【研究意义】在植物水分关系中，水分生理特征一直是研究植物的重点。蒸腾作用是植物水分生理过程的两个关键过程之一。植物抗旱节水机理的核心问题是水分关系的调控，而气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道［1-4］，它在控制水分损失和获得碳素即生物量产生之间的平衡中起着关键的作用，植物通过调节气孔的开放程度以控制自身蒸腾速度［4-8］。叶内外水汽压差是植物蒸腾耗水的主要驱动因素［9］，叶内外水汽压差升高使得植物叶片气孔导度下降、蒸腾速率下降［10-11］，以满足植物水分平衡和生存的需要。塔里木河是典型的干旱区内陆河，而胡杨（Populus euphratica Oliv.）则是构成塔里木河下游荒漠生态系统的主体［12］。胡杨具有重要的生态价值，在阻挡风沙、遏制沙漠化、保护动植物多样性、改善生态环境和维持生态平衡等诸多方面具有重大作用［13-14］。自20世纪中后期以来，随着社会经济的发展人类对水土资源的加速开发，塔里木河下游地下水位持续下降，使本已十分脆弱的生境系统严重受损，胡杨林也因该地区环境的恶化而逐渐衰败［15-16］。【前人研究进展】目前，国内外学者针对胡杨光合特性、种子和根系繁殖、水分生理、抗逆生理与生态适合机制等方面开展相关研究，如光合生理指标、气孔导度及其影响因子等［3-8］，而在叶内外水汽压差和气孔导度对蒸腾速率的影响等方面的研究鲜有出现。【本研究切入点】荒漠干旱的天然环境下，胡杨的叶内外水汽压差以及气孔导度对蒸腾速率有着重要的调节作用。【拟解决的关键问题】对天然胡杨林蒸腾速率对叶内外水汽压差以及气孔导度之间的响应关系进行分析，揭示速生期内胡杨蒸腾速率影响机制和适应干旱气候环境的生理调控，为后期塔里木河中下游胡杨林的人工更新复壮提供实验支撑依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
尉犁县处于新疆维吾尔自治区中部，隶属巴音郭楞蒙古自治州管辖，其地理坐标为40 °10′30″～41 °39′47″N、84°02′50″～89°58′50″E。尉犁县系典型的暖温带大陆性干旱荒漠气候，冷热差异大，温度年月变化大，冬季干冷，夏季炎热。全年热量丰富，空气干燥，蒸发量大，降水稀少，年际变化大，光照充足。全年平均气温为10.5 ℃，最冷月（1月）平均气温-11.2 ℃，极端最低气温-22.6℃；最热月（7月份）平均气温25.6℃，极端最高气温为38.3℃；气温的年较差为36.8℃。全年平均降水量为50.7 mm，年平均潜在蒸发量高度2 730.3 mm。尉犁县主风向系北偏东，风力和频率均以东北风为主，其次为南偏西，年平均风速 2.3 m/s，最大风速可达 24 m/s（10 级）。每年春夏季节8级以上大风年平均为15 d，风沙日数23.1 d，浮尘天数24.2 d。境内主要天然植物有胡杨（Populus euphratica Oliv.）、灰胡杨（Populus pruinosa Schrenk.）、柽柳（Tamarix spp.）胀果甘草（Glycyrrhiza inf late Bat.）和罗布麻（Apocynum venetum Linn.）等。
1.2 试验材料
实验样地在塔里木河中下游的尉犁县境内的天然胡杨林，固定选取10～12株长势健康，具有代表性的胡杨树木作为待测样株。选取各待测样株树冠中上部向阳的成熟叶片进行活体气体交换的测定。
1.3 气体交换参数测定
2018年6—8月在胡杨速生期内于塔里木河中下游尉犁县展开，选取晴朗无云日进行，每月1次，每次3 d。使用LI-6400便携式光合作用测定系统（Li-COR，USA），取外围向阳新树梢上倒3、4位成熟叶片，于北京时间6:00—22:00每2 h测定1次，每次选取3～4个功能叶作为重复测定胡杨叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等指标及有效光合辐射（PAR）、大气CO2浓度（Ca）、气温（Tair）、叶温（Tleaf）、空气相对湿度（RH）、叶片内外水汽压差（VPDL）等微气象参数。
1.4 数据处理
通过Excel软件对气孔导度Gs、叶内外水汽压VPDL、净光合速率Pn、胞间CO2浓度Ci等数据进行筛选。使用SPSS软件进行统计分析，线性和非线性回归拟合方程选择决定系数（R2）最大的为最优方程，用Origin软件进行做图。
2 结果与分析
2.1 速生期胡杨水分生理特征动态日变化
速生期内，6月和8月的胡杨蒸腾速率Tr和气孔导度Gs变化趋势较一致，系单峰型（图1）。早上6:00气温低，空气湿度相对较高，植物的蒸腾作用较弱；6:00后，Tr、Gs均逐渐增大，分别于14:00、10:00达到峰值，随后逐渐下降。表明12:00之前，随着光合有效辐射（PAR）的增强，胡杨Tr逐渐增大；之后由于高PAR使气温升高，空气湿度RH下降，引起Gs迅速下降导致Tr降低，这也是干旱区植被为减少水分蒸发的一种正常生理反应。而在7月，胡杨蒸腾速率Tr和气孔导度Gs变化趋势均呈现“双峰型”。蒸腾速率的第一峰出现在12:00，随后出现骤降，于16:00出现第二高峰，之后逐渐下降。气孔导度Gs第一峰出现在10:00，随后下降，14:00达至低值，后缓慢上升，于16:00出现第二峰。7月出现“双峰”现象，表明胡杨叶片在14:00前后出现“午休”。
6—8月叶片内外水汽压差VPDL日变化均为“单峰型”曲线，随PAR值的升高，除6月于下午16:00达到峰值外，7、8月均于下午14:00达到峰值。这与6月14：00—16：00之间出现相对湿度下降有关，外部环境相对湿度下降，导致叶片内外水汽压差VPDL增大。从每月Tr、Gs和VPDL的日变化来看，Tr和VPDL的峰值明显滞后于Gs峰值。6月、8月Tr滞后时差为4 h，7月出现双峰的滞后时差分别为2、4 h；VPDL滞后时差为4～6 h。
图1 速生期内胡杨蒸腾速率、气孔导度和叶内外水汽压差的变化趋势
Fig.1 Changes in Tr, VPDL and Gs of P.euphratica during fast growing period
通过对胡杨生理特征进行方差分析（表1）可知，Gs、Tr和VPDL的F值分别为12.73、24.09、18.35，均大于F0.05（7，48）=2.21，且Gs、Tr和VPDL的P值分别为0.0000178、0.0000002和0.0000016，均小于阈值（α=0.05）。因此，Gs、Tr和VPDL对速生期内各月胡杨的生长具有显著影响。
2.2 速生期胡杨叶内外水汽压差与气孔导度对蒸腾速率的影响
由图2可知，速生期内胡杨叶内外水汽压差VPDL与气孔导度Gs对蒸腾速率Tr的影响不同。胡杨蒸腾速率Tr随着叶内外水汽压差VPDL的上升而出现先增强随后下降的趋势，体现叶内外水汽压差VPDL对蒸腾速率Tr强弱具有调节、制约作用。将二者进行拟合，蒸腾速率Tr和叶内外水汽压差VPDL呈二次曲线模型，拟合方程y=-0.9171x2 + 9.2451x-5.7021，R2 = 0.7027（P＜0.01）。通过求导计算得到阈值，即二次曲线的拐点值VPDL＝5.0403 kPa。其中，全部取样点小于拐点阈值的点出现频率为91.67%，而大于拐点阈值出现的频率仅为8.33%；小于阈值的点其蒸腾速率Tr均较高，可见当VPDL＞5.0403 kPa时，速生期胡杨的蒸腾速率Tr明显受到抑制。
在低气孔导度Gs的情况下，胡杨蒸腾速率Tr也比较低。气孔导度Gs随着气温，有效光合辐射等气象因素的上升而增大，胡杨蒸腾速率呈先增大，此后受后气孔导度Gs的制约而显现逐渐降低。观测期内气孔导度有明显的月份变化，气孔导度的日均变化表现为8月＞7月＞6月，叶内外水汽压差的日均变化与气孔导度的趋势相反，表现为6月＞7月＞8月。表明叶内外水汽压差和气孔导度为互相制约的关系，叶内外水汽压差为低值时，气孔导度表现为高值，叶内外水汽压差和气孔导度的双重作用下使得蒸腾速率增高。速生期胡杨气孔导度Gs和蒸腾速率Tr呈二次项关系，拟合方程y= -77.428x2 + 86.194x-8.6331，R2 = 0.5759（P＜0.01），由此可计算得出阈值 Gs=0.5566，6—8月下午的气孔导度Gs的最大值均小于该阈值，表现出速生期胡杨气孔调节机制为反馈式控制。
表1 速生期胡杨生理特征方差分析
Table 1 Variance analysis of physiological characteristics of P. euphratica during fast growing period
方差来源Sources of variance平方和Sum of squares自由度Degrees of freedom均方Mean squares F P GS 0.50 7 0.07 12.73 0.0000178 TR 713.03 7 101.86 24.09 0.0000002 VPDL 33.25 7 4.75 18.35 0.0000016误差Error 71.90 48 4.49总和Total 818.68 69
图2 速生期胡杨蒸腾速率和叶内外水汽压差、气孔导度的关系
Fig.2 The relationship between Tr and VPDL and Gs of P.euphratica during fast growing period
2.3 胡杨蒸腾速率与叶内外水汽压差、气孔导度的偏相关和通径分析
利用多元统计分析胡杨蒸腾速率Tr与气孔导度Gs、叶内外水汽压差VPD的关系，结果见表2。从偏相关系数看，6月、7月、8月及整个速生期Tr与Gs、VPDL均达到极显著相关，且VPDL与Tr的相关性高于Gs与Tr。由表2可知，2个自变量对蒸腾速率的直接影响中，以叶内外水汽压差的直接作用较大。通过间接通径系数发现，观察期内叶内外水汽压差通过气孔导度对蒸腾速率Tr的间接作用大于气孔导度通过叶内外水汽压差对蒸腾速率的间接作用。逐步回归分析得出观察期内蒸腾速率Tr和气孔导度Gs、叶内外水汽压差VPDL的最优回归方程，反映出VPDL和Gs是影响Tr的关键因素，且VPDL对Tr的影响大于Gs。
表2 胡杨蒸腾速率和叶内外水汽压差、气孔导度的偏相关和通径分析
Table 2 Partial correlation and path analysis of Tr, VPDL and Gs of P.euphratica
注：**表示极显著偏相关。
Note: **represents extremely significant partial correlation.
月份month因变量dependent variable变量variable偏相关系数Partial correlation coefficient通径系数 Path coefficient 简单系数Sample coefficient间接Indirect Gs VPDL 6月June直接Direct拟合方程Fitting equation Tr Gs 0.917** 0.482 0.02892 0.51092 yTr=3.024VPDL+22.197Gs-5.932 VPDL 0.969** 0.823 0.04938 0.87238 7月July Tr Gs 0.909** 0.571 0.036544 0.607544 yTr=3.529VPDL+15.0649Gs-4.732 VPDL 0.943** 0.742 0.047488 0.789488 8月August Tr Gs 0.799** 0.310 0.064788 0.957888 yTr=6.511VPDL+5.929Gs-4.531 VPDL 0.955** 0.749 0.040614 1.009614速生期Fast growing period Tr Gs 0.886** 0.489 0.1141 0.603119 yTr=3.353VPDL+18.059Gs-5.157 VPDL 0.948** 0.765 0.072931 0.837992
3 讨论
胡杨是在干旱区唯一存在的真正森林树种，也是塔里木河流域荒漠河岸林典型中生植被类型，作为塔河重要的建种群和优势种能有效的隔离沙漠，遏制沙漠化，系塔里木河流域内维持生态平稳的重要因子［17-18］。气孔导度Gs峰值出现的时间为早晨10:00，而蒸腾速率Tr和叶内外水汽压差VPDL均有不同程度的滞后性，Tr和VPDL滞后时差分别约为4 h、6 h，这与韩路等［19］、张瑞文等［20］的研究结果相一致。在观测期内，7月气孔导度Gs首先出现“双峰”，随后蒸腾速率Tr也出现“双峰”，而叶内外水汽压差VPDL峰值出现在Tr、Gs的低峰时段，这与王海珍等［21］的研究基本相一致。速生期内胡杨Tr和Gs的拟合方程为开口向下的二次曲线，6—8月期间下午气孔导度Gs的最大值均小于阈值，表明Gs是调控Tr的重要因素之一，同时下午由于VPDL的不断增大，造成Gs下降，表明气孔调节机制为反馈式控制，这与李炜等［22］、单凌飞等［23］、司建华等［24］和曹生奎等［25］的研究结果相同。
有学者研究认为速生期内各月随着光合有效辐射、大气温度等环境因子的升高，气孔导度Gs逐渐上升，导致蒸腾速率Tr的上升［19,24］。但也有学者认为叶内外水汽压差和温度是影响胡杨光合和蒸腾的主要因子［23］。本试验结果表明，叶内外水汽压差VPDL对蒸腾速率Tr有明显的限制作用，温度导致气孔导度变化的同时，还直接作用于叶内外水汽压差，即温度改变叶内外的水汽梯度从而控制蒸腾速率的强弱。从速生期蒸腾速率测定时记录的环境因子（气温和叶内外气压差）的变化趋势得知，早晨6:00开始，随着光合有效辐射、大气温度的上升，叶内外水汽压差开始增大，至16:00达到峰值，此后随着温度下降，叶内外水汽压差也逐渐下降。大气温度上升，致使叶片温度上升并使得叶片内外温差和水汽压差增大，迫使胡杨以相对较大的蒸腾速率来控制叶温，加快了水分的散失［25］。通过对叶内外水汽压差VPDL和蒸腾速率Tr所呈二次曲线进行分析也验证了该结论，当VPDL＜5.04036 kPa时，胡杨蒸腾速率Tr随着VPDL升高而加速；而当VPDL＞5.04036 kPa时，胡杨蒸腾速率Tr则受到明显抑制。在胡杨蒸腾速率与气孔导度、叶内外水汽压差进行通径分析后，发现速生期内VPDL与Tr的偏相关系数均高于Gs与Tr的偏相关系数且达到极显著水平，说明VPDL对Tr的直接作用大于Gs。分析各要素间接通径系数，得知VPDL通过Gs对Tr的间接作用较小、其通径系数为0.072931，VPDL对Tr的简单相关系数为0.765；Gs通过VPDL对Tr的间接作用较大、通径系数为0.1141，Gs对Tr的简单相关系数为0.489，表明VPDL是调控Tr的关键因素。
许大全等［26］在研究气孔限制和非气孔限制对植物光合作用影响方面，得出非气孔限制也能影响植物光合的结论。气孔限制不是影响光合作用和蒸腾作用的唯一因素，非限制气孔因子叶温过高导致叶绿体活性与Rubisoo活性降低、RuBP羧化酶再生能力降低和叶内外水汽压差VPDL升高等，从而影响植物的生理生态［27］。通过分析胞间CO2浓度Ci和气孔限制值Ls（图3）的关系，表明观测期内气孔限制和非气孔限制是交替出现从而影响植物的光合作用和蒸腾作用。其中7月尤为显著，10:00—12:00和14:00-20:00系非气孔限制作用时段，在这期间植物叶内外水汽压差VPDL对蒸腾速率Tr的影响远远大于气孔导度Gs。VPDL随着叶温持续升高而上升，迫使植物以更高的蒸腾速率防止灼伤叶片，这可解释7月出现蒸腾速率在12:00出现第一峰；12:00后，高叶温导致植物14:00左右出现“午休”现象，气孔短暂关闭目的是降低蒸腾速率保存植物体内水分［28］；随后，植物光合作用和蒸腾作用逐渐恢复，于16:00蒸腾速率Tr和气孔导度Gs出现第二峰。而8月蒸腾速率Tr在14:00—18:00期间保持稳定高值，因为主要受气孔限制影响。在此期间气孔导度Gs一直保持较高数值，进入气孔的CO2量持续高值，最终导致8月蒸腾速率Tr值居高不下。
图3 胞间CO2浓度和气孔限制值的关系
Fig.3 Relationship between intercellular CO2 and stomatal limitation value
4 结论
本研究结果表明，6、8月胡杨Tr和Gs日变化呈“单峰”曲线且峰值出现时间不同，7月Tr和Gs呈“双峰”曲线；VPDL均呈“单峰”曲线，峰值时间在16:00。Tr和VPDL峰值时间均出现不同程度的滞后Gs峰，滞后性强。7月出现“双峰”曲线主要是受非气孔限制因子的影响，导致蒸腾气速率Tr和气孔导度Gs达到第一峰后，先下降而后上升再下降。
6—8月胡杨Tr与VPDL、Gs均呈二次曲线（P＜0.01），表明叶内外水汽压差VPDL、气孔导度Gs是调控蒸腾速率Tr的重要因子。根据通径分析进一步得知，VPDL的偏相关系数和简单系数均高于Gs，表明VPDL是影响Tr的主导因素，而Gs通过VPDL间接影响Tr。
6—8月胡杨Tr受到气孔限制和非气孔限制交替影响，不同月份气孔和非气孔限制所影响的时间段不尽相同，并对植物造成不同的生理生态反应，表明非气孔限制也是胡杨维持水分平衡的重要机制。
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