2022, Vol. 49文章信息
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基金项目
- 广东省科技计划项目（2021B1212040008）
作者简介
- 萧美玲（1988—），女，在职硕士生，农艺师，研究方向为植物营养学，E-mail：601673144@qq.com.
通讯作者
- 王金祥（1971—），男，博士，教授，研究方向为植物营养学，E-mail：jinxwang@scau.edu.cn.
文章历史
- 收稿日期：2022-06-04
2. 东莞市中堂镇农业技术服务中心，广东 东莞 523220;
3. 广东省农业农村污染治理与环境安全重点实验室，广东 广州 510642;
4. 广东省农业科学院果树研究所/农业农村部南亚热带果树生物学与遗传资源利用重点实验室/广东省热带亚热带果树研究重点实验室，广东 广州 510640
2. Agricultural Technical Service Center of Dongguan Zhongtang Town, Dongguan 523220, China;
3. Guangdong Key Laboratory of Agricultural and Rural Pollution Control and Environmental Safety, Guangzhou 510642, China;
4. Institute of Fruit Tree Research, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of South Subtropical Fruit Biology and Genetic Resource Utilization, Ministryof Agriculture and Rural Affairs/Guangdong Key Laboratory of Tropical and Subtropical Fruit Tree Research, Guangzhou 510640, China
【研究意义】香蕉(Musa spp.) 是典型的喜钾作物之一。单株香蕉钾总吸收量为311.9 g[1]，香蕉对钾的需求量约是氮的3倍、磷的30倍；2 000~3 000 kg香蕉吸钾量达到60~80 kg，是水稻吸钾量的6~8倍[2]。2020年全国香蕉种植面积为32.72万hm2，广东香蕉种植面积为11.13万hm2，年产量478.7万t[3]，为五大主产区之首。但广东是土壤缺钾严重、供钾能力不足的亚热带地区[4]，加之蕉农不合理施肥，香蕉多氮缺钾的情况比较多[5]，导致香蕉产量和品质锐减[6]。湛江雷州田间试验显示，缺钾导致产量减少近一半[7]，且多施氮肥易造成土壤污染。因此，筛选和推广耐低钾高效型的香蕉品种十分紧迫。【前人研究进展】香蕉缺钾最普遍症状是老叶失绿，随后枯死，严重时叶片中脉弯曲；缺钾不严重时，香蕉生长也会受到抑制，其叶片变小，抽蕾延迟，果穗减产[8]，且大多为细根，根系吸收养分和水分的能力显著降低[5, 9]。缺钾导致香蕉幼苗的光合特性受到明显抑制，叶片净光合速率下降六成多[10]。当钾质量浓度为210~560 mg/L时，香蕉对钾离子吸收速率基本不变，此时吸收速率最高，钾质量浓度过低或过高，其吸收速率会上升或下降[11]。有研究发现，香蕉缺钾临界值为228 mg/L，适宜的供钾质量浓度为228~539 mg/L[12]。吴宇佳等以香蕉苗期地上部相对和绝对生物量、钾利用指数、吸钾量和钾效率系数等，作为筛选耐低钾香蕉基因型的指标，从16个香蕉品种中筛选出4个钾高效基因型品种，分别为广粉、泰蕉、牛角和粉蕉[2, 13]。陈文亮等以国内8个香蕉品种进行生理差异筛选，初步确定金粉1号、桂蕉1号为钾高效基因型[14]。【本研究切入点】本研究以广东主导香蕉品种粉杂1号、南天黄、巴西为材料，设计正常钾（NK）和低钾（LK）水培试验，测定与钾营养有关的生理指标，进行比较研究，筛选出耐低钾高效型香蕉品种。【拟解决的关键问题】筛选耐低钾的广东主栽香蕉品种，为将来减少香蕉钾肥用量、降低种植户成本、在缺钾严重的广东地区推广耐低钾高效香蕉品种提供理论依据，此外为后期从分子层面研究香蕉快速响应低钾胁迫的机制、提高香蕉钾吸收效率打下基础。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验采用粉杂1号、南天黄、巴西3个香蕉品种，均为广东省农业科学院果树研究所的组培苗，其中盆栽苗株高约18 cm、5~6片叶蕉苗。试验采用改良的Hoagland营养液，设计正常钾（NK，2.5 mmol/L K2SO4）和低钾（LK，0.25 mmol/L K2SO4）两种钾水平，营养液母液的配方如表 1所示，母液1按照100倍配制，母液3（Stock 3）中的K2SO4（NK）按照500倍配制，其他按照1 000倍配制。
1.2 试验方法
试验于2021年5—7月在华南农业大学根系生物学中心温室大棚内进行，选择长势良好一致的3个香蕉品种（粉杂1号、巴西、南天黄）组培苗，经去掉基质和炼苗后，移栽至塑料箱中，用塑料板和定植棉固定好，每个塑料箱栽种6株（每个品种2株），种植位置随机，做好标记。塑料箱的容积约26 L，长宽高分别约为50、35、15 cm，塑料箱连接两个通气装置，每次间隔15 min，通气15 min。为使蕉苗生长一致，对蕉苗进行缓根，进行10 d正常钾培养之后，进行正常钾（NK）和低钾（LK）处理，每个品种每个浓度处理16株组培苗。处理后15 d、30 d后随机采4株苗用于测定。
1.3 测定指标及方法1.3.1 生物量 用游标卡尺测量第一片真叶处茎部直径，即为假茎粗。用直尺测量植株从茎基部到最新展开叶的距离，即为株高。植株干质量，对地上部和根部分别取样，在105 ℃下杀青15 min后，在80 ℃下烘干至恒重称质量，磨粉以备可溶性糖和氮磷钾含量的测定。叶面积比率LAR，表示叶面积与相应植株的干质量之比，用直尺测量完全展开叶各叶片的叶长和最大叶宽，根据文献计算出各叶片面积[15]，所有叶面积之和即为该植株的叶面积。
1.3.2 生理学特征参数 采用TTC比色法测定根系活力。采取植株新鲜的须根系，洗净，用滤纸吸干擦干，称取0.5 g左右完全浸没于TTC分析工作液中，37 ℃避光孵育2 h，加入TTC终止液2 mL终止反应，同时设置空白对照，将上述实验组和空白对照组的根系分别取出吸干水分，加入3~4 mL乙酸乙酯在研钵中充分研磨提取出TTF，之后转移至离心管，用少量乙酸乙酯洗涤2~3次残渣，用乙酸乙酯补至10 mL，摇匀，以酶标仪测定提取液在485 nm的吸光度值。可溶性糖，采用蒽酮比色法测定，称取烘干的干样品0.5 g左右加入研钵，分多次加入15 mL蒸馏水研磨匀浆，于沸水浴中提取30 min。待冷却至室温后过滤，全部滤液转入50 mL容量管。重复收集滤液，定容。取15 mL螺旋盖离心管，按照顺序依次加入2 mL提取液、0.5 mL蒽酮试剂、5 mL浓硫酸，充分振荡，沸水加热1 min取出，自然冷却至室温混匀，以酶标仪测定630 nm处标准管、测定管的吸光度。
1.3.3 氮磷钾含量 称取植物烘干样品（0.5 mm过筛）0.3~0.5 g装入100 mL消煮管的底部，加浓硫酸8 mL，摇匀，放置过夜，在消煮炉上170 ℃小火加热30 min，待浓硫酸发白烟后再逐步升高温度至300 ℃加热样品。当溶液呈均匀的棕黑色时取下，稍冷后加入10滴30% H2O2，再继续消煮约10 min左右，重复上步操作，消煮至溶液呈无色或清亮后，加入30 mL蒸馏水，再加热10min，除去剩余的H2O2。取下冷却后，用水将消煮液无损地转移入100 mL容量瓶中，冷却至室温后定容。用无磷钾的干滤纸过滤，放置澄清后吸取清液，采用连续流动自动仪（AA3）测定全氮含量，紫外可见分光光度法测定全磷含量，火焰分光光度法测定全钾含量[16]。
试验数据采用SPSS 25.0软件进行方差分析，采用最小显著性差异法（LSD）进行多重比较，采用Student’s t-test进行差异显著性分析，通过Excel2010作图。
2 结果与分析 2.1 不同钾水平处理对各香蕉品种假茎粗、株高、叶面积比率、鲜质量和干质量的影响香蕉短时间缺钾症状不明显，香蕉不同品种的中长期缺钾症状开始有差异。相比于正常钾处理的蕉苗，低钾处理15 d发现，植株株高开始变矮，假茎粗变细，根系的粗根数量减少，细根相比大量增多；低钾处理60 d发现，叶片出现典型的缺钾症状，老叶变黄变褐干枯较多，新叶出叶慢，叶片变小，植株矮小，假茎粗较细，生长缓慢（图 1）。
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| A、B、C分别表示低钾处理后15 d粉杂1号、巴西和南天黄的缺钾情况；D、E、F分别表示低钾处理后60 d粉杂1号、巴西和南天黄的缺钾情况 A, B and C represent the potassium deficiencies of Fenza No.1, Baxi and Nantianhuang after 15 days of low potassium treatment, respectively. D, E and F represent the potassium deficiencies of Fenza No.1, Baxi and Nantianhuang after 60 days of low potassium treatment, respectively 图 1 低钾处理后15 d和60 d 3个香蕉品种的缺钾情况 Fig. 1 Potassium deficiencies of the three banana varieties after 15 days and 60 days of low potassium treatments |
不同钾水平处理对3个香蕉品种的假茎粗、株高、叶面积比率与鲜质量干质量的影响如图 2、图 3所示。
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| A、B分别表示低钾处理后15 d和30 d假茎粗的情况，C表示低钾处理后30 d整株鲜质量的情况，D、E分别表示低钾处理后15 d和30 d株高的情况，F表示低钾处理后15 d叶面积比率的情况。* 表示差异显著，** 表示差异极显著 A and B represent the pseudostem diameters after 15 days and 30 days of low potassium treatment, respectively. C represents the fresh weight of the whole plant after 30 days of low potassium treatment, D and E represent plant heights after 15 days and 30 days of low potassium treatment, respectively. F represents the leaf area ratio after 15 days of low potassium treatment. * and ** represent significant differences and extremely significant differences, respectively 图 2 低钾处理对3个香蕉品种的假茎粗、株高、鲜质量和叶面积利率的影响 Fig. 2 Effects of low potassium treatment on pseudostem diameter, plant height, fresh weight and leaf area ratio of the three banana varieties |
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| A、B分别表示低钾处理后15 d和30 d对干质量的影响。* 表示差异显著，** 表示差异极显著 A and B represents the effect of low potassium treatment on dry weight after 15 days and 30 days, respesctively. * and ** represent significant and extremely significant differences, respectively 图 3 低钾处理后15 d和30 d对3个香蕉品种干质量的影响 Fig. 3 Effects of low potassium treatment on dry weight of the three banana varieties after 15 days and 30 days |
假茎粗和株高是评价香蕉生长状况的重要指标，植株的高度和粗壮程度能体现植株利用营养的情况[17]。由图 2A、B可知，粉杂1号无论正常钾或低钾处理，假茎粗相对值最大，低钾处理15 d后，各品种假茎粗无显著差异，低钾处理30 d后，粉杂1号和巴西假茎粗差异显著，南天黄假茎粗差异不显著，说明南天黄假茎粗受低钾影响较小，且与正常钾处理相比，两次采样测定均显示南天黄假茎粗差异最小。
与正常钾相比，低钾处理粉杂1号、巴西和南天黄鲜质量分别降低48.35%、18.53% 和11.00%，且只有南天黄鲜质量无显著差异（图 2C），说明低钾对粉杂1号鲜质量影响最大，对南天黄鲜质量影响最小。
粉杂1号无论正常钾或低钾处理，株高相对值最大，巴西次之，南天黄株高较小。与正常钾处理相比，低钾处理15 d后，粉杂1号、巴西、南天黄株高分别降低19.2%、16.4%、17.6%，只有粉杂1号有显著差异(图 2D）；低钾处理30 d后，粉杂1号、巴西、南天黄株高分别降低19.4%、18.9%、16.4%，差异显著（图 2E）。两次采样测定显示低钾对粉杂1号株高影响最大，对巴西和南天黄株高影响相对较小。
低钾胁迫使得3种香蕉品种的叶面积比率减小，与正常钾处理相比，低钾处理15 d后粉杂1号、巴西和南天黄叶面积比率分别降低6.72%、15.89% 和11.41%，均无显著差异（图 2F），说明3个香蕉品种叶面积比率在低钾处理15 d受低钾影响较小，地上部缺钾症状仍较轻。
干质量是表示植物有机物积累、营养成分多寡的一个重要指标。由图 3可知，粉杂1号地上部和整株无论正常钾或低钾处理，干质量相对值最大。与正常钾处理相比，低钾处理15 d粉杂1号、巴西和南天黄地上部干质量分别降低17.56%、23.31% 和9.09%，根部干质量分别降低22.91%、18.58%、6.43%，整株干质量分别降低15.25%、22.41%、8.49%。低钾处理30 d粉杂1号、巴西和南天黄地上部干质量分别降低20.18%、19.73% 和9.30%，根部干质量分别降低16.89%、6.81% 和12.32%，整株干质量分别降低19.79%、18.17% 和9.87%。两次采样测定结果基本一致。粉杂1号干质量降低幅度为南天黄的2倍左右，说明粉杂1号受低钾影响最大，巴西次之，南天黄受低钾影响最小。
2.2 不同钾水平处理对各香蕉品种根系活力、可溶性糖含量的影响根系活力即根的生长情况和代谢水平，直接影响植物地上部分的生长和营养状况以及最终产量，是植物生长的重要生理指标之一[18]。由图 4可知，低钾胁迫均降低各香蕉品种的根系活力，与正常钾处理相比，低钾处理30 d后粉杂1号、巴西和南天黄根系活力分别下降67.29%、71.64%和73.28%，3个品种根系活力下降幅度相差不大，但低钾处理后粉杂1号根系活力为巴西的2.07倍，为南天黄的1.99倍。
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| * 表示差异显著 * represents significant difference 图 4 低钾处理后30 d对3个香蕉品种的根系活力的影响 Fig. 4 Effect of low potassium treatment on root activity of the three banana varieties after 30 days |
植物体内的可溶性糖主要是指能溶于水及乙醇的单糖和寡聚糖，是光合作用的直接产物，是参与糖代谢的主要形式[19]。为适应逆境条件，植物会主动积累一些可溶性糖，降低渗透势和冰点，以适应外界环境条件的变化[20]。从图 5可知，低钾胁迫促进香蕉苗期可溶性糖含量的增加，与正常钾处理相比，低钾处理15 d后粉杂1号、巴西和南天黄地上部可溶性糖含量分别增加67.26%、15.68% 和26.42%，根部可溶性糖含量分别增加91.37%、44.43% 和29.78%，整株可溶性糖含量分别增加70.52%、21.24% 和27.10%，说明粉杂1号生理状况比其他两个品种好，更适应低钾环境，对后续生长发育也比其他两个品种好，但只有粉杂1号地上部和根部可溶性糖有显著差异，其他两个香蕉品种无显著差异，说明3个品种中粉杂1号对低钾胁迫比较敏感。
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| * 表示差异显著 * represents significant difference 图 5 低钾处理后15 d对3个香蕉品种的可溶性糖含量的影响 Fig. 5 Effects of low potassium treatment on soluble sugar contents of the three banana varieties after 15 days |
2.3 不同钾水平处理对3个香蕉品种氮、磷、钾营养的影响
氮、磷、钾积累量是指植株的干质量与全氮、全磷、全钾含量的比重。不同钾水平处理对3个香蕉品种氮、磷、钾积累量与钾效率系数的影响如表 2和图 6所示。
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| 同组柱上小写英文字母不同者表示差异显著 Different lowercase letters above the columns indicate significant differences at the same sampling time 图 6 不同香蕉品种的钾效率系数 Fig. 6 Potassium efficiency coefficients of different banana varieties |
由表 2可知，低钾处理均降低各香蕉品种的氮磷积累量。与正常钾处理相比，低钾处理15 d后粉杂1号、巴西和南天黄地上部氮积累量分别降低36.72%、14.79% 和5.76%，整株氮积累量分别降低33.82%、14.20% 和9.32%；低钾处理15 d后粉杂1号、巴西和南天黄地上部磷积累量分别降低35.48%、26.95% 和17.74%，根部磷积累量分别降低43.22%、29.28% 和12.09%，整株磷积累量分别降低37.94%、25.38% 和3.05%。粉杂1号和巴西氮磷积累量与对照均有显著差异，但南天黄无显著差异，可见低钾胁迫对南天黄氮磷积累量影响相对较小。
植株钾积累量是判断植物富钾能力大小的一个容量指标，其值越大说明该植物的钾积累能力就越强，植株对钾的富集量越大，也就能够从溶液或土壤中吸收更多的钾[21]。由表 2可知，低钾处理均降低各香蕉品种的钾积累量。与正常钾处理相比，低钾处理15 d后粉杂1号、巴西和南天黄地上部钾积累量分别降低67.96%、73.92%和65.36%，根部钾积累量分别降低59.98%、65.00%和71.86%，整株钾积累量分别降低67.24%、73.04% 和66.48%，均有显著差异。单纯从降低幅度对比，3个香蕉品种相差不大，但是从降低的总量相比，粉杂1号、巴西和南天黄每株钾积累量分别降低72、62、47 g，粉杂1号每株降低钾积累量为南天黄的1.53倍，且粉杂1号、巴西地上部钾的分配比率在低钾处理后呈下降趋势，南天黄地上部钾的分配比率在低钾处理后反而升高，说明南天黄钾积累量受低钾的影响相对较小。
钾效率系数（KUE）是指低钾处理与正常钾处理的地上部生物量比值（相对生物量），表示香蕉的耐低钾的能力，系数越大，钾效率越高，其耐低钾能力就越强[2]。由图 6可知，两次时间点采样测定均显示南天黄的钾效率系数最大，粉杂1号次之，巴西最小。
3 讨论钾是植物必需三大营养元素之一，也被称为品质元素。植物钾离子通道和钾转运蛋白参与钾离子的吸收和运输[22]。供钾不足会抑制蛋白质的合成、降低光合作用相关酶活性、影响细胞质pH值稳态的调节以及细胞渗透压调节等[23]。因此缺钾降低植物茎粗、株高和干物质积累等。黄海云研究表明，低钾胁迫降低了除苗期外其他时期的不同品种花生的主茎高、干物质[24]。杜琪等研究发现，低钾胁迫降低了玉米的光合作用，显著降低根、茎和穗干物质积累量[25]。吴宇佳等提出干物质量可以作为筛选香蕉钾效率基因型的首要指标[2, 26]。本研究发现，低钾胁迫降低了3个香蕉品种的假茎粗、株高、鲜质量、干质量，粉杂1号、巴西和南天黄整株干质量分别降低15.25%、22.41%、8.49%，南天黄的干质量降低幅度最小，且在假茎粗、株高、鲜重对比发现，南天黄受低钾影响最小。这些结果证明，低钾胁迫对南天黄的生长和生物量影响最小。
植物通过根系吸收养分和水分来维持正常的生长，通过根系活力的大小可以判断根系生理活性强弱[27]。研究发现低钾胁迫会使得根系细胞质K+无法维持细胞的酸碱度、抑制蛋白质的阴离子负电荷，会造成细胞质溶液不平衡，从而影响植物根系生长发育[28]。邢静发现低钾胁迫显著降低大豆根系的总根长、根体积和根平均直径[29]。刘芳等研究发现低钾胁迫使得香蕉根系粗根变少，大多为细根[5]。本研究中，低钾胁迫使得3个香蕉品种根系变细，根系活力显著下降，三者降低幅度相差不大，但正常钾处理的粉杂1号的根系活力远高于其他两个品种，造成低钾处理后粉杂1号的根系活力仍高于其他两个品种，这可能与粉杂1号生物量大有关，说明无论正常钾还是低钾处理，粉杂1号的根系活力比南天黄要好些，会有利于后期的生长。
可溶性糖作为渗透保护物质，在逆境下可提高细胞液的浓度，而钾是植物细胞中重要的无机渗透调节物质，液泡中富集的钾离子为细胞的伸展和生长提供了必要的渗透势环境[26]。所以低钾环境下植物为维持细胞的渗透压，会引起可溶性糖含量的变化。陈坤伦等研究提出根系活力强，对可溶性糖的消耗大，累积的可溶性糖较低[30]，反之根系活力降低，对可溶性糖消耗少，累积的可溶性糖就增加。本研究中低钾处理15 d后粉杂1号、巴西和南天黄整株可溶性糖含量分别增加70.52%、21.24% 和27.10%，这与陈坤伦研究结果相一致。低钾处理的粉杂1号整株可溶性糖含量约是其他两个品种的2倍，但只有粉杂1号在不同钾水平下差异显著。这说明粉杂1号的可溶性糖含量受低钾影响较大，巴西和南天黄受低钾影响较小。
植物氮磷钾积累量高，说明植物营养充足，能满足快速生长的需求[31]。钾具有移动性，能从较老的器官转移至幼嫩器官和生长部位[32]。本试验中，低钾处理15 d，粉杂1号和巴西的氮磷积累量均有显著差异，但南天黄无显著差异，可见，低钾胁迫对南天黄的氮磷积累量影响相对较小。在钾积累量方面，香蕉3个品种降低的幅度相差不大，但粉杂1号每株降低的钾积累量为南天黄的1.53倍，而且只有南天黄地上部钾的分配比率在低钾处理后升高，说明南天黄钾积累量受低钾的影响相对较小。钾效率系数能较好地反应不同基因型之间钾效率差异[2]，两次时间点采样分析，均显示南天黄的钾效率系数最高。
钾是植物细胞中含量最丰富的无机阳离子，约占植物干重的1/10[33]，对细胞酶激活，促进碳水化合物代谢，增强细胞膜对离子的渗透性有重要作用，能提高植物抗旱、抗寒和抗病害等抗逆境的能力[28]。有研究表明，在香蕉枯萎病抗病表现方面，南天黄为中抗[34]或高抗[35]，巴西为高感品种[35]，这很大可能与南天黄的低钾高效特性有关。在香蕉尚未结果之前，根茎对钾的含量较高，需求较大，而球茎以及叶子部位对钾的需求并无显著特征[31]。本研究发现，香蕉地上部对钾的积累量占80% 以上，说明地上部分对钾的需求极大。因此低钾会造成地上部钾的积累量有显著变化。
国内已有很少学者对不同的香蕉品种进行钾高效品种筛选，但对近几年的广东主导品种粉杂1号、南天黄、巴西进行耐低钾胁迫筛选的报道鲜少。本研究通过深入比较与钾营养有关的生理指标，发现南天黄是耐低钾且钾高效的香蕉品种，值得在广东地区推广栽培。在缺钾严重的广东土壤上种植粉杂1号和巴西，理论上需要比南天黄投入更多的钾肥，这需要在后期的大田实际种植过程中进行验证。
4 结论与正常钾相比，低钾处理30 d，南天黄的假茎粗、鲜物质、干物质量和氮磷积累量降低幅度最小，均无显著差异，而粉杂1号和巴西有显著差异；南天黄整株干物质量降低幅度为9.87%，分别为粉杂1号和巴西的49.87%、54.32%，南天黄降低的钾积累量为47g/株，分别为粉杂1号和巴西的65.28%、75.81%；且只有南天黄的地上部钾的分配比率在低钾处理后升高，低钾处理15 d和30 d的采样结果显示南天黄的钾效率系数最高。南天黄苗期对低钾胁迫不敏感，为3个香蕉品种中最耐低钾的钾高效型品种。
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（责任编辑 杨贤智）