【研究意义】土地盐碱化是制约生态建设和经济发展的世界性问题,据不完全统计,目前全世界约有9.6亿公顷盐碱地,在灌溉区还有33%的次生盐渍化土地[1],使农林业可持续发展面临严峻挑战。盐碱地土壤由于盐渍化程度高、养分含量匮乏、土壤物理结构差,过多的盐分对植物造成渗透胁迫[2]、离子毒害[3]和干扰营养离子平衡[4]以及引起氧化伤害[5]等,导致植物不能正常生长发育,因此不能直接开发为耕地资源[6-7]。在耕地面积逐渐减少的今天,如何利用好沿海滩涂资源已成为我国农业可持续发展急需解决的重要问题[8]。在盐碱地的开发利用中,筛选种植耐盐基因型或基因系作物是最经济可行及有效的措施[9]。甘薯营养丰富、用途广,是世界公认的新型能源作物[10],耐旱耐瘠薄,尤其耐盐碱能力较强,在滩涂地种植甘薯不仅“不与粮争地”,还能很好地利用存在土壤障碍的沿海滩涂资源,获得经济效益[11-12]。因此,筛选耐盐甘薯新品种对于合理利用盐碱地土壤和甘薯的推广种植具有重要意义。【前人研究进展】目前对于植物耐盐评价的指标主要分为基于植物耐盐机理机制的生理生化指标和基于表现型的生长和综合评价指标[13]。但相对于生理指标,表型指标更具综合性和直观性。有关研究表明,作物在不同生长发育阶段耐盐性不同,芽期耐盐性较低,苗期耐盐性最弱,苗期生长好的品种其产量也更高[14-16]。有关耐盐碱甘薯品种鉴定筛选主要在北方地区。刘桂玲等[17]在黄河三角洲盐碱地区对北方薯区生产上广泛种植的甘薯品种进行了田间耐盐比较鉴定;段文学等[18]在黄河三角洲地区对8个品种(系)开展了耐盐筛选及耐盐特性研究;郭小丁等[14]在大田条件下筛选出鲁薯1号、陕薯4号等14个耐盐品种;董静等[19]在苏北沿海滩涂地上进行了不同类型甘薯品种耐盐性比较;王灵燕等[20]通过盆栽在室内条件下进行了不同甘薯品种苗期耐盐碱性鉴定。【本研究切入点】福建省地处东南沿海,拥有24.56万 hm2海涂土壤,其中滨海盐渍旱地5 240 hm2[21]。甘薯是福建省第二大作物,在福建省农业生产中起着十分重要的作用,因此筛选耐盐碱性较强的甘薯品种在盐碱地进行种植对于充分利用现有的土壤资源、增加粮食供给具有重要意义。【拟解决的关键问题】本研究选取福建种植表现较好的福薯604、龙薯24、普薯32、龙薯9号、福宁紫3号、济薯26和广薯87等7个甘薯品种进行幼苗期耐盐性筛选试验,通过分析生长量、相对生长量、植株干鲜重、植株死亡率、盐害率和盐害指数等表型指标对不同品种幼苗耐盐性进行鉴定,旨在筛选耐盐性强的甘薯品种。
供试品种为福宁紫3号、福薯604、广薯87、济薯26、龙薯24、龙薯9号和普薯32,采用薯块育苗,经田间假植后,剪取顶端4~5个茎节、长势基本一致的健壮薯苗进行沙培盆栽,每盆3株,3次重复。用1/2 Hoagland营养液连续浇灌5 d,之后选取长势一致的幼苗进行NaCl处理,每天递增50 mmol/L至终浓度150 mmol/L,达到终浓度15 d后测定指标。以清水作对照。
1.2.1 幼苗干重鲜重测定[20] 幼苗取出后用蒸馏水快速洗净后用吸水纸吸干,测其地上部和根部鲜重,之后置于105 ℃烘箱中杀青15 min,80℃烘干至恒重,测定干重。
1.2.2 生长量的测定 NaCl处理前和试验结束时分别测量幼苗主蔓长度,计算生长量和相对生长量:
生长量(cm)=处理后主蔓平均长度-处理前主蔓平均长度
相对生长量(%)=生长量/对照生长量×100
1.2.3 叶面积测定 用叶面积测定仪(YMJ-B)测定顶端第3叶位叶片面积。
1.2.4 盐害指数及盐害率测定 参照王灵燕等[20]、郝峰鸽等[22]和骆建霞等[23]的方法对全部植株进行调查统计,计算不同处理植株的盐害指数和盐害率。
盐害分级标准:0级,无盐害症状;1级,轻度盐害,有少部分(约1/5)叶片的叶尖叶缘变黄;2级,中度盐害,有约1/2叶片的叶尖、叶缘变黄;3级,重度盐害,大部分叶片的叶缘、叶尖焦黄;4级,极重度盐害,叶片焦枯脱落、枝枯,最终死亡。
盐害指数(%)=(Σ盐害级值×相应盐害级值株数)/(总株数×盐害最高级数值)×100
盐害率(%)=出现盐害症状株数/总株数×100。
根据盐害指数将抗盐性分为5级[24]:极强,0<盐害指数≤20;强,20<盐害指数≤40;中等,40<盐害指数≤60;弱,60<盐害指数≤80;极弱,80<盐害指数≤100。
试验数据用Excel软件和DPS7.05软件进行处理。
从图1可以看出,不同甘薯品种幼苗生长量不同,对盐胁迫的反应也不同。正常沙土栽培条件下,不同品种生长量大小依次为龙薯9号>福宁紫3号>济薯26>普薯32>福薯604>龙薯24>广薯87,以龙薯9号生长量最大、为13.30 cm,广薯87生长量最小、为8.00 cm,除广薯87外其余品种生长量差异不显著。150 mmol/LNaCl盐胁15 d后7个甘薯品种的植株生长量均极显著低于对照,其大小依次为济薯26>福薯604>龙薯9号>普薯32>广薯87>龙薯24>福宁紫3号,以济薯26生长量最大、为4.32 cm,福宁紫3号最小、为2.34 cm。不同品种间,济薯26生长量与福薯604差异不显著,龙薯24与广薯87和福宁紫3号差异不显著,其余品种间差异均显著。
为消除不同品种对生长量差异的影响,计算不同品种的相对生长量(表1),相对生长量越大的品种,耐盐性越强。从表1可以看出,7个甘薯品种相对生长量以济薯26最大、为36.02%,福宁紫3号最小、为18.08%,其余品种相对生长量大小为福薯604>广薯87>龙薯9号>普薯32>龙薯24。不同品种间,福薯604相对生长量与济薯26差异不显著、普薯32和龙薯24差异不显著,其余品种间均差异显著。这说明不同品种对盐害反应不同,济薯26耐盐性最强,福宁紫3号最差。
表1 NaCl胁迫对不同甘薯品种相对生长量的影响
Table 1 Effects of NaCl stress on relative growth of different sweet potato varieties
注:同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note:Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
品种Variety相对生长量Relative growth(%)济薯26 Jishu 26 36.02a福薯604 Fushu 604 35.42a广薯87 Guangshu 87 33.33b龙薯9号Longshu 9 27.49c普薯32 Pushu 32 25.45d龙薯24 Longshu 24 24.44de福宁紫3号Funingzi 3 18.08f
图1 NaCl处理对不同甘薯品种生长量的影响
Fig.1 Effects of NaCl stress on growth of different sweet potato varieties
植物生物量不仅可以直观的反映幼苗生长期的状况,更是筛选植物耐盐品质的一个重要指标[25]。从图2可以看出,正常沙土栽培条件下,不同品种幼苗鲜重大小依次为龙薯9号>福宁紫3号>济薯26>普薯32>福薯604>龙薯24>广薯87,这与生长量大小表现一致。除广薯87外,不同品种间的植株鲜重差异不显著。150 mmol/L NaCl处理15 d后,7个品种甘薯幼苗的鲜重均极显著降低,不同品种间大小依次为济薯26>福薯604>龙薯9号>普薯32>广薯87>龙薯24>福宁紫3号,与生长量大小表现一致。济薯26、福薯604、龙薯9号、普薯32、广薯87、龙薯24和福宁紫3号鲜重分别为正常沙土栽培条件下的75.07%、69.35%、64.93%、51.71%、63.65%、47.97%和43.10%,济薯26变化量最小,福宁紫3号变化量最大。
图2 NaCl处理对不同甘薯品种幼苗鲜重的影响
Fig.2 Effects of NaCl stress on fresh weight of seedlings of different sweet potato varieties
由图3可知,正常沙土栽培条件下,不同甘薯品种幼苗干重大小依次为龙薯9号>普薯32>福宁紫3号>福薯604>济薯26>龙薯24>广薯87,与鲜重大小不完全一致,龙薯9号单株鲜重最大,广薯87单株鲜重最小。150 mmol/L NaCl处理15 d后,7个品种甘薯幼苗的干重均极显著降低,不同品种间大小依次为福薯604>济薯26=龙薯9号>普薯32>广薯87>龙薯24>福宁紫3号,福薯604干重最大,福宁紫3号最小。福薯604、济薯26、龙薯9号、普薯32、广薯87、龙薯24和福宁紫3号干重分别为正常沙土栽培条件下的70.90%、71.32%、64.16%、52.07%、81.34%、59.59%和46.42%,广薯87变化量最小,福宁紫3号变化量最大。
图3 NaCl处理对不同甘薯品种幼苗干重的影响
Fig.3 Effects of NaCl stress on dry weight of seedlings of different sweet potato varieties
图4显示,正常沙土栽培条件下,不同甘薯品种第三位叶面积大小依次为龙薯9号>济薯26>福宁紫3号>福薯604>普薯32>龙薯24>广薯87,龙薯9号叶面积最大,广薯87最小。150 mmol/L NaCl处理15 d后各个品种叶面积大小依次为济薯26>龙薯9号>福薯604>普薯32>福宁紫3号>龙薯24>广薯87,济薯26叶面积最大,广薯87最小。不同品种叶面积受到的影响不同,济薯26是正常沙土栽培条件下的77.37%,福薯604为75.67%,广薯87为73.70%,龙薯9号为70.73%,普薯32为69.67%,龙薯24为67.74%,福宁紫3号为64.18%。说明NaCl处理显著抑制了甘薯叶片生长,使叶面积减小,济薯26叶面积影响最小,耐盐性最强,福宁紫3号受影响最大,耐盐性最弱。
图4 NaCl处理对不同甘薯品种叶面积的影响
Fig.4 Effects of NaCl stress on leaf area of different sweet potato varieties
盐害率和盐害指数是反映植株受害数量和受害程度的重要指标[23]。从表2可以看出,150 mmol/LNaCl处理15 d后,供试的7个甘薯品种植株死亡率、盐害率和盐害指数变化规律基本一致,但在不同品种间有较大差异。济薯26幼苗植株死亡率、盐害率和盐害指数均为7个品种中最低,盐害对其影响最小;福宁紫3号植株死亡率、盐害率和盐害指数均为7个品种中最高,盐害对其影响最大。方差分析结果显示,不同品种间植株死亡率为4.05%~28.95%,福宁紫3号和福薯604之间,济薯26和福薯604之间差异不显著,其余品种间差异均显著。不同品种间植株盐害率为47.30%~92.11%,除广薯87和福薯604之间差异不显著外,其余品种间均差异显著。不同品种间盐害指数为23.31%~65.13%,品种间均存在显著差异。根据陈长兰等[24]的分类,济薯26、福薯604和广薯87为强耐盐品种,这与段文学等[18]报道的济薯26是强耐盐品种的结论一致,龙薯9号和普薯32为中等耐盐品种,龙薯24和福宁紫3号为弱耐盐品种。
表2 NaCl胁迫不同甘薯品种盐害率和盐害指数
Table 2 Effects of NaCl stress on salt injury rate and salt injury index of different sweet potato varieties
注:同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note:Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
品种Variety死亡率Death rate(%)盐害率Salt injury rate(%)盐害指数Salt injury index(%)福宁紫3号Funingzi 3 28.95a 92.11a 65.13a龙薯24 Longshu 24 26.98a 79.37b 61.51b普薯32 Pushu 32 19.05b 71.43c 50.00c龙薯9号Longshu 9 13.25c 61.45d 41.57d广薯87 Guangshu 87 8.05d 55.17e 35.06e福薯604 Fushu 604 5.56e 54.17ef 31.25f济薯26 Jishu 26 4.05ef 47.30g 23.31g
盐分是植物生长过程中重要的影响因子,过量的盐分会影响植物的新陈代谢和正常生长,使生物量、生长量、叶面积等受到明显抑制[26-28]。甘薯抗逆性强,适应性广,是一种重要的一种先锋作物,但本研究中,经150 mmol/LNaCl处理15 d后,其苗期生长量、单株干鲜重、叶面积均出现显著的抑制作用,7个品种相对生长量为18.08%~36.02%,植株鲜重是正常沙土栽培条件下的43.10%~75.07%,干重为46.42%~81.34%,叶面积为64.18%~77.37%。这与王灵燕等[20]报道的盐胁迫会导致幼苗期甘薯整株鲜重、整株干重、相对生长量和第三位叶面积显著下降的结论一致。
不同品种幼苗对盐胁迫表现出较大的差异[29]。正常生长条件下表现较好的品种,其幼苗耐盐性不一定强。本研究选取的7个甘薯品种均为生产上表现较好的品种。龙薯24和福宁紫3号分别是福建省选育的优质淀粉型和食用型紫薯品种,但这两个品种在本试验中受盐害影响较大,属弱耐盐品种。
受到盐胁迫后,不同品种甘薯幼苗生长量、相对生长量、叶面积变化、植株干鲜重、植株死亡率、盐害率和盐害指数均发生变化。本研究中相对生长量、叶面积变化量、植株死亡率、盐害率和盐害指数变化规律一致,植株干重、鲜重变化与生长量变化规律一致。盐害指标和生长指标都表明在苗期阶段济薯26耐盐性最强,福宁紫3号耐盐性最差,其余5个品种耐盐性依次为福薯604>广薯87>龙薯9号>普薯32>龙薯24。
本试验主要研究盆栽条件下不同甘薯品种幼苗期的耐盐性,可以避免气候等外界条件个土壤条件的影响,客观反映各品种幼苗的耐盐强弱,但甘薯的经济产量主要是块根,因此各个品种能否在盐碱地上获得高产还有待于大田栽培试验验证。
本试验根据幼苗生长量、相对生长量、叶面积变化、植株干鲜重、植株死亡率、盐害率和盐害指数等指标综合分析,不同甘薯品种苗期耐盐性强弱依次为济薯26>福薯604>广薯87>龙薯9号>普薯32>龙薯24>福宁紫3号。
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Salt Tolerance Trial of Different Sweet Potato Varieties at Seedling Stage