2021, Vol. 48文章信息
引用本文 |
基金项目
- 国家重点研发计划项目（2018YFD1000503）；国家糖料产业技术体系项目（CARS201707）；广东省科学院建设国内一流研究机构行动专项资金（2019GDASYL-0104013）；广东省甘蔗剑麻产业技术体系创新团队项目（2019KJ104-04）
作者简介
- 陈勇生（1980—），男，硕士，高级农艺师，研究方向为甘蔗育种，E-mail：yongshengchen100@126.com.
通讯作者
- 齐永文（1978—），男，博士，研究员，研究方向为甘蔗育种，E-mail：yongwen2001@163.com.
文章历史
- 收稿日期：2020-12-14
【研究意义】甘蔗（Saccharum spp.）是我国最重要的糖料作物，也是重要的能源作物。甘蔗育种周期长、选育评价工作量大。目前我国主栽品种以新台糖22号及其衍生的品种为主，品种亲缘关系相近，经连年大面积连片种植，病害发生普遍，甘蔗安全生产潜在严重威胁。扩大栽培甘蔗品种的遗传异质性，避免生产品种单一化是甘蔗品种改良的当务之急。杂交育种是甘蔗品种改良的重要手段[1-2]，甘蔗亲本资源是杂交选育优良新品种的遗传基础，对甘蔗亲本进行科学评价和杂交组合合理选配将更有效地利用甘蔗种质资源，提高甘蔗育种效率。【前人研究进展】美国、澳大利亚等甘蔗糖业发达国家十分重视甘蔗亲本评价与选择，长期、系统地开展优良亲本或组合评价与选择研究[3-5]，为甘蔗杂交育种亲本选择工作中起到良好作用。国内王维赞等[6]根据广西蔗区的产量、糖分表现，对75个甘蔗品种进行了系统聚类分析，结果分为4个类群和7个亚类群；经艳芬等[7]对云瑞10系列甘蔗亲本及其组合的杂交育种潜力进行了分析；吴嘉云等[8]对12个重要HoCP系列亲本种质进行初步鉴定与评价，表明HoCP系列品系具有出苗率高、分蘖性好、有效茎数多、早熟高糖等特性；邓海华等[9]对我国近年使用的293份常用亲本进行分析，发现220份为自育品种（品系），其中广东省科学院生物工程研究所（广州甘蔗糖业研究所）及其下属场选育的材料约占自育亲本材料的56%。【本研究切入点】广东省科学院生物工程研究所（广州甘蔗糖业研究所）海南甘蔗育种场为全国唯一的生产性杂交花穗生产基地，承担甘蔗杂交花穗生产、种质资源搜集与保育和亲本材料创新的重要任务。自1953年建场以来，在甘蔗种质资源的搜集、保育、研究和利用方面投入了大量人力、物力，取得了显著成绩[8-19]。【拟解决的关键问题】以其中30个常用甘蔗亲本的重复试验数据为例，对这些亲本的重要性状进行初步评价分析，旨在继续为甘蔗育种工作中更加科学合理地评价及选择亲本提供重要参考。
1 材料与方法 1.1 试验材料参试材料为30个甘蔗亲本，包括6个CP系列亲本CP57-614、CP67-412、CP80-1827、HoCP91-555、HoCP07-612和HoCP07-613，4个台湾亲本ROC16、ROC20、ROC22和ROC25，以及20个大陆亲本粤甘48、粤糖60、粤糖00-236、湛蔗40、湛蔗45、湛蔗50、YC05-291、YCE06-140、YCE07-71、川糖73-219、福农83-36、福农91-4621、福农95-1702、福农02-3924、桂糖73-167、桂糖83-492、桂糖86-267、桂糖02-901、桂糖05-3084、云蔗89-391。
1.2 试验方法试验点设在广东韶关的翁源甘蔗育种基地，试验田属半旱地粘性土壤，采用完全随机设计，3次重复。小区行长2 m，行距1.1 m，为1行区，2017年1月17日种植，田间管理与大田生产相同。
在甘蔗生长期间调查分蘖率。2017年7—10月每月测量1次株高，计算生长速度；10月至次年1月每月中旬测量田间锤度，每小区测量5条有效茎；1月下旬收获前调查茎径，每小区调查10条有效茎，取平均值；
使用Excel和DPS 7.0软件[20]进行数据统计和分析，各性状按单因素完全随机设计进行方差分析，多重比较采用邓肯氏新复极差法，系统聚类分析使用最长距离法，其距离测度方法（即距离系数）为欧氏距离的平方（即遗传距离），即第i 样本与第j 样本之间的欧氏距离平方（遗传距离）定义为
从表 1可以看出，30个甘蔗亲本在11—12月平均锤度、茎径、10月株高和分蘖率方面都存在极显著或显著差异。为充分了解各个亲本间的差异显著性，进一步采用Duncan 新复极差法进行多重比较。
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2.2 性状多重比较
2.2.1 锤度 从各性状的简单描述统计分析结果（表 2）可知，30个甘蔗亲本11—12月平均锤度的平均值为20.4%，最大值为22.1%，最小值为18.7%，变异系数为4.46%，变异程度较小。
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从表 3多重比较结果可以看出，参试亲本中CP57-614和ROC20的11—12月平均锤度最高，均达到22.1%，极显著高于CP80-1827、ROC22、YCE06-140、川糖73-219、福农02-3924和桂糖83-492，这6个品种的11—12月平均锤度介于18.7%~19.6%，排在参试品种最后面；接下来是CP67-412和HoCP91-555，11—12月平均锤度分别为21.7% 和21.6%，与上述6个品种之间差异均达到显著水平。
对各亲本锤度变化情况分析结果见图 1。从图 1可以看出，10月至次年1月的各月锤度都较高，依次为22.6%、22.5%、21.7% 和21.7%，CP80-1827各月锤度都较低，一直处于19% 以下。
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| 图 1 部分常用甘蔗亲本10月至次年1月的锤度比较 Fig. 1 Comparison of the brix from Oct. to Jan. among some frequently-used sugarcane parents |
2.2.2 农艺性状 由表 2和表 3可知，在本次试验测量性状中，参试30个常用甘蔗亲本的分蘖率变异程度最大、达55.81%，介于10.4%~189.9%，平均为81.6%，分蘖率最大的为粤甘48（189.9%），最小的为ROC22（10.4%）。
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茎径平均值为2.6 cm，最大值为3.0 cm，最小值为2.0 cm，变异系数为10.96 %，变异程度较大，说明不同亲本之间茎径变幅较大。其中，粤糖60和福农95-1702在茎径方面有突出优势，均为3.0 cm，而CP57-614茎径表现最小，仅2.0 cm。
参试亲本平均株高为229.1 cm，变异程度中等（变异系数为8.52%）。多重比较结果（表 3）表明，参试亲本中湛蔗50的10月株高最高为262.7 cm，其次是桂糖02-901，为261.8 cm；而CP57-614、ROC20、粤糖00-236、湛蔗40湛蔗45和桂糖86-267的10月株高较矮，介于183.3~207.5 cm之间，且它们与桂糖02-901和湛蔗50之间分别达到显著或极显著水平。
此外，7—10月是甘蔗快速生长的拔节期，图 2为甘蔗亲本7—10月的月生长速度，生长速度差异相对较大，其中ROC22生长最快，为45.3 cm/月；接下来依次为桂糖02-901、CP57-614、福农02-3924和YC05-291，7—10月的月平均生长速度都在40.0 cm以上，而ROC20生长则最慢，仅20.3 cm/月。
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| 图 2 30个常用甘蔗亲本7—10月的月平均生长速度比较 Fig. 2 Comparison of the average growth rate per month from July to Oct. among thirty frequently-used sugarcane parents |
2.3 亲本聚类分析
选用11—12月平均锤度、茎径、株高和分蘖率等4个性状指标，对30个甘蔗亲本进行聚类分析。
根据图 3的聚类分析结果，可将30个甘蔗亲本的田间生长表现情况分为6类（表 4），第Ⅰ类包括3个亲本（CP57-614、HoCP91-555、ROC20），第Ⅱ类包括4个亲本（CP67-412、HoCP07-612、HoCP07-613、粤甘48），第Ⅲ类包括10个亲本（CP80-1827、ROC25、湛蔗50、YCE06-140、YCE07-71、川糖73-219、福农02-3924、桂糖73-167、桂糖83-492、桂糖05-3084），第Ⅳ类包括3个亲本（ROC16、ROC22、桂糖02-901），第Ⅴ类包括6个亲本（粤糖60、YC05-291、福农83-36、福农91-4621、福农95-1702、云蔗89-391），第Ⅵ类包括4个亲本（粤糖00-236、湛蔗40、湛蔗45、桂糖86-267），各类平均值见表 4。由表 4可知，第Ⅰ类和第Ⅱ类是高锤度细茎亲本类型，其中第Ⅰ类表现分蘖较少、植株较矮，第Ⅱ类则表现分蘖多、植株较高；第Ⅲ类和第Ⅳ类是低锤度中茎至中细茎亲本类型，其中第Ⅲ类表现分蘖较多、植株高，而第Ⅳ类则表现分蘖少、植株较高；第Ⅴ类和第Ⅵ类是中等锤度且中茎至中大茎亲本类型，其中第Ⅴ类表现分蘖中等、植株高度中等，第Ⅵ类则表现分蘖中等、植株矮。
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| 图 3 甘蔗亲本聚类分析 Fig. 3 Cluster analysis of the sugarcane parents |
3 讨论
通过引进国外和我国台湾品种，利用来源于异地育种场站的亲本与当地亲本配制杂交组合，发挥其“地理远缘”优势，在我国甘蔗品种杂交育种中起重大作用[9-13]。引进材料主要应用于杂交亲本和生产品种两个方面。经产量、糖分、生长特性、开花习性等调查研究，可筛选出一批综合性状表现较好的可直接在生产上推广应用的优良新品系和可作为亲本材料利用的优良品系。其中美国甘蔗品种是经过多次轮回杂交选择出的早熟高糖材料[8, 10-11, 13, 21-22]，本试验的6个CP系列亲本中，除CP80-1827外，其余5个都是早熟高糖材料，与上述研究结果一致[8]，就5个亲本平均而言，它们总体上从10月至次年1月的各月平均锤度依次为21.1 %、21.7 %、21.3 % 和20.3 %。
目前国内开展甘蔗育种的单位近20家，使用的生产性杂交花穗绝大多数来自海南甘蔗育种场杂交生产。60多年来，海南甘蔗育种场利用得天独厚的自然条件和种类繁多的甘蔗种质资源进行了卓有成效的甘蔗亲本创新研究，形成了以“以扩大遗传基础和创优为目标，创新与引进并重”的较为合理的亲本结构；选育出一批适合于各类甘蔗生态区的甘蔗杂交亲本材料[9-10, 12-14]，从而满足各省区开展甘蔗选育种不同组合配制的要求。本试验中，除6个CP系列亲本和4个台湾亲本外，其他20个是大陆自育亲本材料，从上述试验结果可以看出，这些大陆自育亲本中粤糖60、福农95-1702和云蔗89-391等在茎径方面有突出优势，而湛蔗50、川糖73-219和福农02-3924等产量性状如茎径、株高和分蘖力方面综合表现较好。
本试验30个甘蔗亲本中，CP57-614、CP67-412、CP80-1827以及ROC22、ROC25等在21世纪初已属于我国甘蔗育种计划中的常用杂交亲本，其中大部分作为杂交亲本于1999—2005年选育出生产性品种[6, 9, 13, 19]，而HoCP07-612、HoCP07-613、YCE07-71、粤甘48等属于近年来引进或新育成优良材料，其育种价值正在进一步研究中，期望其后代能遗传它们的优异性状[8, 23]。
此外，诸如ROC16、ROC22以及福农91-4621、福农95-1702、川糖73-219、桂糖86-267等还作为引进品种或大陆自育品种直接在生产上推广应用[9, 17-18, 23]。
然而，甘蔗等无性繁殖植物杂合程度高、遗传组成复杂，且重要经济性状都是多基因控制的数量性状，再加上较难获得用于遗传分析的自交系以及生长周期长、缺乏长期充足的研究经费支持，所有这些都给亲本评价研究及组合选配带来相当难度。当然，由于这些困难或复杂性，须结合甘蔗自身特点，根据试验结果采用多种不同分析研究方法[24]以在理论上取得对甘蔗育种有指导意义的研究成果。
4 结论参试30个甘蔗亲本11—12月平均锤度均值为20.4%，变异系数为4.46%，变异程度较小；而分蘖率为10.4%~189.9%，变异系数为55.81%，变异程度较大。茎径方面，粤糖60、福农95-1702和云蔗89-391最大；而湛蔗50和桂糖02-901的10月株高较高，但粤糖00-236的10月株高最矮。此外，ROC22生长最快，而ROC20生长则最慢，但10月至次年1月的各月锤度都表现较好，介于21.7%~22.6%。
根据11—12月平均锤度、茎径、株高和分蘖率等4个性状指标，对30个甘蔗亲本进行聚类分析，结果可分为高锤度细茎亲本类型、低锤度中茎至中细茎亲本类型和中等锤度且中茎至中大茎亲本类型3个大类。其中，第一大类亲本中CP57-614、HoCP91-555和ROC20表现分蘖较少、植株较矮，而CP67-412、HoCP07-612、HoCP07-613和粤甘48表现分蘖多、植株较高。第二大类亲本中CP80-1827、ROC25、湛蔗50等10个亲本表现分蘖较多、植株高，而ROC16、ROC22、桂糖02-901则表现分蘖少、植株较高。第三大类10个亲本均表现分蘖中等，其中粤糖60、YC05-291、福农83-36等6个亲本植株高度中等，而粤糖00-236、湛蔗40、湛蔗45、桂糖86-267则植株较矮。
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