数关系：lg s2 = 0.0404 + 0.9892 lg m（R2 = 0.6686,P＜0.01），经检验相关性极显著，可以用于建立模型。由于lg a = 0.0404 ≈ 0、b = 0.9892≈ 1，说明在荒地生境中红火蚁蚁丘空间分布趋近于随机分布；在田埂生境中红火蚁蚁丘的Taylor幂函数关系：lg s2 = -0.0699 + 0.8211 lg m（R2 = 0.8583, P＞0.05），进检验相关性不显著，不宜用于建立模型。红火蚁蚁丘在草坪生境中的Taylor幂函数关系：lg s2 = 0.8192 +1.6225 lg m（R2 = 0.8836, P＜0.01），经检验相关性极显著，可以用于建立模型。由于lg a＞0、b＞1，说明红火蚁蚁丘在草坪上的空间分布趋于聚集分布，且聚集程度随着蚁丘密度的升高而升高（图1）。
图1 红火蚁蚁丘lg s2与lg m的相关关系
Fig.1 Relationship between lg s2 and lg m for ant mound of Solenopsis invicta
2.4 荒地中蚁丘密度与植物多样性的关系
在粤北地区荒地中，以24个样本（样本面积40 m2）为分析数据，各样本植株种类数从26到46不等，植株总株数从2 182到9 216不等，样方间差异较大。从图2可以看出，红火蚁蚁丘密度（X）与Simpson多样性指数（D）、Shannon-Wiener多 样 性 指 数（H1）、Pielou均匀度指数（E）均呈现一定关系，其关系式为D = 0.2077X + 0.8087（R2 = 0.042, P＞0.05, 图2A）、H1 = 0.9399X + 2.2565（R2 = 0.0365, P＞0.05, 图2B）、E = 0.3247X + 0.6347（R2 = 0.0722,P＞0.05, 图2C）。结果分析表明，虽然红火蚁蚁丘密度与荒地中地表植被多样性呈现正相关，但均未达到差异显著水平。
图2 荒地中蚁丘密度与植物多样性的关系
Fig.2 Correlation between ant mound density and plant diversity on wasteland
3 讨论
人类的干扰活动是影响红火蚁蚁丘密度和大小的主要因素之一。红火蚁入侵生境类型多样化，表现出较强的环境适应能力，包括农田、果园、草地、绿道、林地、荒地等［9,15］。本研究调查发现韶关学院校内草坪及学校周边荒地和田埂均存在红火蚁入侵，红火蚁蚁丘密度在1.77～18.67个/100 m2不等。就前人调查结果来看，红火蚁蚁丘密度在不同地区间差异较大，例如，李宁东等［9］调查吴川市红火蚁疫区发现，蚁丘密度从0.43～51.25个/100 m2不等，陈晓琴等［8］调查深圳市多种生境发现，红火蚁蚁丘密度在0.41～0.95个/100 m2之间。本研究发现田埂上红火蚁蚁丘密度高于荒地和草坪，可能与受到人类活动干扰的程度有关，农户等沿田埂的频繁出入会导致红火蚁迁徙扩散［16］。荒地中蚁丘密度相对草坪生境较高可能是由于人们对其管理粗放或疏于管理，该生境较为稳定，并具有丰富的食物资源［8,17］；2018年挖掘机对该区域进行平整亦可能促进红火蚁在局部扩散传播。草坪位于韶关学院校内，是绿化工人管理较精细的地方，不定期除草、浇水和灭虫，使得红火蚁发生较少［8］。
从红火蚁蚁丘大小来看，荒地、田埂和草坪生境中蚁丘周长相差不明显，其中田埂上蚁丘周长略大。考虑到田埂上蚁巢高度相对较低，我们推测这可能跟人们进行农事活动需经过田埂有关，由于田埂较窄，农户经过田埂容易干扰红火蚁建巢或破坏蚁丘，从而使得蚁丘周长偏大而高度偏低，相关推测需要进一步研究。本研究发现荒地生境中蚁巢高度明显高于田埂和草坪，一方面可能得益于荒地生境受人类干扰较小［18］，另一方面是荒地在调查前数月进行铲除平整，小部分样方土壤略为松软，在调查时可能将蚁丘地下部考虑在内，而田埂和草坪地面较为硬实。以往研究通过测量蚁丘长、宽、高来推定红火蚁蚁丘的基部面积和体积［7,18］，若通过周长来推测蚁丘基部面积［11］，再结合蚁巢高度来计算蚁丘体积，不难发现本研究调查的蚁丘整体更大，而蚁丘的大小与红火蚁蚁群总数存在明显正相关关系［18］，意味着本研究调查区域红火蚁危害严重，需尽早进行防控。
人类的干扰活动及红火蚁筑巢习性是影响蚁丘空间分布的主要因素。研究发现红火蚁蚁丘在不同生境中的空间分布存在差异，依据空间分布主要参数和Taylor幂函数回归模型来看，荒地生境中蚁丘分布介于均匀分布与随机分布之间，一方面可能是由于红火蚁在荒地上密度较低，且荒地受人为干扰较小；另一方面可能是由于我国红火蚁以多蚁后型为主［19］，多蚁后型种群在较小空间尺度上多呈现随机分布［20］。田埂生境中蚁丘多呈现均匀分布或随机分布，个别呈现聚集分布。多蚁后型蚁巢与调查空间尺度可能是其分布类型的原因，陆永跃等［21］研究发现红火蚁多蚁后种群婚飞新形成蚁丘近似均匀分布，蚁丘间相互排斥，且密度越高，分布越均匀。草坪生境植被单一，且蚁丘密度较低，以往研究发现草坪生境中红火蚁蚁丘分布多为随机分布或均匀分布［10,22］，而本研究中蚁丘多呈现聚集分布。草坪植被单一容易使得蚁丘呈现随机分布［22］，但校园内人工草坪的人为管理对红火蚁的种群分布起了很大影响，学校会不定期清理蚁丘、草坪上的自动喷灌系统等会影响红火蚁的定殖。
红火蚁蚁丘密度与荒地中植物多样性呈现正相关趋势。红火蚁入侵造成入侵地生物多样性降低和生态单一化已有不少报道，包括无脊椎动物和一些地栖性脊椎动物［23-24］，尤其是具相近生态位的本地蚂蚁［25］。红火蚁亦可通过刮啃、搬运、丢弃等方式对植物种子造成破坏［26］，而本研究中红火蚁入侵并未造成荒地生境植物多样性下降，可能原因：一是红火蚁入侵时间不长，密度较低，对荒地生境的植物多样性影响有限；二是红火蚁倾向于在杂草丛生的地方觅食，红火蚁是一种杂食性昆虫，许益镌等［27］调查发现在荒地生境中，种子数量约占红火蚁弃尸堆中觅食对象的17%；三是红火蚁与蚁运植物存在互惠关系，红火蚁消耗蚁运植物的油质体，同时搬运散布了种子，如红火蚁对藿香蓟（Ageratum conyzoides）种子搬运率高达72%［26］，尽管搬运的过程中对种子破坏严重，而藿香蓟是本次调查荒地生境中数量最多的植物之一。由此可见，红火蚁与入侵生境的植物多样性的相关关系受多方面因素的影响，需要进一步调查与探讨。
4 结论
人为干扰是影响红火蚁蚁丘密度和大小的主要因素之一，红火蚁在粤北地区不同生境中红火蚁蚁丘密度调查表现为：田埂＞荒地＞草坪，田埂上蚁丘密度明显高于荒地和草坪。就红火蚁丘大小来看，荒地、田埂和草坪生境中蚁丘周长相差不明显，但荒地生境中蚁巢高度明显高于田埂和草坪。红火蚁蚁丘在粤北地区不同生境中的分布表现出一定差异，荒地和田埂生境中蚁丘多呈现均匀分布或随机分布，而草坪生境中蚁丘多呈现聚集分布，人为干扰和红火蚁筑巢习性是影响蚁丘空间分布的主要因素。最后，本研究发现粤北地区红火蚁入侵并未造成荒地生境植物多样性下降，甚至红火蚁密度和植物多样性呈正相关趋势，但相关性不显著。
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