桉树(Eucalyptus spp.)是桃金娘科(Myrtaceae) 桉属植物的统称，原产于澳大利亚、印度尼西亚、巴布亚新几内亚和菲律宾，是世界三大速生人工林树种之一^[1]。在全世界约5 000万hm²的热带人工林中，桉树种植面积占40%^[2]。桉树100多年前被引入我国，目前主要种植分布在广西、广东、海南、四川和福建等地区^[3]。

桉树具有速生丰产、生物量大、适应性强、用途广泛、易管理和轮伐周期短等优点^[4]，兼有固碳释氧、净化环境、防护森林、调节气候、提高木材产量、增加农村就业机会、提高林业生产经营水平等提升经济和社会效益的优势，已成为保障我国木材产业的重要树种^[5]。据2014年第八次全国森林资源清查结果显示，我国桉树人工林面积已超过445万hm^2[6]，极大地促进了当地经济和社会的发展。然而，在产生巨大社会效益及经济效益的同时，桉树造林所引发的生态环境问题不容忽视^[3]。本文在概述我国桉树种植情况的前提下，综述林地土壤物理性状、养分和微生物群落因桉树造林发生变化的成因，展望桉树造林过程中维护和提升土壤生态系统服务功能的相关措施，以期为推进我国现阶段桉树产业可持续发展提供理论参考。

1　桉树造林对土壤物理性状的影响 1.1　桉树的生长特性对土壤物理性状的影响

桉树在生长过程中对水分的需求量较大，长期耗水会导致整个土体的水分含量持续降低，以致土壤严重干旱，这与桉树根系的二态性及其林龄有密切关系。首先，在0~60 cm土层中分布大量细微的侧根，主要使用浅层土壤水，对土壤水的抽取较快，导致土壤含水量快速降低^[7]；相比而言，较粗的主根则径直向下，可穿透较深的土壤层而吸收地下水层中的水分^[8-9]。在雨季，桉树主要使用浅层土壤水，而在旱季当浅层土壤变干后，则会逐步使用深层土壤水或地下水。另外，在桉树种植后5~7年，桉树林蒸腾耗水增加的峰值出现，会显著降低林地土壤的含水量；8~10年以后桉树林蒸腾耗水减少，土壤含水量变化较小^[10]。然而，在热带半湿润半干旱区进行桉树种植，在年以及更长时间尺度上，由于土壤水分不断经历亏损、补充、亏损、补充过程，不同年份之间桉树林蒸腾耗水产生的土壤水分之差异经过降水入渗而得到消弥，因而林地土壤水分保持相对稳定^[11]。类似地，喀斯特地区的土壤不仅渗水性能好，降雨后大量水分能迅速渗入土壤，而且毛管传输功能不强也可以避免土壤深层水分通过毛管过快传输到地面，在一定程度上能减缓水分散失，因此该类地区的桉树种植也不会显著改变土壤的储水能力^[12]。

此外，桉树种植对土壤容重及孔隙度的影响，也会间接影响土壤含水量。与针阔混交林相比，桉树种植会显著降低土壤容重、自然含水量、总孔隙度和毛管孔隙度，以致土壤中有效水的贮存量变小^[13]。针阔混交林、杉木人工林和马尾松林转为桉树人工林后，土壤容重显著降低，总孔隙度显著升高，饱和导水率增大，雨水和坡面径流更容易下渗，最后导致土壤贮水能力明显减弱^[14]。桉树种植对土壤容重及孔隙度的影响，可归结为桉树人工林下植被和枯枝落叶。研究表明，林下植被的生长有利于减少土壤容重，影响土壤孔隙度，可降低土壤中大孔隙、中孔隙和土壤硬度。桉树林枯落物的增加，会增大地表土壤的孔隙度，这种影响随时间延长和枯落物的增加也会逐步向下延伸；在0~80 cm土层土壤持水特性方面，大花序桉、邓恩桉、粗皮桉、柳桉等4种广西10年生的桉树人工林地的土壤总孔隙度、毛管孔隙度、饱和持水量、毛管持水量和田间持水量均以粗皮桉林地最小，柳桉林地最大^[15]。

1.2　桉树生产对土壤物理性状的影响

连栽、炼山等人为生产经营活动方式也会对桉树林土壤物理性状产生显著影响。研究表明，随连栽代次的增加，桉树林土壤变得较为紧实，土壤通气和容蓄能力下降。巨桉连栽后，土壤容重不断增加，导致土壤水分和通气条件恶化^[16]。炼山改变土壤质地，改变土壤团聚体稳定性和斥水性，同时增加产流量，从而加剧土壤侵蚀^[17]。桉树间伐作业以及采伐后的林地清理与炼山活动，致使原有植被几乎全被清除，加之机械与木材对土壤的碾压导致其容重增加、导水孔隙变小，以及炼山减少了土壤有机物含量，导致78% 左右的林地土壤裸露，易侵蚀面扩大，从而加剧土壤侵蚀^[18-19]。为了应对桉树人工林种植引发的水土流失问题，必须调整优化桉树人工林的种植结构和模式，增强系统的可持续发展能力。桉树间作牧草，也会导致地表径流量和土壤侵蚀量均低于桉树纯林，降低幅度为20.8%~82.9%，其原因可能是桉树间种牧草后，林下覆盖物增加，改善土壤结构，减少桉树人工林水土流失的产生，桉树间作柱花草，会显著降低土壤容重和提高孔隙度^[20-21]。与单一模式相比，农林复合模式下植物根系在土壤中穿插、挤压以及死亡形成通道，使得土壤变得疏松，土壤容重减小，孔隙增多，进而起到改良土壤结构的功效；随着造林时期的变化，在相同土层各模式(桉树间种象草、山毛豆和柱花草)的土壤容重、毛管孔隙度和田间持水量逐渐增加，土壤总孔隙度逐渐减小^[22]。

2　桉树造林对土壤养分的影响 2.1　桉树的生长特性对土壤养分的影响

桉树为速生丰产树种，生长过程中对养分的需求量大，是导致林地土壤养分下降的重要原因。相比于农业用地，桉树人工林会显著降低土壤全碳、全氮、盐基饱和度、阳离子交换量、可利用磷钾和交换性钙的含量，易导致土地退化。桉树取代马尾松，林地土壤全碳、易分解碳库、中等易分解碳库、难分解碳库、全氮和碱解氮的含量显著降低^[23]。种植桉树20年后的采伐迹地与非林地相比，有机质含量下降44.78%，全氮含量下降79.19%，速效钾含量下降38.15%^[24]。随着生长时间延长，桉树林土壤中总有机碳、全氮、水溶性有机碳和水溶性有机氮的含量均呈现下降趋势^[25]；桉树在整个生长期对铁、锰、锌等一些微量元素的需求量很大，6年生桉树林地0~60 cm土层中铁、锰、锌含量比2年生桉树林地分别降低17.7%、56.4%、72.2%^[26]。最近研究发现，桉树根系较发达且具有完整的菌根系统，增强了其对林地土壤养分吸收的能力，0~60 cm土层有机质、0~20 cm土层有效磷以及整个土层的速效钾均随桉树种植年限增加而显著降低^[27]。另外，不同桉树品种和桉树不同林龄对凋落物分解速率的影响，会直接影响林地土壤中有机质的累积与矿化。例如，8年生赤桉和10年生粗皮桉的凋落物的碳氮比低于15年生尾叶桉，致使其土壤中有机质的矿化速率较慢，因此8年生赤桉和10年生粗皮桉土壤的碳氮比高于15年生尾叶桉^[6]。

桉树连栽造成土壤养分入不敷出的现象越来越严重。随着桉树连栽代数增加，桉树人工林土壤中氮、磷、钾缺乏且有效性较差，微量元素铜、锌、硼等也都普遍处在缺乏或极缺乏水平，以硼的缺乏最为突出。桉树人工林经过3代连栽，土壤中的养分被持续消耗，加之酸性化学肥料的连续使用及桉树根系分泌物在林地的积累导致土壤酸度增加和有机质含量下降，使土壤养分的有效性降低，最终造成0~20 cm土层的肥力明显下降，尤其是到第3代后，土壤有机质、全氮、全磷、全钾、水解氮的含量显著减少^[28]。据研究报道，第一代桉树人工林被砍伐后，林地通过枯枝落叶等方式归还大量养分，从而使第二代桉树人工林土壤养分有所提高；然而，随着连栽代数进一步增加，桉树对养分供应需求量进一步增大，土壤有机质、全磷、有效硼、有效磷、速效钾、有效钙、有效镁、有效锌的含量显著下降，土壤肥力下降，桉树林地土壤的综合肥力指数表现为5年生桉树林地(0.785)＞10年生桉树林地(0.642)＞15年生桉树林地(0.566)^[29]。可见，连栽造成林地肥力下降的现象需要一定的作用时间才凸显出来。

桉树连栽代数增加也会提高土壤养分水平。研究发现，树高生长和桉叶郁闭度会随着林分年龄增加而加大，桉叶凋落物也会随着桉树种植年限增加^[27]，加之凋落物分解转化迅速，形成的腐殖质更多，从而提高表层土壤中养分含量^[30]。闽南山区桉树人工林土壤有机质、全氮、水解氮、全磷、速效磷的含量均表现出随林分年龄增加而增加的趋势，4年达最大^[31]。造林3~8年的尾叶桉、细叶桉、刚果12号桉的林地，土壤有机质、全氮含量增加9%~22%；尾叶桉、细叶桉的林地，全磷含量增加63%~142%^[32]。10年生桉树林地土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾含量均接近或超过马尾松和杉木林^[33]，14年生桉树林地土壤有机质含量较种植前提高0.50%~0.75%^[34]，18年生巨尾桉林地土壤有机质、交换性钙、镁、碱解氮均都有不同程度升高，土壤供肥潜力提高^[35]。

2.2　桉树生产对土壤养分的影响

桉树种植过程中，炼山、翻耕、除草、轮伐等也会导致林地土壤中的养分减少。炼山后山体裸露引发的水土流失，导致后期土壤有机质、氮、磷等养分显著降低；桉树造林前的翻耕整地往往会破坏土壤结构，加快土壤有机质分解，造成土壤碳、氮含量下降^[36]。除草剂的施用，会破坏和抑制林下植被的生长，从而导致桉树林地环境较差，更容易受降雨侵蚀，造成水土流失和养分淋溶；林地除杂工作频繁，容易形成地表径流，从而导致部分有机质和全氮、磷、钾养分随雨水流失^[37]。炼山、翻耕以及除草剂等抚育管理措施所引发的水土流失和养分淋溶，会导致1、2、3代桉树人工林0~20 cm土层中有机碳和全氮含量分别比马尾松林下降8.0%、15.2%、22.9% 和6.0%、13.1%、20.0%，土壤有机碳和全氮储量相应下降18.8%、25.9% 和30.5% 和17.0%、23.7%、27.6%^[38]。另外，据统计，桉树采伐时，会带走包括树干的全部以及枝、叶、皮、根等部位质量分数为80% 的养分量^[24]，从而造成林地土壤养分消耗过度和土壤有机碳、氮库的亏损^{[3, 39]}。养分补给低于生长消耗，以及炼山整地过程加剧水土流失，共同导致桉树林地土壤有机质、全氮、水解氮、全磷、有效磷、速效钾以及阳离子交换量均随林龄(1、2、3、4、6年)增加而降低，随土层深度(0~20、20~40、40~60 cm)增加而下降^[40]。相比而言，间伐改变林分环境的小气候，降低林分的郁闭度，提高林分的光照和土壤温度，促进了土壤微生物的活动，使得林下枯枝落物分解加速，不仅提高林分土壤中铵态氮、速效钾、交换性镁和交换性钠在冬季的含量，而且提高土壤全氮、铵态氮、硝态氮和全磷在夏季的含量^[41]，因此提高了林地的土壤肥力，促进林分生长。

此外，营造适宜的桉树人工混交林，可以有效改善林地土壤养分^[20]。桉树人工林下间种药材，可以增加林下植物多样性以及林地枯枝落叶总量和种类，使得土壤速效氮、磷、钾和有机质含量随林地枯枝落叶物含量增加而增加，促进养分归还，而间作象草能有效提高林地土壤有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷和速效钾的含量；并且，0~20 cm土层土壤的有机质、全氮、速效氮、速效磷及速效钾含量均大于20~40 cm土层，利于植被营养吸收和生长^[22]。桉树与团花和马占相思混交后，可有效减少土壤水分蒸发量，改善林下环境，增加物种多样性和林地养分水平(如土壤pH、有机质、碱解氮和速效钾含量)，促进养分循环，维持地力^[42]。

不同土地利用类型转变为桉树林，土壤养分会显著提高。例如，灌木稀树草原转变为桉树林后，不管是短期轮伐还是持续生长，经过60年经营后，表层土壤中碳储量显著增加^[43]；坡耕地转变为1~3年生巨桉林后，水土流失降低，且随着树龄的增加，根系生物量和分泌物增多且枯落物归还量也增多，有利于土壤肥力的提高^[44]。

3　桉树造林对土壤微生物群落的影响

土壤微生物是陆地生态系统最活跃的部分，对维持生态系统物质循环和能量流动具有重要作用。与土壤物理性状及养分相比，土壤微生物对外源干扰的响应更为快速，因而土壤微生物常被认为是评价土壤生态系统变化的预警和敏感指标^[45]。最近研究发现，桉树人工林的表层土壤中可培养细菌、真菌和放线菌数量均低于天然阔叶林，且不同地区桉树林的土壤微生物群落组成结构和多样性也存在差异。例如，梧州、田林、吴圩、鹿寨和宁明样点的桉树根际土壤微生物群落功能性之间出现差异显著，梧州样点土壤微生物活性和功能多样性最高^[46]。

3.1　桉树生长特性对土壤微生物群落的影响

桉树造林会通过影响土壤水分和养分、林下植被多样性和丰富度间接地影响土壤微生物群落结构和多样性。桉树在迅速生长的过程中对土壤水分和养分的大量消耗使得土壤水分和有机碳、碱解氮等养分大量损失，土壤微生物群落结构和功能随之退化^[47]。随着连栽代次的增加，巨桉人工林土壤全磷、全氮和含水率都逐渐下降，导致微生物生长繁殖受到限制^[48]。桉树较小的冠层导致了桉树人工林较低的乔木层盖度；乔木层盖度以及林下灌木层丰富度的减少不仅导致土壤资源输入多样性和量的减少，也导致微气候条件的恶化，进而改变了土壤微生物群落结构和功能^[47]。桉树造林会对土壤团聚体产生影响，致使土壤中有机碳的含量降低，土壤中的丛枝菌根真菌孢子密度和种丰度随之显著降低，真菌群落发生了显著改变^[2]。此外，桉树造林还会通过凋落物分解和根系分泌物对土壤微生物产生影响。与天然次生林混合物种的凋落物相比，桉树凋落物较低的物种多样性和高达76.3的碳氮比，会显著减少土壤微生物群落生物量、碳代谢活性、多样性和丰富度^[4]。桉树叶片和果实等组织中含有几十种挥发性组分，如香树烯、α-水芹烯、1, 8-桉叶素、蓝桉醇等，具有较强化感作用，这些物质可通过凋落物分解进入土壤，并在土壤中不断积累，进而抑制微生物的活性。

3.2　桉树生产对土壤微生物群落的影响

桉树造林过程中的林地管理措施对土壤结构和养分的直接影响，都会改变土壤微生物群落结构和功能。种植桉树前过度的样地翻耕整地和除草、以及桉树木材收获过程中的伐木作用和地上生物量的移除，都会直接或间接影响土壤微生物群落的结构和功能^[47]。炼山可以通过高温导致热敏感微生物种群的消亡而直接影响土壤微生物群落，或者通过改变矿质营养的含量、容重、二氧化碳排放等土壤的理化性质，间接影响土壤微生物群落。由于在冬季时微生物活性较小及凋落物分解速率较慢，因此不同间伐强度林分的土壤微生物生物量碳和氮表现为夏季高于冬季^[41]。短期施肥使得桉树人工林土壤中外生菌根真菌占比最高，且共生真菌马勃菌极显著增加，真菌多样性指数随之降低^[49]。

4　展望

(1) 加强桉树林地土壤的保护，对桉树林地土壤进行科学合理的管理。例如，在炼山和整地过程中，防止因对土壤干扰过大而造成水土侵蚀和养分流失；针对因短期轮伐、全树收获造成林地土壤养分损耗大的情况，及时采取测土配方施肥和营养诊断施肥方法维持土壤肥力；发展林下植被以保持土壤养分和维持林地土壤持续生产能力；避免采用火烧清理林场内凋落物和采伐剩余物的传统方法，降低对土壤产生有害干扰的风险。

(2) 强化桉树人工林土壤微生物的研究。土壤微生物已成为衡量土壤质量、肥力以及健康程度的重要生物学指标。目前集中围绕桉树人工林土壤微生物的研究仍然尚少，并且，已有的研究大多缺乏连续性和系统性。因此，今后有必要采用高通量测序等微生物学领域的先进技术手段，重点围绕桉树造林过程中炼山、连栽、轮伐等活动对林地土壤微生物群落结构和功能基因的影响进行长期而系统的跟踪研究，为桉树人工林可持续经营提供科学支撑。

(3) 研发混交栽培技术。针对桉树造林过程中所产生的地力退化、生产力下降、生物多样性降低等问题，营造可持续的速生、丰产、优质桉树人工混交林；开展桉树林林下经济的推广，比如套种中药材等，对提高林分生产力和经济效益，以及提升桉树人工林地土壤生态系统功能，都具有十分重要的意义。