广东农业科学  2021, Vol. 48 Issue (9): 1-11   DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2021.09.001.
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文章信息

引用本文
何晓明, 彭庆务, 王敏, 闫晋强. 我国节瓜遗传育种研究进展[J]. 广东农业科学, 2021, 48(9): 1-11.   DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2021.09.001
HE Xiaoming, PENG Qingwu, WANG Min, YAN Jinqiang. Research Progresses in Genetic Breeding of Chieh-qua in China[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2021, 48(9): 1-11.   DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2021.09.001

基金项目

国家自然科学基金(32002038);财政部和农业农村部:国家现代农业产业技术体系项目(CARS-23-G-48);广东省农业科学院农业优势产业学科团队建设项目(202103TD,202114TD);广东省科技计划项目(2019A050520002)

作者简介

何晓明(1962—),女,博士,研究员,研究方向为瓜类遗传育种,E-mail:xiaominghe626@163.com
何晓明,博士,三级研究员,硕士生导师,博士后导师,兼任广东省园艺学会常务理事、广东省遗传学会理事、《中国瓜菜》编委、广东省农村青年创业导师团成员、广东省农村科技特派员、“广东省妇女创业指导团”专家,荣获广东省“三八红旗手”、全国“巾帼建功标兵”称号。
主要从事瓜类育种、栽培及新品种示范推广工作。先后主持国家自然科学基金项目、公益性行业(农业)科研专项子任务、广东省自然科学基金重点项目、广东省科技攻关重点项目等科研项目,育成节瓜、黄瓜、冬瓜、甜玉米等新品种17个分别通过国家和广东省农作物品种审定。获得中华农业科技奖一等奖、二等奖、科普奖各1项,广东省科学技术奖二等奖4项、三等奖2项,广东农业技术推广奖一等奖1项、二等奖2项,获得国家发明专利授权6项, 在Theoretical and Applied Genetics、《园艺学报》等刊物发表科研论文90余篇,编写出版《瓜类蔬菜生产实用技术》《植物生长调节剂在蔬菜上的应用》《蔬菜生物技术概论》等科技著作7部。培养硕士研究生15名,博士后1名.

文章历史

收稿日期:2021-07-26
我国节瓜遗传育种研究进展
何晓明 , 彭庆务 , 王敏 , 闫晋强     
广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省蔬菜新技术研究重点实验室,广东 广州 510640
摘要:节瓜是我国的特产蔬菜,也是华南地区重要的蔬菜作物,主要在广东、广西、海南等地种植,产品除本地销售外还销往港澳市场,作为高经济价值作物在农业产业结构调整中发挥重要作用。概述了我国数十年来节瓜遗传育种的研究进展:总结了节瓜种质资源搜集、保存、鉴评工作;综述了节瓜育种技术及相关遗传机理研究进展,包括雌性系材料创制、性型遗传机制和调控机理研究,节瓜枯萎病病原菌和抗病性鉴定研究、抗性材料鉴评及创制技术研究、抗枯萎病机理研究,节瓜耐热性鉴评和耐热机理研究,产量、品质等重要性状的遗传研究和相关基因/QTL定位及克隆,节瓜分子育种技术及细胞工程技术研究等;展示了数十年来我国在节瓜雌性系育种和杂种优势利用、抗病抗逆育种、品质育种等方面取得的成就。在此基础上,分析了目前节瓜遗传育种研究工作中存在的问题,并对未来节瓜种质资源鉴评和创制、实用化分子育种技术等应用基础研究、特色优质多样化品种选育及其产业化发展进行了展望。
关键词节瓜    种质资源    雌性系    枯萎病抗性    耐热    品质育种    生物技术    
Research Progresses in Genetic Breeding of Chieh-qua in China
HE Xiaoming , PENG Qingwu , WANG Min , YAN Jinqiang     
Vegetable Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory for New Technology Research of Vegetables, Guangzhou 510640, China
Abstract: Chieh-qua, a special vegetable in our country and an important vegetable crop in South China, is mainly planted in Guangdong, Guangxi and Hainan, and consumed in these provinces as well as in Hong Kong and Macao markets. As a high-value crop, it plays an important role in the adjustment of agricultural industrial structure. In this review, the research progresses in genetic improvement of chieh-qua in the last decades in China were summarized, including: (1)progress of germplasm resources collection, conservation, evaluation and innovative utilization of chieh-qua; (2)advances in chieh-qua breeding techniques and related genetic mechanisms, including development of gynoecious materials, inheritance and regulatory mechanisms, identification of fusarium wilt causing pathogen and evaluation of disease resistance, evaluation and creation technology of resistant materials, study of mechanisms of fusarium wilt resistance, heat tolerance evaluation and study of heat tolerance mechanism, the inheritance and QTL mapping and gene cloning of important agronomic traits(yield and quality)in chieh-qua, molecular breeding technology and cell engineering technology of chieh-qua; (3)achievements in gynoecious breeding, heterosis utilization, disease resistance and stress resistance breeding as well as quality breeding. It also analyzed the present problems in genetic improvement of chieh-qua and prospected the evaluation and creation of chieh-qua germplasm resources, practical molecular breeding technology, breeding of diversified and characterized cultivars and related industrialization development in the future.
Key words: chieh-qua    germplasm resources    gynoecious    fusarium wilt resistance    heat tolerance    quality breeding    biotechnology    

节瓜(Benincasa hispida Cogn. var. chieh-qua How.),别名毛瓜、毛节瓜,是葫芦科冬瓜属冬瓜种的变种,是我国的特色蔬菜之一,在我国已有300多年种植历史。节瓜通常以幼嫩果实为产品,部分品种的老瓜也可食用。节瓜作为粤菜的常用原料,可供炒食、蒸酿、作汤甚至生食凉拌,由于其肉质柔滑,风味独特,富含各种维生素和矿质元素,同时钠和脂肪含量较低,具有清热消暑、利尿解毒等保健功效,是集美味和保健于一身的优质食材。节瓜是华南地区的主要蔬菜作物,在广东、广西、海南省区广泛栽培,其中广东年生产面积达2.67万hm2左右,在全省各地均有分布,特别是在珠江三角洲和粤西、粤北地区广泛种植[1],产品除供应本地市场外还外销港澳地区,种植效益显著。广西年种植面积大约1.33万hm2,在南宁市郊、北海市郊、玉林市等地规模化种植,成为广西农民增收的支柱产业之一[2]。随着粤菜的推广,节瓜在山东、黑龙江、上海、天津、安徽等地开始引种种植,在东南亚及美国、加拿大等地的华人聚集区也有种植,深受消费者喜爱。

市场的需求促进了节瓜遗传育种工作的进步,广东、广西科研工作者率先开展了地方品种资源收集和提纯复壮工作,恢复整理了一批节瓜地方品种,在生产中发挥了重要作用;20世纪80年代广东省农业科学院经济作物研究所(现为广东省农业科学院蔬菜研究所)开始进行节瓜杂交育种和杂种优势利用工作,之后山东农业大学、广西农业科学院、广州市农业科学研究院等单位也开展了节瓜杂种优势利用研究;近年来广东省江门市农业科学研究所、广西大学、浙江农业科学院蔬菜研究所等教学科研单位以及一些种业公司也加入了节瓜育种工作行列。通过40多年坚持不懈的工作,节瓜杂种优势得以广泛应用,杂交种全面取代了农家种、地方种,使节瓜生产水平有了明显提高。据了解,目前我国各育种单位育成并通过省级农作物品种审定(评定)的品种有40多个,另外由于蔬菜作物的推广应用不需要通过品种审定,市场上还有不少未经审定(评定)的节瓜品种或组合在生产上应用,有些节瓜产区也有一些地方名优特节瓜品种恢复使用。这些多样的节瓜品种类型,极大地丰富了市场供应,在农业产业结构调整、乡村振兴和农业增效农民增收中发挥了重要作用。

1 节瓜资源收集、保存与鉴评 1.1 节瓜资源的收集与保存

节瓜作为以食用嫩瓜为主的变异类型,被认为是中国南方所特有的蔬菜种类[3]。20世纪50年代起国家开始进行蔬菜品种资源调查征集工作,但60年代后期科研工作受社会环境极大影响,前期收集的包括节瓜在内的许多种质资源因管理不善而流失;“七五”以后由中国农业科学院蔬菜花卉所牵头组织各省市自治区蔬菜科研单位调查搜集和系统整理了一批蔬菜种质资源,并送交国家种质资源长期库保存,其中1986—1990入库的42份节瓜资源中,来自广东30份、广西6份、福建2份、上海2份、黑龙江2份,这批资源汇编入《中国蔬菜品种资源目录》(第一册)[4];1990—1995年入库的节瓜资源24份,其中来自广东16份、广西7份、海南1份,这批资源及其主要农艺性状编入《中国蔬菜品种资源目录》(第二册)[5]。亚洲蔬菜研究发展中心保存的蔬菜资源中,也有6份节瓜资源来自中国[6]

广东、广西作为节瓜的主要产区,十分重视节瓜资源收集整理工作,通过整理地方品种,发掘出一些优质地方品种。20世纪80年代之前,广东节瓜生产上应用的品种主要为地方种,如广州市郊农家种七星仔、菠萝种,顺德桂州镇农家种桂州黑毛等[7]。广西在“七五”“八五”期间收集各类节瓜品种27个,包括梧州地方种梧州毛节瓜、南宁农家种南宁毛节瓜、桂林农家种大籽节瓜、柳州农家种环江节瓜[8]。2003年建成的广东省蔬菜种质资源中期库,入库保存各类节瓜资源材料65份,并构建了与之配套的广东蔬菜种植资源数据库[9]。节瓜种质资源的收集和保存工作,奠定了节瓜育种工作的基础,为之后的节瓜遗传研究和种质资源创制提供了丰富的基础材料。

1.2 节瓜资源的鉴评

李文嘉[8]对“七五”“八五”期间广西农业科学院蔬菜研究中心收集保存的节瓜资源的成熟期、抗病性、丰产性等主要农艺性状进行了评价和分类,并对当地重要的地方品种进行了较详尽的描述。王敏等[10]对广东省农业科学院蔬菜研究所保存的87份节瓜重要种质资源的首雌花节位和雌花率、单瓜重、果实长度、果肉厚等主要农艺性状进行了调查和分析,通过人工接种鉴定与田间鉴定相结合的方法对其枯萎病和疫病抗性进行了评价,并对部分材料的维生素C含量、总糖含量、糖酸比、可溶性固形物等营养品质指标进行了测定,通过对节瓜种质资源农艺性状、抗性、营养品质的全面评价,为品种选育提供了有价值的材料。分子标记也被用于研究节瓜种质资源,宋世威等[11]采用RADP分子标记技术对来自全国各地的18份冬瓜资源和23份节瓜资源进行遗传多样性分析,在分子水平说明冬瓜和节瓜亲缘关系很近,且节瓜的遗传多样性小于冬瓜,遗传背景狭窄。杜旋等[12]利用筛选得到的15条ISSR引物对33份节瓜材料进行遗传多样性分析,将其分为5个居群。广东省农业科学院蔬菜研究所牵头完成的冬瓜属核心种质资源的基因组重测序工作中,包括了10份节瓜资源,通过聚类分析,这10份节瓜与部分冬瓜资源聚在一起,进一步表明冬瓜和节瓜作为同一物种中的两个变种,亲缘相近,但节瓜的遗传基础更狭窄[13]

各育种单位对各自保存的种质资源开展的鉴评研究,促进了种质资源在节瓜基础研究和育种工作中的应用。

2 节瓜育种技术和相关遗传机理研究

育种技术和相关机理研究是育种工作的基础,早在20世纪70—80年代开展节瓜新品种选育研究之初,广东省农业科学院经济作物研究所开展了节瓜雌性系育种技术研究,其后,相关育种单位分别开展了节瓜枯萎病鉴定和筛选技术研究、节瓜耐热机理及耐热育种技术研究、节瓜品质分析技术及重要性状的遗传研究等育种技术及遗传机理研究,为节瓜育种工作奠定了坚实的基础。

2.1 节瓜雌性系创制和性型遗传研究

节瓜是雌雄异花植物,雌花的数量与产量直接相关,雌性系是植株上只出现雌花的特殊育种材料,以其做母本不仅可以省却持续人工去雄的程序,提高制种效率,也可以有效地改善杂交种产量和早熟性。1983年广东省农业科学院经济作物研究所借鉴黄瓜雌性系育种技术,创制出国内首个节瓜雌性系竹选1号,并配制出国内第1个节瓜杂交种广优1号,开始了节瓜雌性系育种研究[1]。之后持续开展节瓜雌性系创制,育成A36、A4及C、D等一系列雌性系,成为节瓜杂种优势利用中重要的母本材料[14-15];同时,通过比较试验建立了苗期赤霉素诱雄的技术措施,为雌性系材料的繁殖提供保障,并对节瓜赤霉素诱雄的生理机制进行探索[16]。山东农业大学魏佑营等[17]通过测交-回交技术选育了R88-3-3-5等强雌系。随着雌性系研究的深入,雌性系育种成为节瓜杂种优势育种的重要技术手段。由于雌性系育种技术的广泛应用,使节瓜产量水平显著提高,显著促进了节瓜种业科技进步。以节瓜雌性系研究为主要内容的科研成果先后获得国家技术发明奖四等奖、广东省科技进步奖二等奖。

为了探明节瓜雌性系形成机理,研究者还对节瓜性型遗传方式及雌性相关基因进行研究。陈清华等[18]认为节瓜性型主要由2对独立分离的基因控制;王敏等[19]利用全雌材料构建F2分离群体,发现节瓜全雌性受隐性单基因控制,并将全雌基因初步定位在第8号染色体上。此外,还利用雌性系材料,克隆了节瓜ACC合酶基因CqACS,发现该基因在雌性系中的表达量远低于普通株,且GA3可诱导其高表达,认为CqACS可能参与节瓜性型调控[20]

2.2 抗枯萎病抗性筛选技术及抗性机理研究

随着节瓜种植的集约化和周年生产,病害发生日趋严重,特别是枯萎病成为节瓜重要病害,严重影响节瓜生产发展。由于节瓜遗传背景狭窄,品种资源特别是抗性相对匮乏,抗性材料创制成为育种工作的重中之重。虞皓等[21]总结了节瓜枯萎病发生规律,谢双大等[22]鉴定了节瓜枯萎病菌为尖孢镰刀菌冬瓜专化型。广东省农业科学院蔬菜研究所育种专家改进了节瓜枯萎病接种鉴定技术,建立了利用枯萎病粗毒素(FOC)及镰刀菌酸(FA)胁迫鉴定节瓜枯萎病抗性的方法[23];并利用离体培养与FA胁迫相结合建立了节瓜抗枯萎病突变体离体筛选技术,拓宽了抗枯萎病育种材料创制途径[24-25]。此外,彭家柱等[26]对20份节瓜品种资源枯萎病抗性进行了鉴定和评价,筛选出一批抗性品种或自交系,为节瓜抗枯萎病育种提供了育种材料。

此外,围绕节瓜枯萎病病原菌及抗性机理的相关研究也相继开展。曾永三等[27]通过节瓜枯萎病病原菌的形态学、致病性及生物学特性研究,探明了其繁殖条件;彭家柱等[28]建立了枯萎病菌的分子检测方法,为准确鉴定枯萎病病原菌及抗性人工接种鉴定提供了参考。王永飞等[29]研究发现,尖孢镰刀菌接种后抗性材料的过氧化物酶(PDO)、多酚氧化酶(PPO)含量显著提高。研究者还利用枯萎病抗性材料,克隆了WRKY转录因子[30]、几丁质酶基因[31]等抗性相关基因,WRKY转录因子CqWRKY31可能是节瓜枯萎病抗性的正向调控因子,而CqWRKY1、CqWRKY23和CqWRKY53可能是枯萎病抗性的负向调控因子[32],为揭示抗性机理提供了依据。李兆龙等[33]还开发了枯萎病抗性分子标记,使抗枯萎病分子标记辅助育种成为可能。

枯萎病菌及其抗病机理研究促进了枯萎病抗病育种工作的深入,近年来育成的品种多具有枯萎病中抗以上的抗性,使得节瓜生产中枯萎病的问题得到明显缓解。

2.3 节瓜耐热性评价技术与耐热机理研究

华南地区节瓜传统的种植方式是春秋季种植,随着产业发展和周年供应需求的提高,迫切需要适合夏季种植的耐热品种[34]。谢大森等[35]率先开展了节瓜品种耐热性指标的评价研究,认为应该以商品瓜产量作为评价品种耐热性的最终指标,品种对病毒病的抗性是夏季生产的重要影响因素,苗期电导率与商品瓜产量呈显著负相关,可以作为评价品种耐热性的指标。林锦英等[36]认为苗期电导率、叶片萎蔫指数及热胁迫下种子发芽率和胚根生长速度可以作为耐热性评价指标,并对37份节瓜资源进行了耐热性评价。鉴于反映节瓜耐热性的夏季坐果能力及商品瓜产量与同化产物的源库关系息息相关,彭庆务[37]等从建立和谐源库关系的角度出发创制耐热材料,通过建立主侧蔓协调的株型,提高节瓜高温下坐果能力,获得了一系列主侧蔓坐果株型、源库关系和谐的耐热高产育种材料。在此基础上Wang等[38]研究了节瓜耐热和热敏材料高温胁迫下形态学、细胞学和生理指标的变化,并通过高温胁迫前后的转录组分析,发现热胁迫下编码热激蛋白、泛素化相关蛋白、转录因子以及PPR蛋白相关基因的表达量显著提高,且耐热材料表达量高于热敏材料,表明热激蛋白、泛素化相关蛋白、转录因子以及PPR蛋白可能参与节瓜的耐热性,为进一步揭示节瓜分子耐热机理,克隆耐热相关基因奠定了基础。

2.4 节瓜主要性状遗传研究

产量是早期育种工作最为关注的育种目标,谢大森等[39]利用双列杂交法对7个产量相关性状进行了遗传分析,发现单瓜重、瓜长、肉厚、雌性率、早熟性、病毒病抗性、瓜形指数的遗传均属于加型-显性模型,瓜长、肉厚与单瓜重呈显著正相关,是重要的产量构成性状。何晓明等[40]研究指出节瓜产量相关性状杂种优势明显,其中F1产量与双亲中值及父本产量显著相关,F1瓜长和瓜形指数与双亲中值及母本值极显著相关,果实可溶性固形物含量与父本值显著相关,为节瓜高产育种中亲本的选择选配提供了有价值的信息。汪春玲等[41]在研究节瓜种子休眠时发现,节瓜种子休眠为数量性状,符合加性显性遗传模型。黎炎等[42]研究了节瓜果皮颜色的遗传规律,认为深绿皮对青绿皮为显性,受一对核基因控制。朱冬冬等[43]利用BSA分析法结合ISSR标记技术,找到了与深绿果皮基因的连锁标记。从表型到分子水平对重要农艺性状的深度发掘,以及对不同性状之间、性状与相应分子标记之间关系的解析,提高了节瓜育种的选择效率,为建立育种模型、实现设计育种奠定了基础。

节瓜营养成分的研究是品质育种的基础工作。刘政国等[44]研究了5个节瓜品种果实发育过程中维生素C、有机酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的变化趋势,发现授粉后10 d的嫩瓜维生素C含量最高,有机酸、可溶性蛋白含量也处于高位,各营养成分含量在不同品种间存在明显差异。陈勇等[45]研究发现,维生素C含量与可溶性蛋白含量显著负相关,反映果肉颜色的α值与可溶性糖含量呈极显著负相关,即果肉颜色越绿,可溶性糖含量越高,选择绿肉可以实现高糖酸比的优质育种目标。陈庆明等[46]发现节瓜果肉颜色是多基因控制的数量性状,符合加性显性遗传模型,检测出一个节瓜果肉颜色相关的QTL并定位在连锁群C1上。此外,刘娜等[47]关注了节瓜中的特殊功能成分丙醇二酸,优化了节瓜果实丙醇二酸的提取条件,为节瓜丙醇二酸的测定和品质育种提供了有效的技术方法。

2.5 分子育种技术及细胞工程技术研究

节瓜作为华南特色蔬菜,其生物技术研究起步较晚,起点较低。研究者围绕节瓜分子生物学研究的基础方法进行了一系列探索。程志学等[48]对CTAB法进行了改良,建立了适合AFLP分析用的节瓜基因组DNA提取方法;安重莹等[49]利用不同节瓜组织、不同提取方法进行比较,找出了用于不同组织提取基因组DNA的适宜方法;宋世威等[50]对模板DNA、Mg2+、dNTP、引物浓度、Tag酶以及退火时间等因素进行优化,提出了排除样品中多糖和酚类物质干扰获取高质量DNA的方法,优化了节瓜RAPD反应体系;杜旋等[51-52]用正交实验方法对节瓜ISSR-PCR反应体系进行优化,并筛选到18条适用于ISSR-PCR反应的引物;并建立和优化了节瓜目标起始密码子多态性(SCoT)反应体系,筛选出适合节瓜的SCoT引物,为节瓜分子生物学基础研究及分子标记辅助育种研究提供了技术保障。

节瓜细胞和基因工程技术研究也相继开展,建立了节瓜离体快速繁殖体系[53]、子叶离体再生体系[54]、子叶节离体再生体系[55],在此基础上形成的抗镰刀菌酸细胞系离体筛选体系并获得了发明专利授权。此外还对所克隆的CqWRKY1CqWRKY31进行了遗传转化[56-57]。这些技术体系的建立为育种材料创制、基因功能研究乃至未来的基因编辑技术提供了支持。

3 节瓜新品种选育

节瓜遗传育种技术和相关基础研究促进了节瓜新品种选育研究,经过数十年的科研攻关,节瓜杂交种全面取代了农家种和常规种,实现了品种的更新换代。根据不同生产发展阶段的需求,节瓜育种目标从简单追求高产、早熟、抗病抗逆,渐次提升为优质、特色、多样化,形成了适合不同生产要求和消费特点的丰富多样的品种和类型。我国节瓜育种研究单位主要在广东、广西,近几年浙江等地也育成一些节瓜新品种(组合)在生产上应用。据了解,这些年来共有40多个节瓜品种通过了省级农作物品种审定,其中不少品种成为当地主栽品种,在节瓜产业提质增效中发挥了重要作用。

3.1 早熟丰产新品种选育

20世纪70—80年代广东率先开展了节瓜新品种选育研究,根据生产上对早熟、丰产、抗病等方面的需求,通过地方资源的提纯复壮和系统选育,育成江心4号、七星节37号等常规种用于生产。广东省农业科学院经济作物研究所率先开展节瓜杂种优势利用研究,利用雌性系竹选1号,1984年育成国内第1个节瓜杂交种广优1号[1]。随着雌性系一代杂种广优1号、广优2号[7]和山农1号[58]的育成,雌性系育种成为节瓜杂种优势育种的重要技术手段。广东省农业科学院蔬菜研究所育成的粤农节瓜[59]、丰乐节瓜[60]、玲珑节瓜[61]、粤宝[62],以及广州市农业科学研究院育成的冠星2号[63]、冠华5号[64]等均为雌性系一代杂种。据估计,2010年前育成并通过广东省农作物品种审定的节瓜品种中,大约有50% 为雌性系一代杂种,以节瓜雌性系研究为主要内容的科研成果先后获得国家技术发明奖四等奖、广东省科技进步奖二等奖。由于杂种优势利用技术的广泛应用,节瓜杂交种全面取代农家种常规种,实现了节瓜品种的更新换代,使节瓜产量水平显著提高,显著促进了节瓜产业发展。

3.2 抗病抗逆新品种选育

由于生产面积的扩大和周年生产的发展,对品种抗性的要求日益提高,生产的需求推动了节瓜抗病抗逆育种的技术进步。广东省农业科学院植物保护研究所通过加大菌量进行人工接种结合系谱选育,育成抗枯萎病节瓜常规品种绿丰[65];广东省农业科学院蔬菜研究所利用抗枯萎病细胞系创新的育种材料为亲本,育成抗枯萎病品种丰冠节瓜并通过广东省农作物品种审定[66],该团队的科研成果“节瓜、冬瓜抗枯萎病种质创新及新品种选育研究”获得广东省科学技术奖二等奖。近年来广东、广西审定的节瓜品种中,多数品种的枯萎病抗性达到中抗以上水平。耐热育种是节瓜抗逆育种的主要内容,广东省农业科学院蔬菜研究所研究团队通过建立主侧蔓协调的株型,提高节瓜高温下的坐果能力,育成耐热一代杂种夏冠一号[67],该品种具有耐热性强、抗枯萎病、高产的特点,连续多年被选为广东省农业主导品种,成为华南地区夏季种植的主要节瓜品种,以该品种选育为主线的科技成果获得广东省科学技术奖三等奖。在近年推广的节瓜品种中,多数品种具有抗病性、耐寒性、耐热性等1种或多种抗病抗逆性,保证了节瓜的生产稳定和周年供应。

3.3 优质特色新品种选育

随着生产和生活水平的提高,优质和特色成为蔬菜育种重要的目标。消费者对节瓜品质有新要求,甚至提出了水果型节瓜的概念,其中肉色翠绿、肉质爽脆可生食的品种成为市场新宠。较早作为水果型节瓜的品种是广东省良种引进服务公司引进的节瓜品种碧绿翡翠,该品种具有瓜肉翠绿、口感甜脆可生食、老瓜嫩瓜兼用的特点,且连续坐瓜能力强,采收期长,果实耐贮藏,种植效益好。此后,肉质紧实爽脆、口味清甜、可生食、肉色浅绿等性状被重点关注,各地育种者相继育成绿肉型节瓜新品种,如广西大学育成绿肉长筒型品种甜仙子1号[68],广西农业科学院蔬菜研究所推出系列绿肉品种桂优5号[69]、桂优6号[70]、桂优12号[71],广州市农业科学研究院育成绿肉长筒型品种翠玉1号[72]等,江门市农业科学研究所也开始进行绿肉节瓜组合选育[73]。这些品种的育成和推广,标志着特色优质节瓜育种工作上了一个新台阶。

3.4 良种繁育技术研究

作为育种工作的下游环节,节瓜良种繁育技术不断得到改进。不仅针对不同品种建立了相应的标准化制种技术,保证了种子生产的数量和质量[74]。同工酶技术、分子标记技术等现代生物技术也被作为种子纯度鉴定技术在节瓜中加以研究和应用[75-76],使种子纯度鉴定不再依赖传统的田间表型鉴定,减少了主观判断和气象、种植等因素对鉴定结果的干扰。特别是分子标记技术的应用,使种子纯度鉴定从传统表型鉴定的3个月缩短到1周内,鉴定效率和准确率显著提高。利用SSR标记进行节瓜品种夏冠1号和玲珑纯度鉴定的技术获得了国家发明专利授权。

4 节瓜育种存在的问题与展望

尽管近年来节瓜遗传育种取得了显著成效,但工作中还存在一些薄弱环节。节瓜种质资源遗传背景狭窄,目前尚缺乏疫病、病毒病等重要病害抗性突出的育种材料;同时种质资源研究缺乏统一的系统和规范,研究者之间的资源交流机制较为缺乏;育成品种多但品种同质性问题较为突出,缺乏突破性品种。节瓜生物技术研究技术体系还不够成熟完善。未来的节瓜遗传育种工作,应该以产业和市场需要为统领,通过种质资源的深度挖掘,系统评价和广泛交流,创制突破性育种材料,引入现代生物技术育种方法,提高育种效率,并在抗性和品质育种上有所突破。

4.1 种质资源的挖掘、系统评价和交流创新

在过去几十年间,种质资源收集整理工作取得了一定进展,但仍有一些优质节瓜资源散落民间有待抢救,因此应长期坚持节瓜种质资源的收集工作,特别要面向偏远地区和长期种植节瓜的区域,定期开展节瓜种质资源调查和收集。同时注意地方特色资源的保护性利用,深度挖掘和开发地方特色资源的价值,使其在应用中得到更好的保护。同时开展节瓜种质资源研究的区域合作,加强节瓜资源信息和实物的交流,并统一种质资源的描述规范和评价指标,不断补充和完善节瓜种质资源数据库的性状信息,特别是抗性和营养品质方面的信息;逐步建立节瓜资源的分子身份证,减少节瓜资源中同名异物或同物异名现象,使现有种质资源得到充分利用,并通过现代生物技术手段不断创新资源,实现品种的突破。

4.2 加强基础研究,改进和完善节瓜育种技术手段

目前节瓜育种最常用的技术手段是杂种优势利用,亲本选择选配除参考已明确的部分性状的遗传规律,育种经验在育种工作中仍占有重要位置。尽管已开发出少量分子标记,但可以有效应用的实用化分子标记还比较欠缺。节瓜是冬瓜的变种,冬瓜全基因组测序工作的完成为节瓜分子生物学研究和分子标记开发提供了重要的信息和技术资料,参考冬瓜基因组信息,加强重要性状的表型研究、基因或QTL定位并开发相关标记,开展基因型与表型的关联分析、育种过程模拟和性状预测,建立实用化的节瓜分子标记辅助选择技术,逐渐向精准设计育种推进;利用现代生物技术改进和完善商业化种子纯度及真实性分子鉴定技术,形成高通量种子纯度检测技术,不断提高良种繁育效率和种子质量。同时将模式植物上逐渐成熟的基因功能研究、遗传转化和基因编辑技术移植到节瓜中应用,提高节瓜基础研究水平,为育种资源创新和新品种选育提供技术支撑。

4.3 优质多样化品种的选育和产业化

与其他大宗蔬菜相比,节瓜属于消费地域有限的小作物,各地因消费习惯不同,种植的类型也有所差异,但无论在丰产、抗性还是外观性状、内在品质上,只要有突出的特点,就可能在市场上占有一隅。在蔬菜生产现代化水平和社会生活水平不断提高的今天,具有特色的外观品质(皮色亮泽、果肉淡绿)、食味品质(紧致的肉质、爽脆的口感和清甜的味道等)以及特殊的功能营养成分(丙醇二酸、瓜氨酸等)等应作为重要的育种目标。同时,在节瓜育种的体制机制方面,产学研合作也越来越受到重视,是商业化育种的必由之路。科研院所和种子企业应强强联手,通力合作,发挥各自在技术研发和市场拓展方面的优势,互相补充,相互支撑,实现市场定目标,企业提要求,科研院所有的放矢地为企业和市场定制特色优质品种,通过企业进行市场布局和成果转化,促进品种更新换代,推动节瓜产业发展。

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(责任编辑     崔建勋)