【研究意义】马尾松（Pinus massoniana Lamb.）适应性强、速生丰产，耐干旱与瘠薄，是贵州省主要造林树种之一［1］。有效的施肥措施能提高土壤中营养元素的含量，从而促进马尾松的生长与发育。氮、磷是影响植物生长的重要元素，贵州省马尾松生长土壤主要表现为缺磷、氮含量不高，因此针对马尾松幼苗添加不同的氮、磷肥后，分析体内营养元素吸收及分配状况具有重要意义。【前人研究进展】氮肥对马尾松苗木地径和针叶生长有较大的促进作用，特别是在生长后期追施氮肥可明显提高苗木质量［2］，氮素对马尾松的生长无显著作用，影响马尾松侧须根生长，苗木地径较小［3-4］，施氮肥及氮磷肥，苗木对养分的吸收能力相对较弱［5］。施氮肥对马尾松幼龄林的生长无促进作用，且影响成活率［6-8］。磷肥对马尾松地上、地下的生长均有显著的促进作用，促进马尾松苗木侧须根生长、发育，对显著提高苗木地径生长［5-6］。施镁肥可促进P、K、Ca、Fe、Cu、Zn元素的积累，抑制N、Mg、Mn积累，改变营养供应的土壤环境，从而改变植物对其他营养的吸收比例［9］。
【本研究切入点】植物体内营养元素的含量既反映植物的吸收能力［10］，又是研究物质循环与能量流动的基础［11］。转运系数表示植物体内营养元素的转移、运输情况，研究人员可以从中获取到营养元素的转运特性。近年来，对马尾松养分含量和分配的研究较多［12-15］，韦明宝等［1］研究表明桂西北马尾松人工林除Ca元素外，不同器官养分元素含量均以树叶最高，其次是树枝、干皮和树根，干材最低；覃其云等［16］研究得出“马尾松幼林不同器官营养元素积累量随林龄增长而增加”的结论。但与施肥管理相结合，研究施肥后马尾松体内营养元素的吸收及分配的变化较少。因此，本研究在马尾松幼苗施用不同量的氮、磷肥的基础上，研究马尾松苗木施肥后苗木体内营养元素的吸收特性，并通过对植物体内矿质元素的转运特性研究植物在施肥后的转移特征，为明确马尾松的施肥效应机制及生长理论提供参考，为培育优质苗木提供技术指导。【拟解决的关键问题】对马尾松幼苗施用不同量的氮肥及磷肥，土壤中的氮、磷元素增加，改变了马尾松根系-土壤系统中的养分元素含量，影响马尾松对土壤中其他营养元素的吸收及积累。针对这些问题，本研究分析施肥后马尾松苗木地上、地下的生长变化，并通过分析马尾松幼苗地上、地下营养元素的积累量研究施肥对马尾松幼苗对营养元素吸收及分配的改变，并进一步分析矿质元素在幼苗体内的转运系数分析施肥后的转运特性，研究施肥对马尾松幼苗生长、发育影响的机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料
采集第四纪粘土发育的土壤，土壤呈酸性（pH值5.1），较粘重，全氮含量较少（0.23 g/kg），水解氮含量高，全磷、全钾含量中等，速效磷含量较低（7.9 mg/kg）。经过筛、消毒（0.5%福尔马林溶液）等处理，将土壤置于直径20 cm、高30 cm塑料盆中。
1.2 试验方法
2018年2月，将经过消毒（0.15%福尔马林液）和催芽（40 ℃温水浸泡2 h、湿藏24 h）处理的马尾松种子播种于盆中（实验温棚中进行），每盆点播15粒种子，后进行浇水、除草等管理，待出苗整齐后进行间苗，使苗木分布均匀，每个塑料盆内6～10株生长均匀的幼苗以供试验。为防止施肥过程中烧苗，待出苗后于当年4月，将氮、磷肥不同的施用量溶入1 000 mL水中，再均匀浇入每个处理，根据培养钵面积折算施肥量施于培养钵内。
氮肥选用含N 46%的尿素，磷肥选用含P2O514%的过磷酸钙，均为分析纯。氮肥设4.8 g/m2（N1）、9.6 g/m2（N2）、14.4 g/m2（N3）、33.2 g/m2（N4）4个施肥水平，磷肥设12 g/m2（P1）、24 g/m2（P2）、48 g/m2（P3）、96 g/m2（P4）4个施肥水平，以不施肥作对照。每个处理6次重复，每个重复1盆，随机区组排列。按以上处理进行施肥及苗期管理，待苗木施肥生长6个月后（即2018年11月）剪开塑料盆取出苗木，测定苗木地径、苗高、根系形态、地上、地下部分的生物量及各部位的营养元素含量。
1.3 测定指标及方法
生长指标：苗高用直尺直接测定，地径用游标卡尺直接测定，地上、地下生物量采用烘干法测定。
根系形态指标：应用Epson数字化扫描仪（Expression 10000XL 1.0）对不同处理下根系进行扫描，将扫描图像存入计算机，之后用Win RHIZOC Pro 2004b 根系图像分析系统软件（加拿大Regent Instruments公司）对根形态指标进行分析，包括主根长、总根长、表面积、根体积、根尖数量。
营养元素含量：全氮含量采用三酸消煮-半微量凯氏定氮仪测定，全磷含量采用三酸消煮-钼锑抗显色分光光度法测定，全钾含量采用H2SO4-H2O2消煮-火焰光度计法，其余矿质元素含量采用三酸消煮-原子吸收分光光度计法测定。
营养元素积累量（吸收量）=养分含量×干物质量
植物地上部分转运系数（SAR）=植物地上部分质量分数/地下部分质量分数
试验数据采用Excel 及SPSS 20.0进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同施肥处理对马尾松幼苗生长的影响
2.1.1 不同处理对马尾松幼苗生长指标的影响从表1可以看出，施肥处理苗木地径、苗高平均值略高于对照（0.93 cm、6.3 cm），施氮肥地径低于施磷肥处理，而苗高则略高于施磷肥平均值；地上部分生物量在氮磷肥处理下及对照分别为0.08、0.08、0.07 g/株；施磷肥处理下苗木地下部分生物量最大，平均值为0.12 g/株，显著高于施氮肥处理的0.04 g/株，也显著高于对照（0.06 g/株）；施氮肥处理地下生物量与地下生物量的比值（2.09～2.42）较大、均大于2，而施磷肥处理除P2处理外、均低于1，对照为1.17、接近1。随着施肥量的增加，马尾松幼苗地径、苗高、生物量未表现出明显的规律性变化。施氮肥处理地径表现为N1＞N4＞N3＞N2，苗高为N2＞N4＞N3＞N1，地上、地下生物量N2＞=N3=N4=N1；施磷肥处理地径表现为P2＞P1＞P3=P4，苗高为P3＞P1＞P4＞P，地上生物量表现为P3＞P4=P2＞P1，地下生物量P4处理最大，为0.16 g/株，P2处理最小，为0.07 g/株。
2.1.2 不同处理对幼苗根系形态的影响 从表2可以看出，不同施肥处理对马尾松苗木根系影响显著，其中施氮肥处理主根较长、为20.1 cm，高于对照（17.4 cm）及施磷处理的主根长（17.2 cm）；而施氮肥处理总根长较短、为63.1 cm，显著低于施磷肥处理（118.0 cm）和对照（107.0 cm）；根表面积、根尖数、根体积均表现出与主根长相同的规律，除根体积外均达到显著水平。随着施肥量的增加，马尾松幼苗根系的变化不明显，未表现出明显的规律性。其中，随着氮肥量的增加，苗木总根长、根表面积、根体积、根尖数先减小再增加后降低，以N2处理最低，分别为47.7 cm/株、6.0 cm2/株、0.08 cm3/株、148个/株，主根长则先减小，但N4处理又增加；随着施磷量的增加，根系各指标均表现为减小后逐渐增加（主根长除外），以P2处理最小，分别为70.3 cm/株、8.6 cm2/株、0.12 cm3/株、215个/株，主根长以P1处理最大（19.1 cm/株），P3处理次之（17.5 cm/株）。
表1 不同施肥处理马尾松幼苗的生长指标
Table 1 Growth indexes of P.massoniana seedlings under different fertilization treatments
地上部/地下部Aboveground/underground N1 1.00 6.3 0.08 0.03 2.42 N2 0.84 7.0 0.09 0.04 2.06 N3 0.92 6.8 0.08 0.04 2.28 N4 0.90 6.9 0.08 0.03 2.20平均值Mean value 0.94 6.8 0.08 0.04 2.09 P1 1.00 7.0 0.07 0.12 0.58 P2 1.02 5.7 0.08 0.07 1.14 P3 0.99 7.4 0.09 0.11 0.82 P4 0.99 6.6 0.08 0.16 0.50平均值Mean value 1.00 6.7 0.08 0.12 0.67 CK 0.93 6.3 0.07a 0.06 1.17处理Treatment地径Diameter（cm）苗高Height（cm）地上部生物量（g/株）Aboveground biomass（g/plant）地下部生物量（g/株）Underground biomass（g/plant）
表2 不同施肥处理下马尾松幼苗的根系生长指标
Table 2 Root indexes of P.massoniana seedlings under different fertilization treatments
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note：Different lowercase letters after the data in the same column represent significant differences.
根尖数（个/株）Number of root tips（number/plant）N1 85.6±4.5a 23.0±1.5a 10.9±1.8a 0.15±0.0a 234±20.3a N2 47.7±2.3b 18.6±2.1b 6.0±0.9b 0.08±0.0a 148±15.8b N3 68.2±3.6ab 15.6±1.3b 9.3±0.8a 0.13±0.0a 196±19.1b N4 50.7±3.5b 23.2±2.0a 6.8±0.4b 0.09±0.0a 118±10.7b平均值Mean value 63.1 20.1 8.2 0.11 174 P1 125. 8±7.6c 19.1±1.6b 18.0±1.7c 0.27±0.0b 341±25.8c P2 70.3±5.1ab 16.1±2.5bb 8.6±1.1a 0.12±0.0a 215±21.0a P3 115.7±7.8c 17.5±3.0b 17.9±23.0c 0.31±0.0b 318±29.8c P4 161.7±10.2d 16.1±1.9d 23.5±2.8c 0.36±0.0b 43934.5d平均值Mean value 118.4 17.2 17.0 0.26 328 CK 107.0±0.92c 17.4±1.40b 15.4±1.2c 0.24±0.02b 230±17.6a处理Treatment总根长（cm/株）Total root length（cm/plant）主根长（cm/株）Main root length（cm/plant）根表面积（cm2/株）Root surface area（cm2/plant）根体积（cm3/株）Root volume（cm3/plant）
2.2 不同处理对马尾松幼苗营养元素含量的影响
2.2.1 不同处理对幼苗大量、中量元素积累及分配的影响 从表3可以看出，除P元素外，施氮肥处理大量、中量元素地上积累量均高于对照及施磷处理，施氮肥后马尾松针叶N、K、Ca、Mg元素的积累量分别比对照高6.68、1.82、0.41、0.07 g/株，比施磷肥处理高6.32、0.32、0.38、0.08 g/株；施氮肥处理的N元素地下积累量高于施磷处理1.07 g/株、低于对照0.37 g/株，K、P、Mg元素地下积累量低于对照及施磷处理，Ca元素地下积累量则均高于对照及施磷处理（0.13 g/株）；施磷肥处理地上部分大量元素及Mg元素高于对照，地下部分除K元素外低于对照。施氮肥处理下大量、中量元素的积累量均表现为地上部＞地下部；施磷肥处理下N（除P1处理外）、Ca、Mg元素积累量地上部＞地下部，K元素积累量地下部＞地上部，P1、P4处理P积累量地上部＞地下部，P2、P3处理P元素积累量地下部＞地上部。
表3 不同施肥处理马尾松幼苗大量、中量元素积累与分配（g/株）
Table 3 Macro-element and mid-element accumulation and distribution in P.massoniana seedlings under different fertilization treatments（g/plant）
注：up表示地上部分针叶，down表示地下部分根系。同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Up represents the needle of the aboveground part, and down represents the root system of the underground part. Different lowercase letters after the data in the same column represent significant differences.
Ca Mg Up Down Up Down Up Down Up Down Up Down N1 27.15±2.2a 15.17±1.3a 6.39±1.3a 3.33±0.9a 5.40±0.6a 3.92±0.2a 2.21±0.1a 0.88±0.0a 0.54±0.0a 0.16±0.0a N2 37.95±3.4b 20.32±1.5ab 11.21±1.4b 4.88±0.5a 7.88±08a 5.94±0.3a 2.57±0.1a 1.07±0.1a 0.63±0.0a 0.23±0.0a N3 36.90±3.2b 24.86±2.3b 6.93±1.5a 6.44±0.3a 5.45±0.5a 4.58±0.2a 2.53±0.2a 1.02±0.1a 0.50±0.0a 0.24±0.0a N4 41.84±3.9b 19.29±2.1ab 15.65±1.9c 4.58±0.4a 6.74±0.4a 4.16±0.2a 2.28±0.2a 1.20±0.2a 0.50±0.0a 0.23±0.0a平均值Mean value处理Treatment N P K 34.91 22.78 9.73 5.47 6.14 5.32 2.32 1.21 0.52 0.25 P1 21.49±2.6c 23.80±2.0b 13.99±1.2c 8.66±0.8ab 5.28±0.8a 8.26±0.5b 1.51±0.2a 1.33±0.1a 0.37±0.0a 0.32±0.0a P2 32.91±3.5b 24.65±3.1b 10.85±0.9a 11.39±1.2b 6.70±0.9a 7.02±0.4b 2.05±0.1a 0.90±0.1a 0.44±0.0a 0.23±0.0a P3 30.87±2.8b 23.15±2.0b 10.39±0.9a 17.17±1.7c 6.74±0.4a 7.52±0.4b 2.27±0.2a 1.24±0.1a 0.50±0.0a 0.27±0.0a P4 29.49±2.4b 23.04±2.2b 11.39±0.8a 10.14±0.8b 4.51±0.3a 5.45±0.3a 2.00±0.2a 1.25±0.1a 0.46±0.0a 0.29±0.0a平均值Mean value 28.59 21.71 11.87 10.77 5.82 6.41 1.94 1.08 0.44 0.26 CK 28.23±2.7a23.15±1.9n 10.20±0.9a 14.17±1.3bc 4.32±0.2a 5.72±0.3a 1.92±0.1a 1.08±0.0a 0.45±0.0a 0.29±0.0a
不同施肥量对苗木地上部、地下部大量元素（N、P、K）含量影响显著，而对中量元素（Ca、Mg）含量影响均不显著。随着施肥量的增加，各元素积累量无明显规律性。N4处理地上部N、P元素积累量最高，分别为41.48、15.65 g/株，以N1处理最低，积累量分别为27.15、6.39 g/株，K、Ca、Mg地上部积累量N2处理最高；N、P、Mg元素地下部积累量N3处理最高，K、Ca元素地下部积累量N2处理最高。随着施磷量的增加，除P元素外，地上部分积累量先增加后降低，N元素P2处理最高（32.91 g/株），其余元素P3处理最高，地上部P元素积累量为P1＞P4＞P2＞P3，地下部P元素积累量则与地上部正好相反，表现为P1＜P4＜P2＜P3。
2.2.2 不同处理对马尾松幼苗微量元素的积累与分配的影响 表4为不同施肥处理马尾松苗木中微量元素的积累及分配情况，施氮处理地上部及地下部Cu、Zn积累量高于对照及施磷处理，施氮肥处理地上部及地下部Cu元素积累量是对照的2.09倍及1.79倍，Mn元素地上部积累量分别比对照和施磷处理高0.40、0.38 mg/株，施氮处理Mn元素地下部积累量较低，平均值仅为1.21 mg/株，为施磷处理积累量的41.3%，为对照积累量的16.1%；Fe元素则表现为地上部、地下部积累量远低于施肥处理及对照，表现为对照＞施磷处理＞施氮处理，对照地上部、地下部积累量分别为施氮处理的1.89倍及2.17倍。
Mn元素积累量均为地上部＞地下部，施氮处理地上部、地下部差异更显著，Cu积累量正好相反，地下部＞地上部。施磷处理及对照Fe元素地下部积累量＞地上部，Zn元素积累量则部分处理（N1、N2、P2、P3）地上部积累量高于地下部，其余处理则地下部积累量高于地上部，最高施肥量处理（N4、P4）均表现为地下部积累量高于地上部。
不同施肥量对马尾松地上部、地下部微量元素积累量影响显著。地下部Zn及地上部Mn含量随氮肥含量增加逐渐增加，地上部Zn含量随磷肥含量增加逐渐增加，其余微量元素随施肥量的变化无规律性变化。
2.3 不同施肥处理马尾松幼苗矿质元素的转运特性
转运系数（SAR）是苗木地上部分矿质元素的质量分数与地下部分质量分数的比值，用S/R表示。通过这个比值可知马尾松苗木从土壤中吸收后到植株体内的转移、运输状况及营养元素在植被体内的分配情况。除Mn元素外，其余元素施磷处理平均转运系数高于施氮处理；随着施氮肥量的增加，Ca元素的转运系数逐渐增加，均高于1，到N4处理时下降为0.89＜1；施磷处理Ca元素的转运系数均高于1，且表现为先增加后降低的趋势，最高值为P2处理的1.78。随着氮肥用量的增加，Mg元素的转运系数逐渐降低，但均大于1；随着磷肥用量的增加，Mg元素的转运系数逐渐升高，至P3处理升到最大值1.53，但到P4处理时降低到1.26，施肥处理的平均转运系数为1.35，高于CK（1.31）和氮肥（1.29）；Cu、Fe元素的转运系数均小于1，均表现为施氮肥系数低于CK，也低于施磷处理；随着施肥量的变化，Zn元素的转运系数与Ca元素表现出相似特性，N1处理SAR =2.05＞1，其余处理均小于1，P2、P3处理SAR分别为1.22、1.08，其余处理小于1，对照SAR=0.75＜1。各处理Mn元素SAR均高于1，施氮处理转运系数远高于施磷处理及对照，对照转运系数最低、为1.09，接近于1。施氮处理地上部分Mn含量是地下部分的5.16倍，说明施氮肥很好地促进Mn元素的转移，将吸收的大部分N元素转移到马尾松针叶内；施磷处理地上部分Mn元素的转运系数是地下部分的2.57倍，施磷肥也促进Mn元素的转移，但较施氮肥效果差。
表4 不同施肥处理马尾松幼苗微量元素积累与分配（mg /株）
Table 4 Micro-element accumulation and distribution in P.massoniana seedlings under different fertilization treatments（mg/plant）
注：up表示地上部分针叶，down表示地下部分根系。同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。
Note: Up represents the needle of the aboveground part, and down represents the root system of the underground part. Different lowercase letters after the data in the same column represent significant differences.
Cu Zn Fe Mn Up Down Up Down Up Down Up Down N1 27.15±2.2a 15.17±1.3a 6.39±1.3a 3.33±0.9a 5.40±0.6a 3.92±0.2a 2.21±0.1a 0.88±0.0a N2 37.95±3.4b 20.32±1.5ab 11.21±1.4b 4.88±0.5a 7.88±08a 5.94±0.3a 2.57±0.1a 1.07±0.1a N3 36.90±3.2b 24.86±2.3b 6.93±1.5a 6.44±0.3a 5.45±0.5a 4.58±0.2a 2.53±0.2a 1.02±0.1a N4 41.84±3.9b 19.29±2.1ab 15.65±1.9c 4.58±0.4a 6.74±0.4a 4.16±0.2a 2.28±0.2a 1.20±0.2a平均值Mean value处理Treatment 34.91 22.78 9.73 5.47 6.14 5.32 2.32 1.21 P1 21.49±2.6c 23.80±2.0b 13.99±1.2c 8.66±0.8ab 5.28±0.8a 8.26±0.5b 1.51±0.2a 1.33±0.1a P2 32.91±3.5b 24.65±3.1b 10.85±0.9a 11.39±1.2b 6.70±0.9a 7.02±0.4b 2.05±0.1a 0.90±0.1a P3 30.87±2.8b 23.15±2.0b 10.39±0.9a 17.17±1.7c 6.74±0.4a 7.52±0.4b 2.27±0.2a 1.24±0.1a P4 29.49±2.4b 23.04±2.2b 11.39±0.8a 10.14±0.8b 4.51±0.3a 5.45±0.3a 2.00±0.2a 1.25±0.1a平均值Mean value 28.59 21.71 11.87 10.77 5.82 6.41 1.94 1.08 CK 28.23±2.7a 23.15±1.9n 10.20±0.9a 14.17±1.3bc 4.32±0.2a 5.72±0.3a 1.92±0.1a 1.08±0.0a
表5 不同施肥处理马尾松矿质元素的转运系数
Table 5 Transport coefficients of mineral elements in P.massoniana under different fertilization treatments
处理Treatment Ca Mg Cu Zn Fe Mn N1 1.17 1.56 0.19 2.05 0.22 16.95 N2 1.34 1.53 0.32 0.91 0.84 7.55 N3 1.55 1.30 0.30 0.45 0.31 1.29 N4 0.89 1.00 0.26 0.18 1.00 20.21平均值Mean value 1.20 1.29 0.25 0.52 0.46 5.16 P1 1.22 1.22 0.41 0.48 0.38 2.32 P2 1.78 1.53 0.81 1.22 0.61 2.54 P3 1.52 1.53 0.76 1.08 0.72 2.30 P4 1.25 1.26 0.72 0.75 0.44 3.16平均值Mean value 1.40 1.35 0.61 0.76 0.53 2.57 CK 1.48 1.31 0.29 0.75 0.53 1.09
3 讨论
施氮肥处理下马尾松苗高平均值高于对照及施磷肥处理，地下主根较长，侧须根较少，总体来说施氮肥的马尾松苗木主根长、侧根少、高/径较大；而施磷肥处理则侧须根较发达，主根较短，地上地径最粗，高/径较小，说明施磷肥更能促进马尾松苗木地下根系的生长、发育，对苗木对营养元素的吸收有重要促进作用。这与周玮等［3-4,17］对马尾松1年生移栽苗及中龄林施肥处理的研究结果一致。
施磷肥处理下促进苗木地上部分P元素的积累，而地下积累量则显著高于施氮处理，说明在马尾松苗木生长初期对N元素的需求量较大，施氮肥促进大量、中量元素分配到地上针叶，而施磷肥显著提高了苗木的针叶P元素积累量，促进马尾松幼苗吸收P元素。有研究表明，施肥处理不仅促进植物对大量元素的吸收利用，其体内微量元素含量也明显增加［18-19］，且施肥显著增加苗木体内大量元素N、P、K及中量元素Ca、Mg等的积累量［20］。
施氮肥处理利于Cu、Zn元素的吸收及积累，施磷肥处理则更有利于Fe元素的吸收及积累，石灰性潮土上的小麦盆栽试验也表明施磷肥后地上部对Zn元素的吸收增强［21］。而黄土高原石灰性土上的定位试验却发现，施磷肥的小麦地上部Zn吸收量无显著差异，但籽粒锌含量与施磷量呈负相关［22］。施氮肥Cu吸收量地上、地下高于施磷肥处理及对照，有研究得出施氮肥与施磷肥相比，植株茎叶部和根部的Cu含量变化趋势无明显差异［23］。特别是Fe元素吸收量显著高于其他微量元素，是其他微量元素的50～100倍，有研究表明施氮肥和磷肥植株茎、叶部Fe含量显著上升［24］。针叶中Mn元素积累量远远高于地下根系的积累量，这与郭峰等［25］对马尾松中龄林的养分归还以及周玮等［26］对马尾松苗木中营养元素的吸收的研究结果相似。黄德明等的研究结果证明植株茎、叶部Mn含量随氮、磷施用量的增加逐步提高，施用氮磷肥有利于植株地上部Mn的积累［23］。
除Mn元素外，施磷肥较施氮肥处理更能促进矿质元素从根系转运到地上针叶。施氮肥更能促进Mn元素的转运，为施磷肥处理的2.05倍。Fe、Zn、Cu元素各处理转运系数均小于1，过量施用磷肥抑制小麦根系Zn元素向地上部的转移［20］。
4 结论
通过对马尾松幼苗使用不同量的氮肥及磷肥，监测马尾松苗木地上、地下生长情况，并对地上及地下的营养元素积累量进行分析，结果表明：（1）施氮肥更有利于马尾松苗高生长，施磷肥更能促进根系侧须根生长，不同施肥量处理下马尾松苗木生长无明显规律性变化。（2）施氮肥处理促进马尾松针叶对N、K元素、中量元素、Cu、Zn、Mn元素的吸收积累，抑制了根系对大量元素、微量元素及Mg元素的吸收。（3）除Mn元素外，施磷肥处理较施氮处理更能促进其余元素在马尾松体内的转运。
［1］ 韦明宝，杨正文，王汉敢，谢敏祥，王朝健，何斌．桂西北马尾松人工林养分积累及其分配特征［J］.亚热带农业研究，2019,15（2）:80-84. doi:10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2019.02.002.WEI M B, YANG Z W, WANG H G, XIE M X, WANG C J, HE B.Nutrient accumulation and its distribution characteristics of the Pinus massoniana plantation in northwest Guangxi［J］.Subtropical Agriculture Research, 2019, 15（2）: 80-84. doi:10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2019.02.002.
［2］ 钟安良，俞新安，何智英．氮、磷、钾肥对马尾松苗生长和生理特性的影响［J］．福建林业科技，1990（1）:1-10.ZHONG A L, YU X A, HE Z Y. Effect on the growth and physiological characteristics in the of Pinus massoniana seedlings［J］. Fujian Forestry Science and Technology, 1990（1）:1-10.
［3］ 周玮，周运超.施肥对马尾松幼苗及根系生长的影响［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2011, 35（3）:70-74. doi: 10.3969/j.issn.1000-2006.2011.03.014.ZHOU W, ZHOU Y C. Effect on the growth of Pinus massoniana seedlings and root under different fertilizer treatments［J］. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition）, 2011, 35（3）:70-74. doi: 10.3969/j.issn.1000-2006.2011.03.014.
［4］ 周玮.磷肥对马尾松苗木生长动态的影响［J］.湖北农业科学，2014,53（17）:4092-4095. doi: 10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.17.103.ZHOU W. Effects of phosphatic fertilizer on the growth dynamics of Pinus massoniana seedling［J］. Hubei Agricultural Science, 2014,53（17）:4092-4095. doi: 10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.17.103.
［5］ 周玮，周运超.马尾松幼苗生理特性对施肥的响应［J］.中南林业 科 技 大 学 学 报，2015,35（3）:70-74. doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2011.04.033.ZHOU W, ZHOU Y C. Response of the physiologic characteristics of Pinus massoniana seedlings to different fertilizer treatments［J］.Journal of Central South University of Forestry ＆ Technology,2015,35（3）:70-74. doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2011.04.033.
［6］ 吴立潮.马尾松幼林计量施肥研究［J］.广西林业科学，1999,28（1）:10-15. doi:10.19692/j.cnki.gfs.1999.01.002.WU L C. Study on measurement fertilization of young Pinus massoniana forest［J］. Guangxi Forestry Science, 1999,28（1）:10-15.doi:10.19692/j.cnki.gfs.1999.01.002.
［7］ 周运超，温佐吾，谢双喜，唐成万.贵州马尾松幼林施肥试验研究［J］.贵州林业科技，1999,27（4）:28-33.ZHOU Y C, WEN Z W, XIE S X, TANG C W. Study on fertilization experiment of young Pinus massoniana forest in Guizhou［J］. Guizhou Forestry and Technology, 1999,27（4）:28-33.
［8］ 卢立华，蔡道雄，何日明.马尾松幼林施肥效应综合分析［J］. 林业科学，2004, 40（4）: 99-105.LU L H, CAI D X, HE R M. Synthetic analysis on the fertilization effects for young Pinus massoniana plantation［J］. Science Silvae Sincae, 2004, 40（4）: 99-105.
［9］ 吴修蓉，周运超，余星，镁肥对马尾松幼苗生长与叶片元素积累的影响［J］.亚热带植物科学，2019,48（1）: 11-16. doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2019.01.003.WU X R, ZHOU Y C, YU X. Effect of magnesium fertilizer on growth and element accumulation of Pinus massoniana seedlings［J］. Subtropical Plant Science, 2019,48（1）: 11-16. doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2019.01.003.
［10］ 金茜，王瑞，周向睿，周志宇，卢鑫，赵萍，李金辉，周媛媛．水淹胁迫对紫穗槐生长及营养元素积累的影响［J］.草业科学，2013,30（6）:904-909.JIN Q, WANG R, ZHOU X R, ZHOU Z Y, LU X, ZHAO P, LI J H,ZHOU Y Y. Vegetative growth and nutrient element accumulation of Amorpha fruticose under different waterlogging stress conditions［J］.Pratacultural Science, 2013,30（6）:904-909.
［11］ 杨菲，肖唐付，周连碧，宁增平，贾彦龙，姜涛．铜矿尾矿库无土修复植物营养元素含量特征［J］.地球与环境，2011,39（4）:1464-1468.doi:10.14050/j.cnki.1672-9250.2011.04.004.YANG F, XIAO T F, ZHOU L B, NING Z P, JIA Y L,JIANG T.Characteristics of nutrient element contents in plants grown in copper mine taiilings［J］. Erath and Environment, 2011,39（4）:1464-1468.doi:10.14050/j.cnki.1672-9250.2011.04.004.
［12］ 黄承标，黄新荣，唐健，陶大燕，农必昌，岑彩兰，梁学峰，陆燕林．施肥对马尾松人工幼林新鲜针叶及其林地枯枝落叶养分含量的影响［J］.中国农学通报，2012,28（22）:81-85.HUANG C B, HUANG X R, TANG J, TAO D Y, NONG B C, CEN C L,LIANG X F, LU Y L. Effects of fertilizations on the nutrient contents of fresh conifer and forest land litter conifer of the Pinus massoniana planted young ferest［J］. Chinese Agicultural Science Bulletin,2012,28（22）:81-85.
［13］ 项文化，田大伦.不同年龄阶段马尾松人工林养分循环的研究［J］.植物生态学报，2002,26（1）:89-95.XIANG W H, TIAN D L. Nutrient cycling in Pinus massoniana stand of different age classes［J］. Acta Phytoecologica Sinica, 2002,26（1）:89-95.
［14］ 周运超，温佐吾.施肥对天然马尾松次生幼林针叶养分的影响［J］.贵州科学，2000,18（4）:272-277.ZHOU Y C, WEN Z W. Effect of fertilizer on foliar nutrient content in natural secondary masson pine［J］. Guizhou Science, 2000,18（4）:272-277.
［15］ 张顺恒，肖祥希，吴吉富，唐芳林，罗有盛．马尾松幼林施肥后营养 动 态 研 究［J］.福 建 林 学 院 学 报，2000,20（2）: 97-100.doi:10.13324/j.cnki.jfcf.2000.02.015.ZHANG S H, XIAO X X, WU J F, TANG F L, LUO Y S. Study on the nutrient variation treated with fertilization in the young Pinus massoniana forest［J］. Journal of the Fujian Agriculture and Forestry University, 2000,20（2）:97-100. doi:10.13324/j.cnki.jfcf.2000.02.015.
［16］ 覃其云，张明慧，唐健，郭飞，陆海平，邓小军. 马尾松人工幼林营养元素积累及其分配特征［J］. 林业资源管理，2016（6）:50-53,63.doi:10.13466/j.cnki.lyzygl.2016.06.010.QIN Q Y, ZHANG M H, TANG J, GUO F, LU H P, DENG X J.Nutrient accumulation and distribution in young Pinus massoniana plantation［J］.Forest Resources Management, 2016（6）:50-53,63.doi:10.13466/j.cnki.lyzygl.2016.06.010.
［17］ 周玮，周运超，叶立鹏．中龄林马尾松细根固土作用的调控［J］.中南林业科技大学学报，2015,35（1）:18-23. doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.01.004.ZHOU W, ZHOU Y C, YE L P. Regulation of fertilization treatment on fine root fixation inmiddle aged Pinus massoniana plantation［J］.Journal of Central South University of Forestry & Technology,2015,35（1）:18-23. doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.01.004.
［18］ 陆淇，肖志良，何应会，唐建，邓小军，覃其云.叶面喷施生物醋液对桉树苗期营养及生长的影响［J］.安徽农业科学，2013,41（2）：645-647,681. doi:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.02.150.LU Q, XIAO Z L, HE Y H,TANG J, DENG X J, QIN Q Y. Application of pyroligneous solution as foliar fertilizer in Eucalyptus fertilization［J］.Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2013,41（2）:645-647,681.doi:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.02.150.
［19］ 谭宏伟，杨尚东，刘永贤，周柳强，谢如林，黄金生，黄美福.基于桉树矿质营养吸收特性的平衡施肥模式［J］.南方农业学报，2015,46（8）:1391-1395. doi:10.3969/j:issn.2095-1191.2015.08.1391.TANG H W, YANG S D, LIU Y X, ZHOU L Q, XIE R L, HUANG J S,HUANG M F. Balanced fertilization mode for Eucalyptus robusta based on its nutrition absorption characteristics［J］. Journal of Southern Agriculture, 2015,46（8）:1391-1395. doi:10.3969/j:issn.2095-1191.2015.08.1391.
［20］ 林艳.桉树组培容器苗稳态营养调控技术及其机理［D］. 福州:福建农林大学，2010.LI Y. Steady-state nutrition control technology and mechanism of Eucalyptus seedling［D］. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2010.
［21］ 刘世亮，刘忠珍，刘芳，化党领，介晓磊，孟庆香．石灰性土壤中磷锌对小麦生长及锌吸收分配的影响［J］.生态环境，2008,17（1）:363-367. doi:10.16258/j.cnki.1674-5906.2008.01.073.LIU S L, LIU Z Z, LIU F, HUA D L, JIE X L, MENG Q C. Effect of P and Zn on wheat growth, Zn absorption and distribution in calcareous soil［J］. Ecology and Environmnet, 2008,17（1）:363-367.doi:10.16258/j.cnki.1674-5906.2008.01.073.
［22］ 靳静静，王朝辉，戴健，王森，高雅洁，曹寒冰，于荣.长期不同氮、磷用量对冬小麦籽粒锌含量的影响［J］.植物营养与肥料学报，2014,20（6）:1358-1367. doi: 10.11674/zwyf.2014.06-05.JIN J J, WANG C H, DAI J, WANG S, GAO Y J, CAO H B, YU R. Effects of long-term N and P fertilization with different rates on Zn concentration in grain of winter wheat［J］. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2014, 20（6）:1358-1367. doi: 10.11674/zwyf.2014.06-05.
［23］ 黄德明，徐秋明，李亚星，姚志东.土壤氮、磷营养过剩对微量元素锌、锰、铁、铜有效性及植株中含量的影响［J］.植物营养与肥料学报，2007,13（5）:966-970.HUANG D M, XU Q M, LI Y X, UYAO Z D. Influence of soil N and P excess on the availability of Zn, Mn, Fe, Cu and there content in plant［J］. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2007,13（5）:966-970.
［24］ 郝小雨，廖文华，刘建玲，李志伟，苏晓红，康胜乐.过量施磷对油菜吸收矿质养分的影响［J］.河北农业大学学报，2009,32（3）:26-30.HAO X Y, LIAO W H, LIU J L, LI Z W, SU X H, KANG S L. Effects of excessive phosphate fertilizer on growth and nutrient uptake of rape［J］.Journal of Agricultural University of Hebei, 2009,32（3）:26-30.
［25］ 郭峰，周运超.不同密度马尾松林针叶养分含量及其转移特征［J］.南京林业大学学报（自然科学版），2010（4）:93-96.GUO F, ZHOU Y C. Foliar nutrient contents and translocation features in different density of Pinus massoniana plantations［J］. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences）, 2010（4）:93-96.
［26］ 周玮，周运超.不同施肥处理对马尾松幼苗及根际环境的影响［J］.中南林业科技大学学报，2012,32（7）:19-23. doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.07.021.ZHOU W, ZHOU Y C. Effects of different fertilizer treatment on Pinus massoniana seedlings and root environment［J］. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2012,32（7）:19-23.doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.07.021.