【研究意义】油菜是我国主要的粮油栽培作物，是我国第二大油料作物。油菜产量主要受到非生物胁迫（干旱、寒冷、盐渍等）影响，其中降水分布不均（季节、区域）导致的干旱是非生物胁迫的主要因素。我国西藏地区主要种植春油菜，其播种期至苗期干旱少雨多风，蒸发量大，干旱是油菜生产的主要影响要素。因此，抗旱锻炼、选育及筛选抗旱性油菜品种（系）是解决西藏油菜种植的最根本措施［1］。【前人研究进展】研究发现，渗透调节因子、水分保持因子和膜脂损伤因子是影响油菜抗旱性的主要因素。根系垂直分布量、植株冠层面积、总生物量、根系干重对抗旱性的影响也较大，较大的冠层面积可减少地表蒸发有利于作物抗旱［2］；王璐璐等［3］、米超等［4］研究显示相对侧根数、相对根长与相对活力指数可作为油菜幼苗期抗旱筛选指标；关联度分析显示光合参数、含水量、植株形态和根系性状指标与油菜苗期的抗旱性关系密切。因此筛选抗旱性油菜品种（系）需要结合形态指标及生理指标［5］。拟南芥中多个基因（ABI4、CEG、LRD3、AFB3、LRP1、MIR390A、IAA28、IAA14、AUX1、LAX3、COI1等）与侧根数相关，这些基因还参与侧根长度及侧根形态［6］。BrEXLB1参与白菜型油菜根系的生长发育过程，同时该基因也是响应干旱胁迫的关键基因［7］。因此，干旱胁迫下植物根系形态特征变化是内外因素共同作用的结果，应全面客观地研究植物根系生长状况。【本研究切入点】西藏地区面积辽阔，但多为裸地，土壤肥力不足，同时油菜种植苗期气候干旱少雨，导致油菜生产存在极大问题，选育抗旱性品种（系）可解决苗期干旱少雨的现状。近年来，西藏自治区农牧科学院农业研究所选育了多个抗性品种（系），采用模拟干旱胁迫的方法筛选强抗旱性油菜品种（系）有利于西藏油菜产业发展。【拟解决的关键问题】以选育的新品种（系）及引进新品种为试验材料，以石英砂为基质，采用PEG溶液模拟干旱胁迫研究28个西藏甘蓝型春油菜品种（系）芽期根系对胁迫的响应，以期了解干旱胁迫对甘蓝型春油菜根系形态的影响以及与抗旱性的关系，筛选抗旱性春油菜品种（系）。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试油菜品种（系）共28份，其中3份（湘油420、育苗10，湖南农业大学；希望759，中国农业科学院油料作物研究所）为引进品种，其余为西藏自治区主推或新育成品种（系），包括大地95、藏油12号、158112-3、127025-1、158106-2、177244-1、177004-1、178028-3、京华165、144662、155305-1、166140-4、164046-2、157047-3、177118-2、178004、155210、188013-1，西藏自治区农牧科学院；1147、1150、06034、山油2号，山南市农科所；092914、094212、04036，日喀则市农科所。
1.2 试验方法
采用盆栽试验，于2020年4—5月在西藏自治区农牧科学院省部共建青稞和牦牛种质资源与遗传改良国家重点实验室内进行。选取大小均一饱满、无病虫害的种子进行发芽试验，参照《农作物种子检验规程 发芽试验》（GB/T3543.4-1995）处理甘蓝型春油菜种子并进行萌发，以三层滤纸为芽床，置于25 ℃自然光下萌发，蒸馏水保湿。待油菜种子破壳胚根长约1～2 mm时，选取50粒正常发芽、胚根长度基本一致的种子转移至长30 cm、宽15 cm、高5 cm的发芽盒中继续培养。培养盒中含300 g石英砂，添加15%［6］的PEG6000溶液50 mL为处理，以蒸馏水作对照，3次重复，并置于智能人工气候箱中继续发芽培养7 d，昼/夜温度为25 ℃/20 ℃（14 h/10 h），光照为6 000 lx，湿度65%，采用称重补水法每天定时补水，试验结束测定培养盒中所有单株的侧根数、最长根长、根重，计算成苗率、活力指数及根冠比（鲜重比）。相对侧根数、相对根长、相对根重、相对根冠比、相对活力指数等计算参照米超等［4］的方法，计算公式如下：
试验数据采用Microsoft Excel 2016进行统计分析，采用SPSS 21数据处理系统进行显著性、相关性及聚类分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对甘蓝型春油菜萌发期根系形态的影响
PEG模拟干旱胁迫下，28份甘蓝型春油菜芽期幼苗根系生长受到不同程度的影响，品种（系）间差异较大（表1），以相对根重（CV为23.66%）影响最大，相对根冠比（CV为22.80%）次之，相对根长（CV为11.65%）影响最小，说明侧根数及根冠比对干旱胁迫更敏感，根长对干旱胁迫的响应较弱。相对侧根数变异范围为49.15%～98.30%，平均值为69.64%，CV为18.42%；相对活力指数变异范围为0.33～0.73，平均值为0.55，变异系数20.36%；相对根冠比变异范围为61.45%～134.25%，平均值为92.51%，CV为22.80%；相对根长变异范围为57.80%～107.70%，平均值为90.77%，CV为 11.65%， 其 中 092914、158112-3、177244-1、京华165等品种（系）干旱胁迫下根长有增长趋势，平均相对活力指数为0.63；相对根重变异范围为43.80%～104.00%，平均值为67.50%，CV为23.66%，其中094212相对根重有增加趋势，相对活力指数为0.73；相对根冠比变异范围为61.45%～134.25%，平均值为92.51%，CV为 22.80%， 其 中 1150、092914、177004-1、178028-3、京华165、06034、04036b相对根冠比增加，平均相对活力指数为0.59。根长、根重及根冠比增加的试验材料，其活力指数亦大于或略高于平均活力指数。综上所述，侧根数及根冠比对干旱胁迫更敏感，根长对干旱胁迫反应较迟钝，因此，相对侧根数及相对根冠比可作为甘蓝型春油菜抗旱性筛选指标。
2.2 不同来源甘蓝型春油菜对水分胁迫的根系形态比较
显著性分析结果（表2）显示，西藏农牧科学院自育材料与从我国内地引进试种成功的材料无显著差异，说明以相对侧根数、相对根长、相对根重、相对根冠比及相对活力指数不能区别来源不同材料的抗旱性强弱，原因可能是本单位自育甘蓝型油菜亲本来源于我国内地，基因型并无太大差异，西藏春油菜与内地材料无隔离。
2.3 甘蓝型春油菜抗旱性的聚类分析
以相对侧根数、相对根长、相对根重、相对根冠比为指标对28份甘蓝型春油菜进行聚类分析（图1），在欧氏距离11处将28份春油菜分为5类，A类有5份（127025-1、158106-2、166140-4、164046-2、188013-1），平均相对侧根数为69.14，平均相对根长为96.09%，平均相对根重为52.58%，平均相对根冠比为63.16%，平均相对活力指数为0.59；B类有8份（湘油420、大地95藏油12号、11471150），平均相对侧根数为58.07%，平均相对根长为86.45%，平均相对根重为53.89%，平均相对根冠比为92.48%，平均相对活力指数为0.51；C类有3份（155305-1、157047-3、155210），平均相对侧根数为65.09%，平均相对根长为70.78%，平均相对根重为71.74%，平均相对根冠比为79.52%，平均相对活力指数为0.45；D类有5份（094212、177244-1、 希 望 759、144662、177118-2），平均相对侧根数为90.96%，平均相对根长为93.85%，平均相对根重为87.63%，平均相对根冠比为91.85%，平均相对活力指数为0.55；E类有7份（092914、158112-3、177004-1、178028-3、京华165、06034、04036），平均相对侧根数为69.92%，平均相对根长为98.28%，平均相对根重为77.51%，平均相对根冠比为119.54%，平均相对活力指数为0.61。根据相对活力指数及聚类结果分析，除E类个别材料（092914、177004-1、04036）外，抗旱性与活力指数变化趋势基本吻合，即抗旱性越强相对活力指数越大，反之，相对活力指数越小。
表1 PEG模拟干旱胁迫对甘蓝型春油菜根系形态的影响
Table 1 Effects of PEG simulation drought stress on root morphology of spring rapeseed（B. napus L.）
编号No.相对活力指数Relative vitality index 1湘油420 56.65 89.60 56.90 98.70 0.52 2大地95 65.40 88.75 43.80 89.50 0.55 3藏油12号 55.05 73.20 46.10 87.00 0.35 4 1147 49.15 93.10 63.10 88.80 0.62 5 1150 60.50 87.05 58.85 110.30 0.43 6 092914 70.00 107.70 66.15 106.10 0.66 7 094212 98.30 93.35 104.00 98.55 0.73 8 158112-3 71.95 103.95 68.75 98.90 0.59 9 127025-1 61.85 94.35 59.75 61.45 0.60 10 158106-2 77.30 97.25 47.80 64.60 0.61 11 177244-1 90.65 104.15 79.25 92.60 0.64 12 177004-1 62.65 91.30 77.20 130.40 0.69 13 178028-3 67.95 85.85 83.30 134.25 0.48 14 京华165 74.70 105.90 76.50 113.15 0.64 15 希望759 80.50 87.00 86.35 99.90 0.61 16 06034 62.85 97.35 83.75 124.90 0.56 17 04036 79.35 95.90 86.90 129.10 0.67 18 育苗10 70.15 88.40 54.20 88.40 0.63 19 山油2号 55.67 87.80 61.10 96.00 0.60 20 144662 88.17 90.53 84.10 89.10 0.43 21 155305-1 65.00 74.00 59.43 71.10 0.38 22 166140-4 61.85 94.35 59.75 61.45 0.60 23 164046-2 77.30 97.25 47.80 64.60 0.61 24 157047-3 61.90 57.80 76.10 86.00 0.37 25 177118-2 97.20 94.21 84.43 79.10 0.33 26 178004 52.00 83.67 47.10 81.10 0.38 27 155210 68.36 80.53 79.70 81.45 0.60 28 188013-1 67.40 97.25 47.80 63.70 0.56最大值 Max. 98.30 107.70 104.00 134.25 0.73最小值 Min. 49.15 57.80 43.80 61.45 0.33平均值 Average 69.64 90.77 67.50 92.51 0.55标准差 SD 12.83 10.57 15.97 21.09 0.11变异系数 CV/100 18.42 11.65 23.66 22.80 20.36品种（系）Variety（line）相对侧根数Relative lateral root number（%）相对根长Relative root length（%）相对根重Relative root weight（%）相对根冠比Relative root-shoot ratio（%）
表2 不同来源甘蓝型春油菜根系形态对干旱胁迫影响的显著性分析
Table 2 Significance analysis of root morphology of spring rapeseed（B. napus L.）from different sources on drought stress
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Different lowercase letters after the date in the same column represent significant differences.
相对侧根数Relative lateral root number西藏材料Materials from Tibet材料来源Material source相对侧根数Relative lateral root number相对根长Relative root length相对根重Relative root weight相对根冠比Relative root-shoot ratio 69.70a 91.06a 67.70a 92.13a 0.54a引进材料Materials from other region of China 69.10a 88.33a 65.82a 95.67a 0.58a
图1 28份甘蓝型春油菜在模拟干旱胁迫根系形态变化的聚类分析
Fig. 1 Cluster analysis of root morphology change of 28 spring rapeseed（B. napus L.）under simulated drought stress
1～28与表1编号1～28相同，A、B、C、D、E分别为五类油菜
the number from 1 to 28 are the same as those in table 1. A、B、C、D and E are 5 types of spring rapeseed respectively
据上述结果及相对活力指数筛选到3份抗旱性较强的材料158106-2、164046-2、188013-1，平均相对侧根数为74.00%，平均相对根长为97.25%，平均相对根重为47.80%，平均相对根冠比为64.30%，平均相对活力指数为0.59。
2.4 甘蓝型春油菜根系形态与抗旱性的相关性分析
对甘蓝型春油菜干旱胁迫下根系形态与相对活力指数进行相关性分析，结果（表3）显示，相对活力指数与相对侧根数（r2=0.443*）、相对根长（r2=0.555*）呈显著正相关，相对根重与相对侧根数呈极显著正相关（r2=0.554**），相对根冠比与相对根重呈极显著正相关（r2=0.538**）。因此以根长作为甘蓝型春油菜抗旱性筛选的主要指标，相对相对根重、相对侧根数、相对根冠比可为辅助指标。
3 讨论
作物抗旱性鉴定主要采用田间鉴定、旱棚鉴定及人工气候室鉴定［7］，其中前两种鉴定方法简单易行，但耗时费工［8］。人工气候室鉴定条件可控，重复性较高，使得该法广泛应用于实际工作中。人工气候室鉴定更多采用模拟干旱的方法，采用PEG、蔗糖、甘露醇等高渗透溶液模拟干旱胁迫来鉴定作物抗旱性，模拟干旱胁迫方法简单易行，溶质无毒无副作用，实验周期较短，因此实验室多采用此法。同时此法亦存在设备多、控制条件多的缺点［9］。采用模拟干旱的方法已应用于作物生产中研究作物对干旱适应性，该方法不仅能节约人力物力，同时能缩短育种年限，快速选择出适宜种植的作物品种（系）。杨春杰等［10］、王道杰等［11］、关周博等［12］采用PEG模拟水分胁迫结果显示，相对活力指数、根系特征可作为甘蓝型油菜抗旱鉴定指标及辅助指标，本研究结果与之相似。
表3 甘蓝型春油菜根系形态与相对活力指数的相关性分析
Table 3 Correlation analysis of root morphology and relative vitality index of spring rapeseed（B. napus L.）
注：*和**分别表示显著相关和极显著相关。
Note：* and ** represent significant correlation and extremely significant correlation, respectively.
相对活力指数Relative vitality index相对侧根数Relative lateral root number 0.364 0.554** 0.015 0.443*相对根长Relative root length 0.096 0.133 0.555*相对根重Relative root weight 0.538** 0.236相对根冠比Relative root-shoot ratio 0.292指标Index相对根长Relative root length相对根重Relative root weight相对根冠比Relative root-shoot ratio
根系是植物吸收水分及营养物质的主要器官，又与作物产量密切相关［13］。发达的根系不仅能使植物更有效的吸收水分及营养物质，还能缓解非生物胁迫造成的伤害［14］。研究作物根系特征与抗旱性关系在选育抗旱性品种（系）方面具有重要意义。较长的根长、较多的侧根数均能促进植物吸收水分及营养物质，较大的根冠比能减少土壤水分蒸发，有利于作物抗旱［2］。植物发达的根系可深入深层土壤，较粗的木质部直径及较多的侧根和根毛，有利于提高植株吸水能力，从而增强植物的抗旱性。育种工作中应针对选择具有良好根系功能的植株，保证植物在干旱逆境下具有姣好的吸收能力，维持高水平的生长发育状态，达到抵御干旱的目的。本研究显示抗旱性越强材料侧根数越多根长有伸长趋势，与胡承伟等［15］、杨春杰等［10］的研究结果相似。
作物抗旱性是一个数量性状，受基因型、生理生化、环境条件等控制［16］，不同作物、同一作物不同品种的抗旱性机制差异较大，采用单一方法来或指标评价作物抗旱性是片面的，综合指标评价相对准确，重复性较强［17-18］。一般越抗旱的植物根系越发达，细胞内抗氧化酶系统（SOD、POD、CAT、APX、GSH）活性越高，渗透调节物质含量（SS、Pro、SPr）含量越高，相关基因（LEA、14-3-3、SOS、ABI4、NAC、OAT）表达调控水平越高［19-22］。因此，科学解答作物抗旱性，需要研究作物的形态结构、生理生化过程、相关基因表达调控，以此为结论才是科学准确的抗旱性研究思路。
4 结论
本研究分析了28份西藏甘蓝型春油菜根系5个形态特征指标，结果表明，干旱胁迫对甘蓝型春油菜根系形态指标影响较大，从我国内地引进品种与本单位育成品种（系）并无差异。聚类分析将28份春油菜品种（系）分为5类，除个别材料外，聚类结果与相对活力指数变化趋势基本一致，抗旱性强的材料其相对活力指数越高，弱抗旱材料则相反。相关性分析显示，根长作为甘蓝型春油菜抗旱性筛选的主要指标，相对相对根重、相对侧根数、相对根冠比可为辅助指标。结合相对活力指数及聚类分析结果筛选出3份春油菜（158106-2、164046-2、188013-1）抗旱材料，为西藏甘蓝型春油菜抗旱遗传育种提供了材料。
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