【研究意义】果园生草是一项诞生于19世纪末的土壤管理技术。实施果园生草能抑制杂草的生长，调节果园微气候，减少土壤侵蚀［1-2］，促进养分循环，提高土壤有机碳含量和肥力［3-4］，刺激果树的生长，并提高果品质量［5-6］，还可收获牧草用于畜禽养殖［7］。因此选用合适的草种进行果园生草是实现生态农业的有效途径之一。
【前人研究进展】目前，欧美国家以及日本实施生草的果园面积占果园总面积的55%～70%以上，有的甚至达到95%［8］。我国的果园生草研究和应用起步较晚，加上传统果园的管理仍习惯于采用清耕法，迄今为止，全国范围内采用生草技术的果园总体不足10%［9］，且不同地区的果园生草技术发展极不平衡。近20年，北方果园通过引入生物学特性较清楚的牧草，如白三叶（Trifolium repens）、黑麦草（Lolium pereenne）和紫花苜蓿（Medicago sativa）等，已经形成一系列果园生草技术的应用模式［10-11］。南方不是牧草的主产区，相关草种来源较少［12］，在一定程度上限制了果园生草技术的发展。同时，由于南方地区气候暖湿，以致果园恶性杂草生长旺盛，对果园生草目标植物种群的稳定性造成很大的威胁。近年来的研究表明，茜草科植物阔叶丰花草（Borreria latifolia）是华南果园生草的适宜植物［13］，为1年生草本植物，耐贫瘠和酸性土壤［14］，含有丰富的粗蛋白、粗纤维和酚类化合物等，可作为动物饲料［15］，同时含有多种具有消炎杀菌作用的化合物［16］，还具有一定的药用价值［17-21］。果园栽培阔叶丰花草后，对多数恶性杂草的生长有很好的抑制效果，将大幅度降低果园除草剂的使用量，同时还能提高土壤微生物的数量和碳、氮、磷循环相关酶的活性［22］。
【本研究切入点】利用阔叶丰花草控制果园杂草技术已入选2020年广东省农业主推技术，但现阶段有关阔叶丰花草的生理生态特性在很大程度上还不清楚，影响了该项技术进一步推广。【拟解决的关键问题】本研究通过比较阔叶丰花草与果园常见杂草藿香蓟、白花鬼针草和牛筋草之间的种子形态及发芽特性、根系特征、光合特征以及对草甘膦敏感性的差异，为更好地利用阔叶丰花草在果园进行生草栽培和相关管理策略的制定提供参考依据，助力农业绿色发展。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试植物材料为阔叶丰花草（Borreria latifolia）、藿香蓟（Ageratum conyzoides）、白花鬼针草（Bidens alba）和牛筋草（Eleusine indica）。
1.2 试验方法
1.2.1 样品采集 于2018年6月在广东省农业科学院白云基地（113°25 ' 28.18 " E；23°23 '29.73 " N）植保所荔枝园，选取4种草生长期一致（5～7叶期）的植株进行气体交换参数测定，并连根带土挖出其根系带回实验室进行根系特征分析。
1.2.2 室内试验 2018年11月从上述地点采集4种植物的种子带回实验室，风干、常温保存。选取饱满种子测定千粒质量，并利用高清显微镜观察种子形态特征。2019年7月，每个草种选取50粒大小一致种子放入铺有双层滤纸的培养皿中，加入适量蒸馏水，在人工气候箱中进行发芽试验，周期为10 d，每天观察发芽率的变化，发芽10 d增加测量每种草的幼苗鲜质量。人工气候箱昼夜温度设为28℃/ 25℃，光周期设为14 h光照/10 h黑暗。另外在15 cm 的塑料盆播种阔叶丰花草、藿香蓟和白花鬼针草的种子，进行草甘膦的敏感性测定。以41%草甘膦异丙胺盐水剂（农达，孟山都公司）作为供试药剂，设置 0、30、90、270、1 000 g/hm2（ai）5个剂量，对阔叶丰花草、藿香蓟和白花鬼针草盆栽植株（5叶期）进行喷雾处理，对照喷施清水。处理30 d后，收获盆栽植株，烘干，测定干质量。试验重复3次。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 气体交换参数 气体交换参数采用LI-6800便携式光合作用分析仪（LI-COR，Inc，USA）测定。测量过程的环境控制：叶室温度27℃，相对湿度65%，入气CO2浓度400 μmol/mol（由小钢瓶注入），光强 1 200 μmol/m2·s（由红蓝光源提供）。主要测定参数包括净光合速率（Pn，μmol/m2·s）、蒸腾速率（Tr，mmol/m2·s）和气孔导度（Gs，mmol/m2·s），每个草种测定10株。
1.3.2 根系特征 利用EpsonV500型扫描仪扫描不同草种的根系，得到TIF图像文件，导入根系分析系统（WinRHIZO，Canada）分析总根长（cm）、总根表面积（cm2）、总根体积（cm3）、平均直径（mm）和直径频率。每个草种分析6株根系。
1.4 数据统计分析
运用四参数Log-logsitic方程［23］拟合不同草干质量对草甘膦的浓度响应曲线，并计算出50%干重抑制效应浓度（ED50）。采用单因素（one-way ANOVA）和Duncan法进行方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2.1 供试植物种子形态和发芽特征比较
图1 4种植物种子形态特征
Fig. 1 Seed morphological characteristics of 4 species
图2 4种植物种子千粒质量和发芽特征
Fig. 2 Thousand seed mass and germination characteristics of 4 species
A: 种子千粒质量; B：种子的发芽特征；C: 种子萌发10 d后幼苗单株鲜质量; BL: 阔叶丰花草; AC: 藿香蓟; BA: 白花鬼针草; EI: 牛筋草
A: Thousand seed mass; B: Seed germination characteristics; C: Seed fresh mass per plant on 10 days after germination;BL: Borreria latifolia; AC: Ageratum conyzoides; BA: Bidens alba; EI: Eleusine indica
柱上小写英文字母不同者表示差异显著
Different lowercase letters above the columns represent significant differences
从图1可以看出，阔叶丰草种子呈椭圆形或棒状，具有半开放的外壳，其宽度大于藿香蓟、白花鬼针草和牛筋草，长度大于藿香蓟（不含顶部附属结构）和牛筋草，但小于白花鬼针草。阔叶丰花草和牛筋草种子无附属结构，但藿香蓟种子具有羽状的冠毛，可借助风力传播，白花鬼针草种子顶部具有2～4枚刺针，刺针上还分布着大量的小倒刺，便于附着在动物表皮毛和人的衣物上进行传播。阔叶丰花草种子千粒质量为3.24 g，比白花鬼针草、牛筋草和藿香蓟种子千粒质量分别大1.8、8.1、25.8倍，差异显著（图2）。从种子发芽率看，在开始发芽的1～4 d，阔叶丰花草种子发芽速度略小于牛筋草，但显著大于藿香蓟和白花鬼针草。在开始发芽10 d，4个草种的发芽率和幼苗鲜质量大小均表现为阔叶丰花草>白花鬼针草>牛筋草>藿香蓟，与千粒质量一致。
2.2 供试植物根系特征比较
从图3和表1可以看出，阔叶丰花草根系较短，其鲜质量、长度、表面积、平均直径和体积均小于处于相同生长阶段的藿香蓟、白花鬼针草和牛筋草，其鲜质量、表面积、平均直径和体积差异显著。另外，阔叶丰花草的根冠比分别比藿香蓟、白花鬼针草和牛筋草低72.4%、79.3%和70.1%，差异显著，但其根长/鲜质量和根表面积/鲜质量均较大，表明阔叶丰花草根系中细根占有较大的比重（图4）。进一步分析表明，阔叶丰花草87.8%的根长集中在0～0.5 mm直径范围内，显著大于其他3种植物相应的直径频率（66.2%～71.5%）。相反，在直径0.5～2 mm范围内，阔叶丰花草根系的直径频率显著低于其他3种植物（图5）。
图3 4种植物根系扫描结果
Fig. 3 Scanned images of the roots of 4 species
2.3 供试植物光合特征比较
从图6可以看出，在4种草中，阔叶丰花草的光合强度最小，净光合速率（Pn）比藿香蓟、白花鬼针草和牛筋草分别低22.9%、34.3%和64.3%，差异显著。由于牛筋草是C4植物，因此其Pn远远大于其他3种C3植物。阔叶丰花草的蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）比藿香蓟和白花鬼针草分别低24.5%～32.9%和35.9%～48.0%，但比牛筋草分别高41.5%和52.2%。由Pn和Tr可计算出阔叶丰花草的水分利用效率（Pn/Tr）为2.1 μmol/mmol，这与藿香蓟和白花鬼针草（1.8～2.4 μmol/mmol）的差异不显著，但与牛筋草（10.3 μmol/mmol）差异显著。
表1 4种植物根系基本参数
Table 1 Root parameters of 4 species
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Different lowercase letters in the same column represent significant differences.
根鲜质量Root fresh mass（g）物种Species根长Root length（cm）植株鲜质量Total fresh mass（g）表面积Surface area（cm2）直径Diameter（mm）根体积Root volume（cm3）阔叶丰花草 Borreria latifolia 4.18±0.83b 0.22±0.05c 212.0±27.2c 20.3±3.4b 0.30±0.02b 0.16±0.04b藿香蓟 Ageratum conyzoides 10.16±1.84a 1.50±0.18ab 629.0±78.4a 101.8±11.7a 0.53±0.02a 1.32±0.14a白花鬼针草Bidens alba 8.53±1.66ab 1.68±0.25a 547.8±44.4ab 90.9±9.2a 0.53±0.03a 1.22±0.16a牛筋草 Eleusine indica 6.70±0.88ab 1.04±0.13b 393.2±54.0bc 69.2±9.3a 0.57±0.03a 0.98±0.14a
图4 4种植物的相对根系参数
Fig. 4 Relative root parameters of 4 species
BL: 阔叶丰花草; AC: 藿香蓟; BA: 白花鬼针草; EI: 牛筋草
BL: Borreria latifolia; AC: Ageratum conyzoides; BA: Bidens alba; EI: Eleusine indica
柱上小写英文字母不同者表示差异显著
Different lowercase letters above the columns represent significant differences
图5 4种植物根系直径频率分布
Fig. 5 Distribution of root diameter frequency of 4 species
同组柱上小写英文字母不同者表示差异显著
Different lowercase letters in the same diameter group represent significant differences
2.4 供试植物对草甘膦的敏感性比较
图6 4种植物光合特征的差异
Fig. 6 Difference in photosynthetic characteristics of 4 species
BL: 阔叶丰花草; AC: 藿香蓟; BA: 白花鬼针草; EI: 牛筋草
BL: Borreria latifolia; AC: Ageratum conyzoides; BA: Bidens alba; EI: Eleusine indica
柱上小写英文字母不同者表示差异显著
Different lowercase letters above the columns represent significant differences
图7 3种植物对草甘膦剂量反应曲线
Fig. 7 Dose-response curves to glyphosate in three plants
从图7可以看出，阔叶丰花草、白花鬼针草、藿香蓟三者对草甘膦剂量反应曲线有明显差别。草甘膦90 g/hm2（ai）处理，藿香蓟的干质量积累急剧下降，与对照相比降幅达85.2%，阔叶丰花草和白花鬼针草干质量的降幅相对较小；草甘膦270 g/hm2（ai）处理，阔叶丰花草、白花鬼针草、藿香蓟的干质量比对照分别降低94.0%、86.3%和68.5%。由此可见，阔叶丰花草对草甘膦的敏感性低于白花鬼针草和藿香蓟。根据剂量反应曲线计算出草甘膦对阔叶丰花草、藿香蓟和白花鬼针草干质量抑制的ED50分别为150、40、83 g/hm2（ai），阔叶丰花草的ED50分别为白花鬼针草和藿香蓟的1.79、3.75倍。
3 讨论
种子是植物繁殖后代的载体，其特征是为了适应环境长期进化的结果［24］。 植物种间和种内普遍存在种子大小的差异。与小种子相比，大种子因贮藏的营养物质多，其幼苗成活率更高且对不利环境条件的耐受能力和对资源的竞争力更强［25-26］。本研究结果表明，在4种供试植物中，种子大小与种子的发芽率和幼苗生长速度明显呈正相关关系，这一结果与前人的研究结果［27］相一致。阔叶丰花草种子大、幼苗生长速度快，能增强其生长初期的竞争能力。
种子扩散是植物生活史的一部分，其采用的方式对植物物种分布有重要影响［28］。从种子形态上看，阔叶丰花草的种子较大，没有用于协助扩散的附属结构，主要依靠无助的方式扩散，因此扩散能力较弱。相比之下，藿香蓟和白花鬼针草种子顶部有冠毛或刺针，可借靠风力或附着物进行远距离传播；牛筋草种子较小，更容易被风吹走，扩散到周边的环境中。阔叶丰花草种子扩散能力较弱可能也是其在野外不如其他3种草常见的一个重要原因。
阔叶丰花草的根系特征与藿香蓟、白花鬼针草和牛筋草也有很大的差别。根系特征在一定程度上反映根系与环境的相互作用特征［29］。根系长度和根表面积是植物根系形态特征的关键指标，前者反映了植物根系的伸长生长状态，后者反映了根系和土壤之间的接触面积大小。与藿香蓟、白花鬼针草和牛筋草相比，阔叶丰花草的根长较短，根表面积较小，不利于吸收土壤深层的水分和养分，这可能会导致阔叶丰花草对干旱等环境胁迫的适应性较弱。但从果园生草的角度来看，阔叶丰花草根系与果树根系（多为深根系）重叠区较小，不会与果树竞争过多的养分和水分，是一种用于果园生草栽培较理想的植物。除了上述根系指标之外，阔叶丰花草的根冠比也显著小于其他3种杂草。根冠比过小同样不利于养分和水分的吸收，但阔叶丰花草的细根在根系中所占的比重较大，以致根长/鲜重和根表面积/鲜重较大，在一定程度上补偿根冠比的不足。
除了能衡量植物地下与地上部关系之外，根冠比也是植物光合作用产物分配的重要体现。阔叶丰花草单位叶面积的光合强度弱于其他3种植物，光合作用产物相对较少，优先分配于地上部分。这种不同于其他果园常见杂草的生长策略，可能为了最大程度维持植株高开花结实率，据统计，在自然条件下阔叶丰花草平均结实率达到723粒/株［30］。阔叶丰花草光合强度较低可能与气孔导度低有关，而低的气孔导度能降低叶片蒸腾速率。阔叶丰花草的蒸腾速率和光合强度均低于藿香蓟和白花鬼针草，从而导致它们的水分利用效率之间差异较小。但由于叶片结构上的差异，阔叶丰花草、藿香蓟和白花鬼针草3种C3植物的水分利用效率均远远小于C4植物牛筋草。
草甘膦是果园最常用的除草剂之一，能防治绝大多数的农田常见杂草。本研究结果表明，阔叶丰花草对草甘膦具有耐药性，这与前人的研究结果［31］一致。阔叶丰花草耐草甘膦可能与其叶片对草甘膦的吸收和传导性较差有关［31］，但具体作用机制还需进一步研究。根据这一特性，在阔叶丰花草生草栽培过程中，果园中出现其他杂草可利用草甘膦进行防治。另外，阔叶丰花草对草甘膦具有耐药性可能也是华南地区个别果园长期喷施草甘膦导致阔叶丰花草成为优势草的主要原因。
4 结论
本研究结果表明，阔叶丰花草的种子千粒质量、发芽率和幼苗生长速度均大于其他3种杂草，但其成株的根系分布较浅，光合速率也较低。草甘膦对阔叶丰花草干重抑制的ED50剂量（150 g/hm2，ai）大 于 藿香 蓟（40 g/hm2，ai）和白花鬼针草（83 g/hm2，ai），因此在阔叶丰花草生草的管护过程中，可选用100 g/hm2（ai）的草甘膦压制藿香蓟、白花鬼针草和其他敏感杂草的生长。
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