【研究意义】生物多样性是人类社会可持续发展的根本保障，可以综合反映生态系统的服务功能，维持人类赖以生存的生命支持系统^[1-3]。随着经济全球化进程的加速发展，由于不同规模人为活动的干扰和破坏，物种栖息地遭到破坏甚至逐渐丧失，生境出现破碎化，造成生物多样性锐减^[4-6]，生物多样性的保护越来越受到重视^[7]。森林是生物多样性最丰富的区域，为众多陆生动植物及微生物提供生存场所及营养来源，在生态效益及社会效益等方面发挥着不可替代的重要作用^[8-10]。不同的森林类型由于不同生境类型、人为措施等原因，物种多样性存在差异^[11]，因此，研究不同森林类型物种多样性对保护生物多样性具有重要意义^[12]。【前人研究进展】近年来，国内外学者以森林公园、自然保护区等生物资源丰富的地区为研究背景，对生态系统、森林群落结构、物种多样性等方面进行了大量研究^[13-16]，为揭示种群动态变化、物种共存和生物多样性维持机制提供了基础资料。水库库区森林是水库的重要生态安全屏障，研究库区森林植物多样性对保护库区生物多样性有着重要作用。程瑞梅^[17]对三峡库区森林的植物多样性进行研究发现，库区森林内植物群落以灌木层物种最为丰富，草本层次之，不同群落之间存在差异和波动。吴笛^[18]对丹江口库区植物多样性进行研究发现，整体上常绿阔叶林具有较高的丰富度和多样性且群落优势种不突出，分布较为均匀。【本研究切入点】新丰江水库是东江最大的支流和核心调节枢纽^[19]，拥有丰富的淡水资源，为深圳、香港等地提供优质水源，保障了东江中下游城市包括深圳、香港等地的经济社会可持续发展^[20]。新丰江库区森林作为新丰江水库的重要生态安全屏障，在生物多样性保护、涵养水源和净化水质等方面有着重要作用。目前对库区的研究主要集中在库区水质评价与保护^[21-22]、浮游植物结构类型^[23]、库区生态安全调查^[24]、古树资源分布格局^[25]等方面，对新丰江库区内的森林物种多样性研究较少^[26]。【拟解决的关键问题】本研究以新丰江库区常绿阔叶林、针阔混交林与针叶林物种3种主要森林类型为研究对象，分析新丰江库区不同森林类型物种组成，研究该库区森林物种多样性差异，旨在为该库区物种多样性的保护、可持续利用以及经营管理提供科学依据。

1　材料与方法 1.1　研究区概况

以我国华南地区第一大湖新丰江水库库区森林为研究对象，该区位于广东省河源市东源县境内，地理位置为114°15′~114°50′E、23°40′~23°10′N，森林面积约16万hm²，属亚热带南缘季风气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，最高、最低气温分别为39.2℃和-5.4℃，年平均温度约20.7℃，年最大、最小降雨量分别为2 732.0 mm和1 050.9 mm，年平均降水量约1 793.2 mm，降雨主要集中在3—8月。土壤包括黄壤和红壤，质地以中壤和重壤土居多，基岩分为花岗岩、玄武岩和砂页岩。地带性植被为常绿阔叶林，主要物种组成包含樟科Lauraceae、壳斗科Fagaceae、桑科Moraceae、大戟科Euphorbiaceae、山茶科Theaceae等。

1.2　调查方法

2021年5—6月，选择新丰江库区内地形地貌、植被分布等相同或相近的3个具有典型性和代表性的区域，即常绿阔叶林（114°34′39″E、23°42′46″N，海拔240 m）、针阔混交林（114°34′57″E、23°42′12″N，海拔280 m）与针叶林（114°35′27″E、23°43′31″N，海拔140 m）作为样地。在各林型内分别设置4个20 m×20 m固定调查样地，对样地内所有乔木个体进行编号，调查树高、枝下高、胸径和冠幅等项目，记录物种名，将所有树高≥ 1.5 m的木本植物归入乔木层；在每个乔木层样方内随机设置4个5 m×5 m的样方作为灌木样方，调查并记录树高 < 1.5 m的所有木本植物的种类、个体数、高度及盖度等；在每个灌木样方内设置1个1 m×1 m的小样方作为草本样方，调查并记录草本植物种类、个体数、盖度和高度。

1.3　数据统计分析

重要值是衡量及计算物种多样性的重要指标^[27]。根据野外调查数据，以相对密度、相对频度和相对显著度分别计算乔木层、灌木层和草本层植物的重要值Ir。群落特性的重要指标可通过测定物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数来表现，不同森林类型的物种丰富度指数（S）、Shannon-Wiener指数（H'）、Simpson优势度指数（D）和Pielou均匀度指数（E）的计算公式如下：

式中，物种丰富度指数S为样地中物种的数目，Dr为相对密度，Cr为相对显著度，Fr为相对频度，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。

采用JMP 16对数据进行统计分析。以森林类型为因素，分别对乔、灌、草层进行物种多样性相关指数的单因素方差分析（One-way ANOVA），采用Tukey HSD进行差异显著性检验。

2　结果与分析 2.1　不同样地物种组成及重要值

研究区样地内调查共记录物种总数165种。常绿阔叶林中，乔木共41种，隶属18科26属；灌木共61种，隶属34科47属；草本共14种，隶属9科12属。针阔混交林中，乔木共40种，隶属18科27属；灌木共45种，隶属30科40属；草本共9种，隶属7科8属。针叶林中，乔木共33种，隶属19科26属；灌木共37种，隶属27科31属；草本共9种，隶属7科9属。不同森林类型中层间植物即藤本和攀援附生植物较少，以杖藤（Calamus rhabdocladus）占多数。

依本研究样地调查方法，乔木层物种按生活型可划分为乔木和灌木。其中，常绿阔叶林乔木层中生活型为乔木的物种有38种，物种重要值在0.32~15.51之间，以红锥（Castanopsis hystrix）重要值最高、为15.51，黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna，8.37）和厚壳桂（Cryptocarya chinensis，5.19）次之；针阔混交林有乔木35种，物种重要值在0.36~26.40之间，以杉木（Cunninghamia lanceolata）重要值最高（26.40），其次为木荷（Schima superba，15.36）和五列木（Pentaphylax euryoides，8.79）；针叶林有乔木29种，物种重要值在0.50~43.43之间，以杉木重要值最高、为43.43，鹅掌柴（Scheffl era heptaphylla，8.83）和山乌桕（Triadica cochinchinensis，3.28）次之。在各林型中，重要值前10位物种的重要值均高于1（表 1）。常绿阔叶林乔木层中生活型为灌木的物种有27种，物种重要值在0.32~4.96之间，以九节（Psychotria asiatica）重要值最高、为4.96，香楠（Aidia canthioides，4.66）和多毛茜草树（Aidia pycnantha，3.03）次之；针阔混交林有灌木15种，重要值在0.36~1.67之间，以鼠刺（Itea chinensis）重要值最高、为1.67，三桠苦（Melicope pteleifolia，1.66）和毛冬青（Ilex pubescens，1.54）次之；针叶林有灌木12种，物种重要值在0.50~5.50之间，以三桠苦重要值最高为5.50、白花苦灯笼（Tarenna mollissima，1.86）和九节（1.68）次之。总体而言，灌木生活型物种的重要值低于乔木生活型物种（表 1）。

常绿阔叶林灌木层中生活型为乔木的物种有21种，物种重要值在0.26~9.23之间，以黄果厚壳桂重要值最高、为9.23，橄榄（Canarium album，3.77）和厚壳桂（2.91）次之；针阔混交林有乔木19种，物种重要值在0.32~6.54之间，以浙江润楠（Machilus chekiangensis）重要值最高、为6.54，其次为三桠苦（5.52）和鹅掌柴（4.90）；针叶林有乔木11种，物种重要值在0.51~9.13之间，以三桠苦重要值最高、为9.13，鹅掌柴（3.22）和浙江润楠（2.67）次之（表 2）。常绿阔叶林灌木层中生活型为灌木的物种有45种，物种重要值在0.26~7.74之间，以九节重要值最高、为7.74，毛冬青（3.94）和白叶瓜馥木（Fissistigma glaucescens，3.74）次之；针阔混交林有灌木35种，物种重要值在0.34~6.17之间，以山血丹（Ardisia lindleyana）重要值最高、为6.17，其次为毛冬青（5.20）和九节（4.56）；针叶林有灌木28种，物种重要值在0.49~9.62之间，以九节重要值最高、为9.62，白花苦灯笼（5.57）和毛冬青（5.02）次之（表 2）。

常绿阔叶林草本层中的物种有14种，物种重要值在2.04~24.16之间，以华山姜（Alpinia oblongifolia）重要值最高、为24.16，密苞山姜（Alpinia stachyodes，15.21）和狗脊（Woodwardia japonica，10.41）次之；针阔混交林有草本物种9种，物种重要值在2.70~22.42之间，以黑莎草（Gahnia tristis）重要值最高、为22.42，其次为乌毛蕨（Blechnum orientale，19.34）和芒萁（Dicranopteris pedata，15.10）；针叶林有草本物种9种，物种重要值在4.02~18.06之间，以求米草（Oplismenus undulatifolius）的重要值最高、为18.06，黑莎草（14.77）和乌毛蕨（13.49）次之（表 3）。

2.2　不同样地的物种多样性

本研究3种森林类型中，乔木层、灌木层和草本层物种丰富度指数分别介于19~32、22~36和5~7之间。其中，常绿阔叶林乔木层物种丰富度指数显著高于针叶林，针阔混交林介于二者之间；常绿阔叶林灌木层物种丰富度指数显著高于其他两种林型；各林型草本层物种丰富度指数差异不显著（图 1）。

由图 2可知，常绿阔叶林乔木层ShannonWeiner指数显著高于针阔混交林和针叶林，指数介于2.02~2.92之间；灌木层Shannon-Weiner指数表现为常绿阔叶林显著高于针叶林，针阔混交林介于二者之间，指数介于2.97~3.45之间；草本层Shannon-Weiner指数3种林型间差异均不显著。

由图 3可知，常绿阔叶林乔木层Simpson优势度指数显著高于针阔混交林和针叶林，指数介于0.77~0.92之间；灌木层Simpson优势度指数与针叶林差异显著，针阔混交林介于二者之间，指数介于0.92~0.97之间；草本层Simpson优势度指数3种林型间差异均不显著。

由图 4可知，常绿阔叶林乔木层Pielou均匀度指数显著高于针阔混交林和针叶林，指数介于0.69~0.96之间；各林型的灌木层和草本层Pielou均匀度指数均无显著差异。

3　讨论 3.1　不同森林类型主要物种组成分析

本研究样地内调查共记录物种47科66属165种，与同处于亚热带地区的九连山（221种）^[28]、百山祖（181种）^[29]、鼎湖山（136种）^[30]、古田山（129种）^[31]等样地内记录到的物种数相当，表明新丰江库区物种组成较为丰富。

常绿阔叶林中乔木层高重要值物种所属的科是壳斗科，累计重要值为25.13，包含红锥、毛锥（Castanopsis fordii）、鹿角锥（Castanopsis lamontii）、罗浮锥（Castanopsis faberi）、黧蒴锥（Castanopsis fi ssa）、吊皮锥（Castanopsis kawakamii）6种物种，其中红锥的重要值最大；其次为樟科、茜草科Rubiaceae、冬青科Aquifoliaceae、山茶科，累计重要值达到48.28。针阔混交林和针叶林中乔木层高重要值物种所属的科都是柏科Cupressaceae，且只包含杉木1种物种，优势种单一，其重要值最大，占有较大的优势。针阔混交林中乔木层高重要值物种所属较大的科为山茶科、樟科、五列木科Pentaphylacaceae、松科Pinaceae，针叶林中乔木层高重要值物种所属较大的科为五加科Araliaceae、樟科、山茶科、芸香科Rutaceae，累计重要值为26.04。由此可见，本研究区内不同森林类型的乔木层中壳斗科植物、柏科、樟科植物为主导类群，符合亚热带森林类型的特点，在植物区系地理成分上均以热带、亚热带成分占优势，这与郑维艳等^[32]、胡晓敏等^[33]、罗勇等^[34]对物种多样性的研究结果相似。

常绿阔叶林中灌木层高重要值物种所属的科是茜草科，包含九节、香楠、白花苦灯笼等11种物种，其中九节的重要值最大，其次为樟科、壳斗科、报春花科Primulaceae，累计重要值达到31.3。针阔混交林中灌木层高重要值物种所属的科是樟科，包含香叶树（Lindera communis）、厚壳桂、华润楠（Machilus chinensis）、黄樟（Cinnamomum parthenoxylon）、绒毛润楠（Machilus velutina）、绒毛山胡椒（Lindera nacusua）、豺皮樟（Litsea rotundifolia）、浙江润楠8种物种，其次为五列木科、茜草科。针叶林中灌木层高重要值物种所属的科是茜草科包含红九节、白花苦灯笼、玉叶金花（Mussaenda pubescens）、香楠4种物种，其次为芸香科、棕榈科Arecaceae、五列木科。因此，研究区木本植物中在种类和数量上占优势科为樟科、壳斗科、柏科、茜草科等，这些物种可能成为亚热带植物群落演替过程中的顶级物种。王芸等^[35]也报道过类似结论。

草本层植物种类以常绿阔叶林最多，优势种以姜科Zingiberaceae的华山姜和密苞山姜、乌毛蕨科Blechnaceae的狗脊为主，针阔混交林草本植物优势种则以莎草科Cyperaceae的黑莎草、乌毛蕨科的乌毛蕨、里白科Gleicheniaceae的芒萁为主，而针叶林以禾本科Poaceae的求米草、莎草科的黑莎草和乌毛蕨科的乌毛蕨为主。

3.2　不同森林类型物种多样性比较

本研究区内3种森林类型中乔木层物种多样性表现为常绿阔叶林较丰富、物种组成复杂且种类较多，针阔混交林物种多样性较高，针叶林物种多样性较低，这与鼎湖山自然保护区^[36]、南岭国家级自然保护区^[37]乔木层物种多样性变化趋势一致，其原因可能是针叶凋落物分解通常比阔叶树凋落物慢，加上针叶林自身肥力、涵养水源、保持水土能力相对较差，使得针叶林物种多样性较低^[38]。

3种森林类型中灌木层的变化趋势与乔木层基本一致，但Pielou均匀度指数表现不同，可能由于乔木层对灌木层的多样性产生一定影响，使得二者物种多样性出现相同的变化趋势。同时，乔木层的主要优势树种（如黄果厚壳桂、九节等）在灌木层中重要值也相对较高，表明乔木层对灌木层的物种组成和结构具有重要影响。此外，乔木层对灌木层能够起到一定的阴蔽作用，使林下环境更适合灌木层植物生长，从而促进林下层乃至整个森林的演替进程，对森林的演替发展可能起促进作用。

不同森林类型中草本层的物种多样性指数均不显著，主要原因可能是林内光线较弱，限制了草本植物的生长。

4　结论

本研究结果表明，新丰江水库库区森林物种组成较为丰富，物种多样性总体上呈现常绿阔叶林>针阔混交林>针叶林的变化趋势，在乔木层和灌木层中尤为明显。本研究结果对新丰江库区森林的管理具有以下指导意义：（1）针对不同的森林类型采取相应的管理措施。库区中常绿阔叶林的乔木层拥有较高的林分异质性，能够产生更多的小生境和小气候满足更多灌草植物共存，且常绿阔叶林在新丰江水库的绿色屏障作用中起到水土保持、涵养水源、气候调节等作用。为确保常绿阔叶林内树木的生长空间，可采取科学有效的间伐抚育措施，调整林分密度，同时加以施肥，提升土壤性能，有效提高树木生长率；库区中针叶林物种多样性较低，为了更好地丰富物种多样性，可优化林分结构，充分利用空间和光能，选择栽种地带性的优良阔叶树种，确定适宜的生态位，尽可能保持群落有一个适当的针阔树种组成比例，提高林分质量，同时开设林窗特殊环境，促进针叶林更新从而促进林分向更合理的方向演替。（2）辅以长期定位监测。为更好地维持并促进本库区物种多样性，应对库区内物种更新演替、生境差异等其他影响物种多样性的因素进行长期定位监测，更好地了解库区森林的发展更新及其与环境要素的关系。