2021, Vol. 48文章信息
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基金项目
- 广东省农业科学院创新基金(202109);广东省自然科学基金(2021A1515010778);广州市科技计划项目(202102020845);广东省现代农业产业技术体系创新团队项目(2021KJ111)
作者简介
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刘计涛(1989—)，男，博士，助理研究员，研究方向为马铃薯抗寒分子育种，E-mail：liu-j-t@163.com; 李小波，博士，研究员，广东省甘薯马铃薯产业技术体系创新团队马铃薯育种岗位专家，广东省农业科学院作物研究所马铃薯学科团队学术带头人，华中农业大学和湖南农业大学校外硕士生导师，兼任广东省马铃薯产业技术创新联盟常务副理事长，中国作物学会马铃薯专业委员会委员。
主要从事马铃薯遗传育种和节本增效栽培技术研究与应用。先后主持广东省基础研究重大项目子课题、广东省应用型研发专项、国家重点研发计划子课题、广东省马铃薯良种重大科研联合攻关等各级项目20多项；获广东省农业科学院科技奖二等奖1项，广东省农业技术推广奖一等奖2项、二等奖2项；制定地方标准2项；培育马铃薯品种6个；获得植物新品种保护权1项。培育的马铃薯品种多次被列为广东省和广州市主导品种，推广面积达13万hm2以上，社会经济效益显著。主编书籍2部，发表科技论文40余篇；申请和获授权国家发明专利5件，实用新型专利6件，软件著作权4件.
通讯作者
- 李小波(1981—)，男，博士，研究员，研究方向为马铃薯育种与栽培，E-mail：Lixiaobo1981@163.com.
文章历史
- 收稿日期：2021-10-29
【研究意义】马铃薯(Solanum tuberosum) 是我国重要的粮菜兼用作物，总产量和种植面积均居世界首位，在保证国家粮食安全和蔬菜周年供应中发挥重要作用，是高效农业的重要组成部分。马铃薯为喜冷凉不耐低温作物，容易遭受冬春季自然寒害，严重影响产量。茉莉酸是重要的植物激素之一，在调节非生物胁迫和生物胁迫中发挥了重要的功能，但关于茉莉酸影响马铃薯抗寒性的研究还较少，因此，探索茉莉酸对马铃薯低温胁迫耐性的影响，有助于解析马铃薯抗寒生理机制，并为其在生产中推广应用提供参考。【前人研究进展】低温胁迫是威胁温带和热带植物的主要环境因素之一[1]，会导致植物中活性氧(ROS)过度积累造成核酸、蛋白质和脂质等大分子物质的氧化损伤，最终破坏细胞功能，造成植物死亡[2][3]。茉莉酸(JA)是一种重要的植物激素，其参与调节许多生理进程，如根抑制[4]、花青素积累[5]、毛状体形成[6]、雄性发育[7-8]、叶片衰老[9-11]、生物和非生物胁迫响应等[12-16]。前人的研究表明，外源处理MeJA能够显著提升模式植物拟南芥在非冷驯化条件下的抗寒性[17]，以及冷胁迫下水稻幼苗的存活率[18]，在番茄中JA能够促进腐胺的合成降低氧化胁迫提高低温胁迫耐性[19]。外源JA处理能够通过缓解氧化胁迫，维持细胞稳态和提高抗氧化能力增强紫苏、颠茄、小麦的抗寒性[20-22]。ICE(Inducer of CBF expression)－ CBF转录调节模块在植物低温胁迫响应中起着重要的作用[23]，在拟南芥中低温胁迫能够激活ICE-CBF蛋白诱导大量的COR (Coldregulated)基因的表达，最终提升拟南芥的低温胁迫耐性[24]。有研究报道，JA能够正调节ICE-CBF通路，增强拟南芥的低温胁迫耐性[17]。这些研究表明，JA在调节植物低温胁迫耐性中发挥重要的功能。在马铃薯中，前人的研究发现JA能够提升马铃薯对晚疫病的抗性[25]，影响块茎发育等[26]，而关于JA调节马铃薯抗寒性的研究还较少。因此，探索JA调节马铃薯抗寒的机制对于马铃薯抗寒育种和栽培具有重要意义。【本研究切入点】以马铃薯冬作区主栽品种费乌瑞它为研究对象，针对冬作区寒害频发严重影响产量这一现状，以及农民对马铃薯抗寒栽培技术和品种的需求，利用外源JA处理并通过酶活性分析和抗寒相关基因CBF的表达模式确定马铃薯最适JA使用浓度。【拟解决的关键问题】探讨JA调节马铃薯低温胁迫耐性的最适浓度，以及其对马铃薯活性氧及其清除酶的影响，揭示JA影响马铃薯抗寒性的生理特性。
1 材料与方法 1.1 试验材料供试马铃薯品种为费乌瑞它，种薯购自天津市天兴佳业科技有限公司，保存于冷库中，试验前放置于室内待种薯发芽后切块，在实验室光照培养室进行盆栽；供试盆规格为盆底直径22 cm，高25 cm，盆口直径30 cm；基质为草炭土混合珍珠岩比例为2∶1。
茉莉酸购自上海麦克林生化科技有限公司，用适量无水乙醇彻底溶解后，再缓慢加入水定容至0.1 mol/L作为母液，然后根据试验所需浓度(50、100、200、400 μmol/L)进行稀释定容，以去离子水作对照。
1.2 试验方法1.2.1 样品处理与采集 试验于2021年9月11日在广东省农作物遗传改良重点实验室进行，马铃薯出苗2周的盆栽苗，每盆保留1~2棵长势一致的幼苗，继续在长日照(光照16 h)条件下培养2周后备用。选取25盆长势一致的马铃薯盆栽苗平均分为5组，每组5个生物学重复，分别用50、100、200、400 μmol/L茉莉酸和去离子水喷施叶片，24 h后放入低温光照培养箱(达斯卡特DGZC-P1000B)，以-2 ℃低温胁迫处理5 h，分别选取处理0、5 h顶部生长第3~4片功能叶置于液氮中，用于下一步分析。
1.2.2 测定项目及方法 过氧化氢含量：采用过氧化氢含量检测试剂盒(BC3590，北京索宝莱科技有限公司)，将马铃薯叶片于液氮中研磨成粉末，称取0.1 g加入1 mL丙酮提取液并迅速涡旋震荡混匀，并置于冰上10 min充分反应，4 ℃、8 000 g离心10 min，取全部上清液，置冰上待测，然后参照试剂盒测定方法，用分光光度计进行测定，调整波长至415 nm，记录吸光值，蒸馏水调零。计算公式为：
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式中，∆A测定=A测定管-A空白管， ∆A标准=A标准管-A空白管， A为波长415 nm处吸光度OD415，W为样品质量(g)。
马铃薯过氧化氢酶(CAT)活性：采用过氧化氢酶活性检测试剂盒(BC0200，北京索宝莱科技有限公司)，将马铃薯叶片于液氮中研磨成粉末，称取0.1 g样本加入1 mL提取液并迅速涡旋震荡混匀，并置于冰上10 min，4 ℃、8 000 g离心10 min，取全部上清液，置冰上待测，然后参照试剂盒测定方法，用分光光度计进行测定，调整波长至240 nm，记录吸光值，蒸馏水调零。取1 mL CAT检测工作液于1 mL石英比色皿中，再加入35 μL酶提取液，混匀5 s，室温下立即测定240 nm下的初始吸光值A1和1 min后的吸光值A2。
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式中，ΔA=A1-A2，A为波长240 nm处吸光度OD240，W为样品质量(g)。
马铃薯过氧化物酶(POD)活性：采用过氧化物酶活性检测试剂盒(BC0090，北京索宝莱科技有限公司)，将马铃薯叶片于液氮中研磨成粉末，称取0.1 g样本加入1 mL提取液并迅速涡旋震荡混匀，并置于冰上10 min，4 ℃、8 000 g离心10 min，取全部上清液，置冰上待测，然后参照试剂盒测定方法，用分光光度计进行测定，调整波长至470 nm，记录吸光值，蒸馏水调零。在1 mL玻璃比色皿中按顺序加入试剂盒试剂，立即混匀并计时，记录470 nm下30 s的吸光值A1和90 s后的吸光值A2。
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超氧化物歧化酶(SOD)活性：采用超氧化物歧化酶活性检测试剂盒(BC0170，北京索宝莱科技有限公司)，将马铃薯叶片于液氮中研磨成粉末，称取0.1 g样本加入1 mL提取液并迅速涡旋震荡混匀，并置于冰上10 min，4 ℃、8 000 g离心10 min，取全部上清液，置冰上待测，然后参照试剂盒测定方法，加入测定试剂后充分混匀，37 ℃水浴30 min后，置于1 mL玻璃比色皿测定560 nm下的吸光度，蒸馏水调零。
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式中，ΔA测定=A测定-A对照，ΔA空白=A1空白-A2空白， A为波长560 nm处吸光度OD560，W为样品质量(g)。
1.2.3 基因表达分析 分别在Solanaceae Genomics Resource网站(www.spuddb.uga.edu/index.shtml)数据库获得MYC2和CBF1-3的序列，利用NCBI Primer Blast进行引物设计(表 1)和特异性比对分析。以JA处理马铃薯叶片提取的RNA，利用反转录试剂盒(擎科，Code No. TSK302M)得到cDNA模板，采用2×TSINGKE® Master qPCR Mix(SYBR Green I with UDG)(擎科，Code No. TSE203)进行实时荧光定量(QRT-PCR)分析，ef1a作为内参基因，获得不同基因的相对表达量，数据分析采用2-ΔΔCt法。每个样品3次生物学重复，3次技术重复。
2 结果与分析 2.1 JA对马铃薯活性氧含量的影响
由图 1可知，JA处理24 h后马铃薯叶片过氧化氢的含量随着JA浓度的增加显著降低，对照过氧化氢含量最高为0.856 μmol/g，其中50 μmol/ L JA处理过氧化氢含量略有降低但不显著，100 μmol/L JA处理后开始显著降低，以200 μmol/L JA处理后达到最低点0.275 μmol/g，400 μmol/L JA处理比200 μmol/L JA处理略有升高但均比对照显著降低；经低温胁迫4 h后，与低温胁迫前相比过氧化氢含量均显著升高，且趋势与低温胁迫前一致，其中对照的过氧化氢含量仍是最高、为2.176 μmol/g，200 μmol/L JA处理最低、为1.139μmol/g。这表明JA浓度为200 μmol/L的处理效果最好，其次为400 μmol/L。
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| 图 1 不同JA浓度处理对低温胁迫条件下过氧化氢含量的影响 Fig. 1 Effects of different JA concentrations on hydrogen peroxide content under cold stress |
2.2 JA对活性氧清除酶活性的影响
2.2.1 过氧化氢酶(CAT)活性 由图 2可知，JA处理24 h后，马铃薯叶片CAT活性总体随着JA浓度增加而增强，与蒸馏水对照相比，50 μmol/ L JA处理4 h后CAT活性由163.01 μmol/g增加至325.07 μmol/g，显著增强1.99倍，100、200、400 μmol/L JA处理的CAT活性比50 μmol/L JA处理略有升高但不显著，分别为对照的2.16、2.31、2.33倍；低温胁迫4 h后，与胁迫前(0 h)相比，蒸馏水对照的CAT活性由163.01 μmol/g增加至328.13 μmol/g，显著增强2.01倍，而50 μmol/L JA处理的CAT活性变化不明显，但100、200、400 μmol/L JA处理的CAT活性显著增强，分别为367.83、426.56、455.76 μmol/g，为对照的1.12、1.30、1.39倍。表明200 μmol/L JA处理效果最好，其次为100、400 μmol/L JA处理。
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| A：低温胁迫前CAT活性变化；B：低温胁迫4 h后CAT活性变化 A: CAT activity changes before cold stress; B: CAT activity changes after 4 h of cold stress 图 2 不同JA浓度处理对低温胁迫条件下CAT活性的影响 Fig. 2 Effects of different JA concentrations on CAT activity under cold stress |
2.2.2 过氧化物酶(POD)活性 如图 3所示，与蒸馏水对照相比，50 μmol/L JA处理24 h后，马铃薯叶片POD活性变化不显著；当JA浓度增加至100 μmol/L时，POD活性由89.59 U/g显著增加至171.73 U/g，为对照的1.3倍；JA浓度继续增加至200、400 μmol/L时，POD活性分别为对照的2倍(181.24 U/g)和2.1倍(195.05 U/g)。低温胁迫4 h后POD活性比0 h显著增强，与蒸馏水对照相比，50 μmol/L JA处理的POD活性略有增强但不显著；JA浓度增加至100 μmol/L时，POD活性比对照增强1.81倍；200 μmol/L JA处理的POD活性显著提升，为对照的2.53倍；400 μmol/L JA处理与200 μmol/L JA处理效果相似，为对照的2.63倍。表明低温胁迫400 μmol/L JA处理的POD活性最强，其次为200、100 μmol/L JA处理。
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| A：低温胁迫前POD活性变化；B：低温胁迫4 h后POD活性变化 A: POD activity changes before cold stress; B: POD activity changes after 4 h of cold stress 图 3 不同JA浓度处理对低温胁迫条件下POD活性的影响 Fig. 3 Effects of different JA concentrations on POD activity under cold stress |
2.2.3 超氧化物歧化酶(SOD)活性 如图 4所示，将马铃薯植株进行JA处理24 h后，与蒸馏水对照(SOD活性为166.32 U/g)相比，50 μmol/ L JA处理的SOD活性(151.52 U/g)没有发生显著变化，而100 μmol/L JA处理后SOD活性(108.61 U/g)降低35%，200、400 μmol/L JA处理后SOD活性分别降低70.7%(SOD活性为48.67 U/g)和61.4%(SOD活性为64.12 U/g)；低温胁迫处理4 h后，与对照相比，50 μmol/L JA处理的SOD活性没有发生显著变化，但100 μmol/L JA处理后SOD酶活性增强32.8%，200、400 μmol/L JA处理后SOD活性分别增强64.4% 和112.6%。表明在正常条件下JA处理抑制了SOD活性，且以200 μmol/L效果最显著，而在低温胁迫处理后，SOD活性随着JA浓度的增加而增强。
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| A：低温胁迫前SOD活性变化；B：低温胁迫4 h后SOD活性变化 A: SOD activity changes before cold stress; B: SOD activity changes after 4 h of cold stress 图 4 不同JA浓度处理对低温胁迫条件下SOD活性的影响 Fig. 4 Effects of different JA concentrations on SOD activity under cold stress |
2.3 JA对马铃薯CBF基因表达的影响
如图 5所示，马铃薯植株经JA和低温胁迫处理后，检测JA响应Marker基因MYC2的表达，结果发现，在正常条件下JA处理促进了MYC2基因的表达，并且在100 μmol/L JA处理后达到峰值，为对照的4.3倍；进一步进行低温胁迫处理4 h，MYC2的表达与0 h相比均有显著地增强，其中100、200、400 μmol/L JA处理分别比对照增强2.17、2.28、2.31倍，表明JA处理结果是可靠的。随后分别对马铃薯CBF1、CBF2和CBF3的表达进行分析，结果(图 5)显示，JA处理24 h后诱导3个CBF基因的表达，其中CBF1基因的表达在100 μmol/L JA处理后达到最强，CBF2基因的表达在200 μmol/L JA处理后最高，CBF3基因则在400 μmol/L JA处理后效果最好；进一步的低温胁迫处理4 h后，发现3个CBF基因的表达与0 h对比均有显著诱导，与对照相比，CBF1、CBF2、CBF3基因的表达在分别在50、100 μmol/L JA处理后效果最好。表明JA处理能够增强抗寒关键基因CBF的表达，进一步提升马铃薯的抗寒性。
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| A：StMYC2相对表达量；B：StCBF1相对表达量；C：StCBF2相对表达量；D：StCBF3相对表达量 A: The relative expression of StMYC2;B: The relative expression of StCBF1; C: The relative expression of StCBF2; D: The relative expression of StCBF3 图 5 不同JA浓度处理及低温胁迫对StCBFs基因表达的影响 Fig. 5 Effects of different JA concentrations on the expression of StCBFs under cold stress |
3 讨论
低温是限制植物生长、种群地理分布和农艺性状的重要环境因子[27]。许多植物已经进化出适应低温气候的能力，并表现出局部的适应性状[28]。低温胁迫会诱导植物产生大量的活性氧(ROS)，进而造成植物膜脂过氧化，细胞膜系统损伤，甚至细胞死亡，最终会影响植物的正常生长[29]。在许多植物中已经有研究表明，JA参与调节ROS的平衡机制，并且是通过影响ROS清除酶的活性实现的。本研究以马铃薯植株为研究对象，通过监测不同浓度JA对低温胁迫条件下马铃薯植株ROS清除酶活性的影响，筛选提升马铃薯植株抗寒性最适的JA浓度，旨在为实践生产中应用JA提供一定参考。本研究发现，随着JA处理浓度的提升，马铃薯叶片中过氧化氢的含量显著降低，并且以200 μmol/L JA处理效果最明显，而低温胁迫处理后各处理的过氧化氢含量均显著增加，但100、200、400 μmol/L JA处理的过氧化氢含量显著低于对照，表明JA能够显著抑制过氧化氢的积累。同样地，进一步分析ROS清除机制中的3种酶的活性，发现100、200 μmol/L JA处理后CAT、POD活性显著升高，表明JA通过调节CAT和POD活性[30]来调节马铃薯叶片细胞内ROS的平衡，进而影响抗寒性；然而，SOD活性在常温和低温胁迫条件下呈现出相反的趋势，这可能是由于常温条件下JA促进CAT和POD活性降低了过氧化氢的含量，进而导致SOD活性维持在较低水平，而在低温胁迫下过氧化氢含量显著升高，促进了SOD活性提升，且此时JA起着正调节的作用[30-31]。
CBF家族基因是植物响应低温胁迫的关键转录因子[23, 32-33]。研究发现，在许多植物中，低温胁迫能够激活CBF1-3的积累，并激活其下游COR(Cold-related)基因的表达，以提升植物的抗寒性[24, 34]。JA能够正调节ICE-CBF信号途径，增强植物的抗寒性[35]。本研究发现，在马铃薯中，JA处理能够诱导JA信号Marker基因MYC2的表达，表明JA处理结果可靠；进一步对CBF1-3的表达进行分析表明，JA处理能够促进CBF1-3的表达，以100、200 μmol/L JA处理效果最为显著。经低温胁迫处理后，与正常条件相比，3个CBF基因的表达均被诱导上调，以50、100 μmol/L JA处理表达最高，且CBF2变化倍数最高达500多倍，可能作为主效基因，其次为CBF1和CBF3。其原因可能是低温胁迫促进了内源JA的积累[29]，从而促进了CBF1-3基因的表达。
4 结论本研究结果表明，低温胁迫条件下外源JA处理能够提升马铃薯叶片活性氧清除酶CAT、SOD和POD活性，抑制活性氧的积累，提升马铃薯的低温胁迫耐性，并且在一定范围内(0~400 μmol/L)随着JA浓度的增加ROS清除酶的活性呈现出增强的趋势；马铃薯适宜的茉莉酸处理浓度范围为100~400 μmol/L，其中以200 μmol/L效果最佳，此时能够将活性氧清除酶CAT、POD和SOD活性分别提升30%、153% 和64%，活性氧含量降低47.6%。此外，外源施加JA能够显著促进抗寒关键基因StCBFs的表达，提升马铃薯的抗寒性，在实际生产中遭遇低温寒潮时，可适当施用JA，减少损失。
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(责任编辑 邹移光)