水稻是世界上主要的粮食作物，全球超过50%人口以稻米为主食。尽管我国水稻单产水平相对较高，但稻米品质却是个很难突破的瓶颈。随着人民生活水平的不断提高，水稻育种以高产、超高产为目标逐渐转变为以高产优质为目标。随着我国粮食的连年丰收，农业结构调整和粮食供给侧改革的推进，2019年中央一号文件明确提出，推进农业由增产导向转向提质导向，深入推进优质粮食工程。
稻米品质主要包括加工品质、外观品质、营养品质和蒸煮食味品质等，这些米质性状是影响水稻市场消费状况的重要因素。加工品质包括糙米率、精米率和整精米率，外观品质包括千粒重、垩白度、粒型、透明度，营养品质包括蛋白质、脂肪、维生素和矿物质含量，蒸煮食味品质包括直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度和香味等。品质性状大多是遗传特性比较复杂的数量性状，因此，利用常规育种手段很难达到品种改良的目的。近年来，随着生物技术及米质分析方法的迅速发展，稻米品质相关基因的定位、克隆取得了较好进展，品质育种效率有了很大提高。
本文对影响米质的主要因素及稻米品质性状的分析检测技术进行了系统概述，对调控外观品质、加工品质（粒型、垩白）、蒸煮食味品质（直链淀粉含量、糊化温度及香味）、营养品质（蛋白质）等性状相关基因的克隆、功能研究以及在育种上的应用进行了论述，以期为今后稻米品质分析技术、品质的改良及品质育种提供参考依据。
1 稻米品质的影响因素
1.1 环境因素
水稻的种植条件和栽培方法等环境因素对稻米品质有较大的影响，同一水稻品种所处的环境不同，稻米品质也不尽相同。当水稻处于不利生长环境时，其产量以及品质都会有所下降。例如，当水稻长期处于高温的环境条件下，会导致水稻的生长发育及生理生态功能受阻，生理活性失调，最终导致品质降低；水稻在灌浆期光照不足，就会导致千粒重下降、籽粒空瘪、直链淀粉含量增加，严重影响稻米品质。张诚信等［1］研究表明，水稻在灌浆结实期遇到低温弱光同时胁迫下，稻米的直链淀粉含量、胶稠度、整精米率、精米率显著降低，而稻米的蛋白质含量和硬度却显著提高。稻米品质易受环境污染的影响，重金属残留、工业污染、农药残留和施肥不当等对稻米品质都有较大影响。
1.2 栽培条件
栽培条件直接影响着稻米品质，吕文俊等［2］研究表明，随着移栽时间的推迟，水稻收获时期也会相应推迟，但生育期会有所缩短，并且移栽和收获时间会影响其抽穗至收获时的积温，进而影响稻米外观品质及营养品质。栽种密度也会影响稻米品质，插秧过密会降低水稻的光能利用率，使糙米率、精米率降低，但直链淀粉含量和胶稠度有明显提升。除了密度和移栽外，肥料对水稻也至关重要，氮肥是水稻产量和品质的重要保障，为籽粒灌浆提供保证，进而有效提高稻米糙米率、精米率和整精米率。在水稻不同生产时期施肥，水稻品质和产量都受影响，特别是在分蘖期和灌浆期保证充足的施氮量，可促使饱满籽粒形成。
1.3 遗传因素
遗传特性是影响水稻品质的内在因素，也是主要因素。不同水稻品种的品质不同。目前普遍认为稻米的加工和外观品质主要受母体基因型控制。研究表明，稻米蒸煮食味品质性状受主效基因的控制和微效基因的修饰，直链淀粉含量受控于1个主效基因和几个修饰基因；蛋白质含量的遗传力很低，易受环境条件的影响，受几对主基因和一些微效基因所控制；胶稠度则表现为数量性状，与糊化温度和直链淀粉含量具有极相似的遗传特性［3］。
2 稻米品质分析技术
2.1 理化分析法
稻米的理化分析法主要是对稻米的物理性状以及化学特征进行检测，并根据不同性状的内在联系来评价稻米品质的优劣，是目前品质分析的主要方法。粒型、直链淀粉含量、垩白度、脂肪酸含量等指标是评价稻米品质的重要指标。检测稻米品质性状的理化方法有很多，如直链淀粉含量主要使用碘蓝比色法，胶稠度主要用氢氧化钾测定法，糊化温度主要用碱消值法等，这些方法对溶液的配制以及检测环境条件的要求比较高。在应用碘蓝比色法测定直链淀粉含量时，碘的加入量以及显色时间对实验误差有较大影响。王婧等［4］选取放置温度、放置时间、KOH试剂浓度和新鲜度等7个对胶稠度可能有影响的因素进行分析，结果表明除放置时间外，其余因素均对胶稠度测定的准确性具有显著影响。
2.2 机器视觉技术
机器视觉技术是利用计算机分析图像传感器所获取试样的图像，主要由检测箱、光源、摄像头、图像采集卡和计算机软件系统等组成。机器视觉技术用途广泛，如农产品分级检测、作物生长信息监测及谷物形态分析等。利用机器视觉技术可以准确、快速地获取稻米的全部信息。水稻粒型主要指稻米粒长与粒宽的比值，是稻米外观品质评价的重要依据。王粤等［5］应用机器视觉方法分析米粒HSI（数字图像的模型）亮度图像分量直方图分布表现来区分标准米粒及垩白米粒的算法，并在此基础上应用改进的最大类间方差法（OTUS）检测垩白米粒中的垩白部分，改进后的方法准确度达到97.2%。
2.3 近红外光谱分析技术
近红外光谱分析技术是试样被近红外光照射后所反射出的光被检测器吸收，通过反射出的光估测样品的化学成分。近红外光谱分析技术被广泛应用于农业科研中，具有准确度高、方便、快捷等优点。吕慧等［6］应用近红外光谱技术和偏最小二乘法建立了稻米水分、蛋白质和直链淀粉定量分析模型，并计算出近红外光谱图之间的欧式距离以及对不同属性和不同产地的稻米进行定性聚类分析，种类识别度达到100%，这对稻米的定性分析具有重大意义。孙园园［7］应用近红外光谱分析技术构建了稻米品质特性模型，表明水稻米粉蛋白质含量和直链淀粉含量的近红外模型的定标结果最好，而其他指标如糊化温度（碱消值）、胶稠度、总氨基酸含量的模型效果略差。运用红外光谱分析技术可以快速估测不同加工精度的稻米品质特性，为稻米加工提供更全面的依据。
3 稻米品质相关基因的定位克隆
稻米品质大多是受多基因控制，具有较高遗传率的数量性状。目前，许多具有育种价值品质的基因已被克隆，育种工作者也对其进行了比较详细的功能解析（表1）。
3.1 外观品质的相关基因
水稻粒型不仅与产量形成相关，同时影响着稻米加工与外观品质。TGW6编码IAA-葡萄糖水解酶，日本晴的TGW6等位基因能通过控制IAA供应来限制细胞数目和籽粒长度［12］；GW2编码1个E3泛素连接酶，GW2功能的缺失会激活颖花外壳细胞的分裂，从而增加颖花外壳的宽度［16］；GW5编码1个144氨基酸组成的核定位蛋白，其可与多聚泛素有相互作用调节粒宽和粒重［17］；GS5编码1个丝氨酸羧肽酶，其主要是通过促进细胞分裂来增加横向细胞数量［18］；GW7是位于第7号染色体上控制粒长和粒宽的主效QTL，OsSPL16/GW8可以抑制GW7的表达［26］。垩白通常是指灌浆期蛋白质颗粒和胚乳淀粉粒排列疏松形成的白色不透明部分，稻米垩白过高，稻米外观变差，饭粒裂纹多且中空，严重影响稻米品质。目前，大量与垩白相关的基因被鉴定出来，其中贡献率较大的是被Tan等［47］定位于第5号染色体上与腹白和垩白率相关的基因RG360-C734a。
3.2 加工品质的QTL定位
众多研究表明，控制水稻加工品质性状的QTL主要分布在第 1、3、4、5、6、10染色体上，其中控制糙米率QTL集中在第3、4染色体上，控制精米率QTL在第5、6、10染色体上检测较多，控制整精米率QTL主要分布于第1、5和6染色体上［48］。目前，控制加工品质性状的基因很少被克隆，李承欣［49］在第7染色体RM1335～RM1279区间同时检测到影响精米率和整精米率的QTL（qMRR7b和qHMRR7a）和第8染色体RM1235-RM407区间影响整精米率的QTL（qHMRR8a）。方雅洁［50］从 400 份籼稻变异丰富的种质资源材料在2种不同环境下调查外观与加工品质性状表型，并利用全基因组关联分析鉴定出39个QTL，其中6个QTL（qMRR9、qGL2、qGL10、qGW1、qGLWR1 和 qGLWR2.1）在水稻外观与加工品质上可能是稳定表达的。
表1 具有育种价值的稻米品质基因
Table 1 Useful genes associated with rice quality for breeding
注：数据来源于密歇根州立大学水稻基因组注释数据库，http://rice.plantbiology.msu.edu/downloads_gad.shtml.
Note: Data is collected from Rice Genome Annotation Database of Michigan State University, http: //rice. plantbiology. msu.edu/downloads_gad. Shtml.
外观品质Exterior quality PGL1 粒长 非典型的不结合DNA的碱性螺旋-环-螺旋蛋白 LOC_Os03g07510 ［8］PGL2 粒长 bHLH蛋白 LOC_Os02g51320 ［9］qGL3/OsPPKL1 粒长 蛋白磷酸酶OsPPKL1 LOC_Os03g44500 ［10］OsPPKL2 粒长 含有Kelch重复域的蛋白磷酸酶 LOC_Os05g05240 ［11］TGW6 粒长 IAA-葡萄糖水解酶 LOC_Os06g41850 ［12］GL4 粒长 ［13］LGY3 粒长 MADS-box家族蛋白OsMADS1 LOC_Os03g11614 ［14］TGW3/qGL6 粒长 类似糖原合酶激酶GSK3的激酶 LOC_Os03g62500 ［15］GW2 粒宽 E3泛素连接酶 LOC_Os02g14720 ［16］GW5/qSW5 粒宽 144氨基酸组成的核定位蛋白 ［17］GS5 粒宽 丝氨酸羧肽酶 LOC_Os05g06660 ［18］OsSPL16/GW8 粒宽 SQUAMOSA启动子结合蛋白基因 LOC_Os08g41940 ［19］HGW 粒宽 含有泛素相关结构域蛋白 LOC_Os06g06530 ［20］WG7 粒宽 半胱氨酸-色氨酸（CW）域内的转录激活因子 ［21］WTG1 粒宽 具有去泛素化酶活性的Otubain样蛋白酶 LOC_Os08g42540 ［22］LG1 粒宽 组成性表达的泛素特异性蛋白酶OsUBP15 LOC_Os02g14730 ［23］GW6 粒宽 GAST基因家族成员OsGSR1 LOC_Os06g15620 ［24］GS3 粒长与粒宽 232个氨基酸组成的跨膜蛋白 ［25］GL7/GW7 粒长与粒宽 拟南芥LONGIFOLIA蛋白的同源蛋白 LOC_Os07g41200 ［26］GW6a 粒长与粒宽 具有组蛋白乙酰转移酶的类GNAT蛋白OsglHAT1 LOC_Os06g44100 ［27］SRS1/DEP2 粒长与粒宽 由1365 氨基酸组成的蛋白产物 LOC_Os07g42410 ［28］SRS3 粒长与粒宽 驱动蛋白13亚家族的成员 LOC_Os05g06280 ［29］D2/SMG11 粒长与粒宽 细胞色素P450家族CYP90D 类，命名为CYP90D2 LOC_Os01g10040 ［30］D11 粒长与粒宽 该酶属于细胞色素P450家族，命名为CYP724B1 LOC_Os04g39430 ［31］GS9 粒长与粒宽 未知功能的表达蛋白 ［32］GS2 粒长与粒宽 OsGRF4 LOC_Os02g47280 ［33］OsMKP1/GSN1 粒长与粒宽 双特异性磷酸酶 LOC_Os05g02500 ［34］LARGE1/OML4 粒长与粒宽 具有三个RRM结构域的OML4 ［35］GS6/SMOS2 粒型 含有GRAS基因家族成员蛋白 LOC_Os06g03710 ［36］BG2 粒型 细胞色素 P450（CYP78A13） LOC_Os07g41240 ［37］Chalk5 垩白粒率 液泡膜质子转运焦磷酸酶 LOC_Os05g06480 ［38］蒸煮食味品质Cooking and eating quality Wx 直链淀粉含量 颗粒淀粉合成酶GBSS LOC_Os06g04200 ［39］ALK 糊化温度 可溶性淀粉合酶Ⅱ LOC_Os06g12450 ［40］fgr 香味 由503 氨基酸组成的蛋白产物 LOC_Os08g32870 ［41］营养品质Nutritional quality qPC1 蛋白质含量 氨基酸通透酶OsAAP6 LOC_Os01g65670 ［42］qGPC-10 蛋白质含量 稻米贮藏蛋白中的谷蛋白前体 LOC_Os10g26060 ［43］OsRab5a 谷蛋白 GTPase LOC_Os12g43550 ［44］OsVPE1 谷蛋白 半胱氨酸蛋白酶 LOC_Os04g45470 ［45］GPA4 谷蛋白 进化保守的膜蛋白GOT1B LOC_Os03g11100 ［46］
3.3 营养品质的相关基因
蛋白质与稻米品质性状关系密切，其含量在籼粳稻间存在着一定差异。目前，已有多位学者对控制蛋白质含量QTL进行研究。钟明等［51］以珍汕97与南洋占杂交构建的重组自交系群体为材料，对糙米和精米蛋白含量进行QTL分析，共定位到6个控制蛋白含量的QTL，其中qpcl和qpc2对糙米和精米蛋白含量均具有较大作用；林静等［52］共鉴定了4个与赖氨酸含量相关的QTL，分别位于水稻第8、9、12染色体上；Wang等［53］克隆了1个谷蛋白转运的基因OsRab5a，该基因突变后能够导致谷蛋白从高尔基体向蛋白体II转运受阻。
稻米的营养品质除了蛋白质含量外，还有油脂及矿物质含量。油脂是稻米营养品质中一个重要的组成部分，在含水量14%的水稻糙米中粗油脂含量为1.6%～3.02%。近年来，对水稻脂肪酸的研究中定位了许多脂肪酸的QTL。Liu等［54］超表达水稻OsFAD3、OsFAD7、OsFAD8基因的结果表明，超表达OsFAD3显著提高水稻种子中亚麻酸含量，但超表达OsFAD7和OsFAD8对亚麻酸含量没有影响；Nair等［55］研究表明，在低温环境下OsFAD8突变体的亚麻酸含量提高，表现为比野生型更耐冷。矿质元素也是稻米的重要营养成分，能提高稻米的营养价值。许多参与植物的非生物胁迫反应金属离子相关基因被克隆，而对稻米矿质元素含量相关的基因较少。
3.4 蒸煮食味品质的相关基因
目前，普遍认为水稻的蒸煮食味品质主要由淀粉理化性质决定。稻米直链淀粉的合成主要是由Waxy（Wx）的GBSSI决定，该基因的不同等位变异决定着直链淀粉高低。除以上Wx等位基因以外，还发现其他等位变异基因，如Wxop、Wxhp、Wxmq、Wxmp 及 Wxin［56-58］。香味是大米蒸煮食味品质的重要因素之一。有关控制米香的遗传基因有许多报道，但大多数学者研究表明水稻香味的遗传主要受第8条染色体上的单隐性基因控制 2-AP 的合成［59］；Adams等［60］利用生长在一定培养基上的芽孢杆菌菌株产生2-AP，通过前体研究发现2-AP有可能通过1-吡咯啉的乙酰化形成，1-吡咯啉是鸟氨酸和脯氨酸的降解产物。
随着RVA测定技术的应用，人们对稻米RVA谱的遗传研究也日益增多。稻米淀粉RVA谱是指一定量的精米粉在加热、升温、降温过程中，用快速粘度分析仪测定淀粉糊粘滞性变化所形成的曲线。何秀英等［61］研究表明在水稻品质育种中增加RVA谱测定，尤其是将直链淀粉、胶稠度的选择与崩解值、碱消值分析相结合，可有效提高水稻食味品质选择的准确性。而包劲松等［62］认为RVA谱的遗传除了受第6号染色体上遗传主效应影响外，还可能存在基因型与环境互作的结果。
4 稻米品质相关基因的育种应用
4.1 利用杂交、回交选育品种
水稻的品种改良主要是利用品质优良且亲缘关系较远的亲本通过杂交、回交等方法来选育优良的水稻品种。李宏等［63］利用美国水稻品种Lemont和广东省审定品种丰澳占杂交，育成产量较高、品质优良的美香占2号；赖穗春等［64］以优质稻黄华占为母本，与丰秀占进行杂交，育成早晚兼用型优质、丰产水稻新品种黄丰占，并于2012年通过广东省品种审定；何秀英等［65］以优质抗病品种粤农丝苗为母本与高产品种粤金油占为父本杂交，选育出高抗稻瘟病、稻米品质优的粤金农占，并于2015年通过广东省审定。
4.2 利用分子标记辅助育种选育优良品种
分子标记辅助选择（Molecular assisted selection, MAS）是利用目标性状基因与分子标记之间的紧密连锁关系进行间接选择，是在分子水平上的选择，结果十分可靠。MAS在育种的早世代完成，可以大大缩短育种周期。目前，育种家利用常规育种与分子标记辅助选择相结合的方法，在优良水稻品种选育上取得了一定成果。王才林等［66］将优质粳稻关东194与优质高产粳稻武香粳14进行杂交，并结合分子标记辅助选择，培育出优良粳稻新品种南粳46，于2008年通过江苏省品种审定；刘维等［67］以含Pi1、Pi2、Xa23、Wx的中间材料Z1103为供体亲本，杂交水稻强恢复系粤恢826为受体亲本，利用分子标记辅助选择技术和系谱选育方法，获得抗稻瘟病、高抗白叶枯病、米质为软米的新恢复系粤恢88。
4.3 转基因技术改良品种
转基因育种是将外源基因导入植物基因组中，通过对外源基因直接表达或调控内源基因的表达途径，使植物获得新性状。利用转基因育种可以改变稻米中的淀粉含量，调控水稻淀粉合成，改善稻米品质，进而提高水稻产量。林鸿生等［68］将大肠杆菌中编码ADPG焦碳酸化酶的基因glgC-TM导入至水稻中，从而提高籽粒的稻米转化，使水稻的千粒重得到增加；Su等［69］通过转基因将大麦中的疑似控制淀粉合成与分配的转录因子基因SUSIBA2表达在水稻日本晴上，得到一种高产低甲烷排放的环境友好型转基因水稻。
4.4 基因编辑技术选育优良品种
基因编辑主要依赖特异性核酸酶在基因组特定的位置使双链DNA断裂，进而细胞通过自身的非同源末端连接（NHEJ）或同源重组（HR）修复已断裂DNA，实现对基因组的精准修饰。近年来，基因组编辑技术为水稻品质基因功能研究和稻米品质改良提供了一种高效的辅助工具。尤其是基于CRISPR/Cas9的基因编辑技术，被认为是遗传研究领域的革命性技术。CRISPR/Cas9系统可以识别外源DNA，其原理与真核生物中RNA干扰（RNAi）的原理相似。王付华［70］以郑稻19为供体材料，利用CRISPR/CAS9技术定点突变水稻Badh2基因，获得的11株T0代转基因阳性植株中有9株子粒有香味；汪秉琨等［71］用CRISPR/Cas9 修饰水稻直链淀粉基因Wx，获得T1-T2代突变株系的直链淀粉含量从17.5%降至1.93%。
5 研究展望
稻米品质是一个综合性状，很容易受到气候、海拔、栽培措施等外界环境因素的影响，稻米品质性状是受诸多因素作用的结果，研究某一因素的作用时可对其他因素的控制水平产生差异。随着生物技术以及信息技术的发展，稻米品质的检测技术以及相关基因的定位克隆为稻米品质育种的进一步提高奠定了基础。但是，稻米品质的检测、基因定位克隆及改良难题也不断出现，其中尤为突出的问题是稻米品质与产量之间的矛盾。因此，育种工作者在今后的研究过程中，需根据育种目标的要求，利用现代育种技术与常规育种手段充分地结合，培育出产量高、品质优的水稻新品种。
近年来，尽管在品质相关基因的定位克隆以及品质育种方面取得了一些成就，但是大部分研究仅停留在基础层面，将基因应用于育种方面还是比较少，水稻的优质分子育种研究仍比较薄弱。因此，要进一步加强控制稻米品质相关基因的机理研究，同时挖掘优良的等位基因，并充分利用现代育种手段，将优质的品质相关基因导入到水稻品种中，以达到品种改良的目的。由于在不同消费群体和地方，人们的饮食文化和饮食习惯有较大差异，因此，水稻品质育种需兼顾多样性的营养功能型品种，如高蛋白、富锌、高维生素等水稻品种的研发，同时建立较为完善的水稻栽培体系，充分利用外界环境因素对稻米品质的调优作用，不断提高稻米的加工水平。
稻米传统的检测分析方法容易受到人工、检测环境条件、识别能力的不同而存在很大差异。虽然我国是稻米生产大国，但稻米品质检测分析技术的缺乏，使我国稻米出口情况不是很理想，且国家标准《大米》（GB/T 1354-2018）对稻米的营养品质和蒸煮食味品质没有任何规定，会使劣质大米也因加工质量较好而被误判为好米，不能客观、公正地评价大米质量。近年来，稻米品质检测分析技术发展迅速，从传统的人工目测法、染色法逐渐走向无损伤、自动化的检测方法，满足了稻米品质的检测需求，并且结合现代育种技术，充分利用分子生物学、生物信息学相结合的形式，无论是在稻米品质改良上，还是在稻米加工及贸易上均有着重要意义。
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