文章信息
基金项目
- 广东省基础与应用基础研究基金(2021A1515010948);广东省重点领域研发计划项目(2020B202090003);广东省学科类重点实验室运行经费项目(2020B1212060047)
作者简介
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曹华盛,生物化学与分子生物学博士,助理研究员。主要从事稻米油性品质相关基因的定位、克隆以及分子调控机制研究。主持国家自然科学基金青年基金1项、广东省自然科学基金面上项目1项,参与国家自然科学基金面上项目、广东省重大科技专项、广东省科技计划重点项目等8项。以第一作者在Plant Journal、EMBO Reports发表SCI论文2篇,参与育成水稻品种或不育系10个。
曹华盛(1983—),男,博士,助理研究员,研究方向为水稻遗传育种,E-mail:yhx222541@aliyun.com.
通讯作者
- 梁世胡(1969—),男,研究员,研究方向为水稻遗传育种和推广,E-mail:liangshihu@sina.com.
文章历史
- 收稿日期:2022-07-19
“稻”是生存之道、发展之道,一米一饭关系国家安危、人民幸福[1]。水稻是我国最重要的粮食作物之一,它以占全国28.1% 的粮食播种面积,生产出全国40.2% 的粮食[2],其中杂交水稻占水稻总面积的50%,产量占水稻总产量的60% 以上[3],对保障我国的粮食安全具有举足轻重的意义。经过以矮化育种为代表的第一次绿色革命和以杂种优势利用和三系配套的推广为代表的第二次绿色革命,水稻的单产得到大幅提升[4-5],为我国解决温饱问题做出了巨大贡献。20世纪90年代以前,高产是杂交稻育种的首要目标,大批高产品种相继涌现。然而,高产品种普遍存在垩白和心腹白多、饭味不理想、商品性较差等“高产不优质”的特性[6-9]。近年来,随着社会经济的发展和生活水平的不断提高,人们对稻米品质的要求也越来越高,对外观品质好、香气浓郁、食味佳的高档稻米的需求越来越高[10]。为迎合市场和人们的消费需求,杂交稻育种目标逐渐从高产向优质转变。实践表明不育系是杂交稻育种的基础和核心,选育综合农艺性状优良、米质优、抗性好的不育系是解决杂交稻“高产不优质”的关键[11]。20世纪90年代以来,广东水稻育种研究人员在优质稻不育系选育方面进行了大量探索。1994年,广东省农业科学院水稻研究所育成米粒细长、垩白米率低的红莲型优质不育系粤泰A[12];2000年育成无垩白、外观透明、软性、浓香的野败型优质籼型不育系粤丰A[13-14],但这两个不育系及其所配组合还没有达到丝苗型优质杂交稻的标准。2010年,广东省农业科学院水稻研究所育成第一个增城丝苗型优质高产不育系广8A,该不育系具备稻米品质优、配合力强、抗病性好、综合农艺性状优良的特点[15],以其为亲本配组的品种均表现出优质、高产稳产的特点,充分体显了广8A作为水稻“广东芯”的作用。
1 广8A的选育与鉴定过程2002年晚季,研究团队以广东省优质籼稻种质增城丝苗-8选为母本,以三系保持系种质1325B为父本进行杂交,2003年早季将收获的F1代在广州种植。2003年晚季在广州种植F2代群体约2 000株并定向选育粒形细长、矮秆多穗、株叶形态好、具有增城丝苗型稻米品质的优良单株。2004年晚季以野败型不育系325A作不育细胞质供体与人工制保的F4代目标单株成对测交,以后世代采用连续回交、花粉镜检和按照增城丝苗型稻米品质要求进行系谱选育,于2008年早季育成广8A和广8B,并于2010年7月通过广东省技术鉴定(图 1)。
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图 1 不育系广8A的选育过程 Fig. 1 Breeding process of rice male sterile line Guang 8A |
2 广8A的主要特征特性 2.1 育性及异交特性
2009年早季,田间调查广8 A群体1 500株,其不育株率为100%。进一步镜检结果表明,不育系广8A花粉以圆败为主、达75.0%,败育彻底,花粉不育度为99. 9%。自交套袋检测结果显示,广8A自交结实率为0。上述结果表明广8A不育性稳定,不育性指标达籼型杂交稻三系不育系国家标准。广8A具有乳白色柱头,柱头外露率平均达82.5%,其中双外露率达52.8%;早造花时高峰期出现在11: 00~13: 00,花时高峰期相对集中;制种过程中对“九二〇”反应敏感,其一般异交结实率接近50%,制种产量可达3 t/hm2。
2.2 主要农艺性状广8A综合农艺性状优良,具有早生快发、叶色淡绿、叶鞘和稃尖均为绿色、谷壳薄且粒细长等特点;抽穗整齐,株高85 cm左右,抗倒伏能力强,剑叶挺直,熟色好。广8A在广州地区早季于3月初播种,播始天数为95(±2)d,比珍汕97A长14 d;在广州晚季于7月20日左右播种,播始天数为78(±2)d,比珍汕97A长10 d。
2.3 品质性状基因型检测结果显示发现,广8A中含Wx-b、Alk和chalk5B基因,其具有低直链淀粉含量、低糊化温度、低垩白的特性[16-18]。2009年,经农业部稻米及制品质量监督检测中心品质分析显示:广8A米质检测中4项指标(整精米率、垩白粒率、垩白度和碱消值)达到1级米标准;4项指标(糙米率、精米率、透明度和胶稠度)达到2级米标准;2项指标(直链淀粉含量、蛋白质含量)达3级标准,其综合评价为3等食用籼稻品种品质(表 1)。与国内已育成的其他不育系相比,广8A是首个兼具低直链淀粉含量、低糊化温度和有淡茉莉香食味的增城丝苗型优质籼稻不育系。除此之外,脂质检测结果显示,广8A保持系广8B的油脂含量(22 237 nmol/g),较黄华占(19 068 nmol/g)、粤丰B(20 588 nmol/g)均高,与象牙香占(22 081 nmol/g)无显著差异,仅低于美香占2号(24 214 nmol/g)(图 2)。因此,广8A及其配组杂交稻米饭油亮,口感软滑,油性品质突出。
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图 2 不同水稻品种的油脂含量分析 Fig. 2 Analysis of oil contents in different rice varieties |
2.4 抗病性
分子标记检测结果表明,广8A中不含Pi1、Pi2、Xa23等主效稻瘟病与白叶枯抗性基因,但检测结果显示,广8A中含有Pita、Pi5、Pi33和Pi54等稻瘟病抗性基因及白叶枯抗性基因Xa7,因此对稻瘟病和白叶枯均表现出一定的抗性[19]。2009年早季,经广东省农业科学院植物保护研究所鉴定发现,广8A对选取的广东稻瘟病代表菌株总抗性频率为82%,其中对优势种群ZB和ZC群抗性频率分别达到82.4%和75.0%,病圃穗瘟病级为5,中抗稻瘟病;对广东省白叶枯病优势致病菌系Ⅳ型菌工接种鉴定结果,按中国水稻品种试验与审定白叶枯病人工接种抗性评价分级标准评价品种抗性,广8A为3级,中抗白叶枯病(表 2)。
3 广8优系列杂交稻参加省级区试表现 3.1 主要农艺性状
广8优系列组合杂交稻由于配组父本不同,其早、晚季及中稻种植生育期差异较大,变幅为111.1~153.8.9 d,其中广东晚季种植生育期较短,福建、四川中稻种植生育期较长,云南中稻种植生育期最长,这除了与父本密切相关外,还与不同省份不同季别的光照、温度条件和经纬度有关;株高变幅为98.5~131.5.5 cm,在广东种植株高较矮,四川和湖南中稻种植株高较高;单位面积(667 m2)有效穗数除湖北外,其余省份均低于20万条,其中四川中稻种植广8优589最低﹑仅为12.9万条,这与当地追求大穗重穗而不追求穗数的育种理念有关;结实率在全国7个省份均在80% 以上,变幅为80.1%~87.7%,充分体现出广8优系列杂交稻组合适应性强、稳产的特点。同样由于配组父本的差异,广8优系列杂交稻组合千粒质量差异较大,其中广东和广西种植的千粒质量差异较小、约为21 g,而在四川、福建、云南等注重产量的省份,平均千粒质量达到25 g(表 3)。
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3.2 产量与品质表现
广8A自育成后迅速被国内各研究单位、农业高等院校及种业公司广泛用于杂交稻配组。其配置的组合先后参加了全国各地水稻区域试验和生产试验,在多省份的试验和示范中均表现出米质好、高产稳产的特点(表 3)。2011—2022年参加广东、广西、湖北、四川、福建、云南的区域试验和生产试验中,除广8优2156、广8优香丝苗和广8优1059外,其他组合均比区域试验和生产试验对照种增产达显著以上水平。其中广东省农业主导品种广8优2168、广8优165和广8优金占分别在2012、2013和2014年参加了广东省区域试验,每667 m2产量为464.6、471、477 kg,分别比对照种增产14.3%、9.3%、8.8%,且米质分别达到国优3级、国优3级和省优3级,充分体现了广8优系列组合米质优、丰产性突出的特点;不仅在华南稻区(广东、广西、福建和云南),广8优系列组合杂交稻在华中双季稻稻区(湖南、湖北和四川)也充分体现出优质高产的特点,其中广8优6139和广8优2115分别在2020年和2022年参加了四川省科企水稻试验联合体中熟组区域试验,平均每667 m2产量达到614.3、620.4 kg,分别比对照种增产2.6%、7.7%,米质分别达到部优1级和2级。全国各地区域试验和生产试验结果表明,广8A系列组合杂交稻适应性好,在不同的稻区条件下均体现出优质、高产的特点。
4 广8A的应用推广 4.1 育种应用广8A是广东省农业科学院水稻研究所选育的增城丝苗型优质高产不育系,具备稻米品质优、配合力强、抗病性好、综合农艺性状优良的特点。自2010年审定以来,已经被国内各研究单位、农业高等院校及种业公司广泛应用于杂交稻的配组。据统计,2011—2022年,以广8A为母本配组并通过国家、省级审定水稻新品种或授权品种44个(表 4),在区域试验中均表现出优质、高产稳产,适应性强的特点,充分体现了广8A作为作为杂交水稻广东“芯”的作用[20]。44个品种中,通过国家审定的杂交稻新品种12个,通过省级审定的41个(与国省品种有重复),审定区域主要分布在华南双季稻稻作区(广东、广西、福建和云南)和华中双季稻稻作区(湖南、湖北、浙江和四川),表明广8A在籼稻主产区具有较好的适应性和较好的运用前景。在这些广8A杂交稻组合中,广8优165、广8优金占、广8优2168连续4年(2017—2021)被遴选为广东省农业主导品种,在广东省的年均推广面积达到6万hm2以上。其中,广8优165为弱感光型优质杂交稻组合,丰产性较好;广8优金占为感温型三系杂交稻组合。丰产性好,综合米质鉴定为国标优质3级和省标优质2级;广8优2168为感温型三系杂交稻组合。丰产性突出,米质鉴定为国标和省标优质3级,高抗稻瘟病,中感白叶枯病,耐寒性中等。按照NY/T 5932013《食用稻品种品质》分级标准,3个组合的整精米率、直链淀粉含量、胶稠度均达1级米水平,糙米率、垩白度、透明度碱消值达2级米水平。
4.2 基础研究应用
除育种应用外,以广8优系列组合杂交稻为试材,已被各研究单位广泛应用于抗盐、抗旱、抗倒伏、抗稻瘟病和重金属筛选等方面的基础研究。曾泳怡等[21]以广8优2156 ﹑海稻86 ﹑博Ⅱ优15和深两优58香油占为材料,开展NaCl胁迫对不同基因型水稻种子萌发和幼苗生长的影响的研究,结果显示在低浓度NaCl条件下,与对照相比,广8优2156幼苗根长仅降低17.6%,显著优于耐盐品种海稻86,幼苗根鲜重不仅没有降低、反而增加2.6%,表明广8优2156对中低浓度NaCl环境胁迫有较好的适应性。侯永康等[22]开展耐旱性品种筛选,在供试40个品种中,在四川川东丘陵两熟制稻区,广8优粤禾丝苗苗期耐旱性最强,且丰产稳产,是当地推广旱直播的首选品种。郭哈伦[23]在筛选适用于稻虾轮作环境下的水稻品种时,发现广8优金占在江苏省盱眙县和湖北省潜江市稻虾轮作环境下均表现出抗倒伏能力强、丰产性较好的特点,适用于这两个区域的稻虾轮作。汪文娟等[24]分析了广8 A杂交稻组合上的稻瘟病菌无毒基因型,发现在华南主栽品种广8 A杂交稻组合上分离的稻瘟病菌中AvrPi9和AvrPik分布较为广泛,在上述品种感病区域,可选用含Pi9和Pik的抗病品种作为轮换种植,避免稻瘟病爆发的风险。潘荣庆等[25]在开展“不同水稻品种及阻控剂对水稻各部位累积镉的影响”时发现,在供试的16个品种中,无论是在茎、叶还是籽粒中,广8优系列杂交稻(广8优169 ﹑广8优金占和香丝苗)均具有较低的镉含量,特别是广8优金占在籽粒中的镉含量最低、仅为0.1525(±0.0255)mg/kg,低于国家标准要求0.2000 mg/kg。
5 市场前景及展望自2010年,广8A通过广东省技术鉴定以来,高产优质的广8优系列杂交稻品种不断涌现。迄今为止,广8优系列组合累计推广面积已达100万hm2,具有良好的市场前景。广8优系列杂交稻因其丰产性突出、株叶形态和后期熟色好、稻米外观品质优、食味好、熟期适宜及易制种商品性好,一直深受种子企业和广大种植户的欢迎和喜爱。但我们也认识到广8优系列杂交稻在运用推广中遇到的问题和挑战:在品质上,广8优系列杂交稻与市场上的特优质稻,如美香占、象牙香占等相比还存在一定的差距,具体表现为垩白度和垩白粒率较高、香气较淡;在抗性上,广8优系列杂交稻均具有一定的稻瘟病和白叶枯抗性,但由于广8A并不含有主效的稻瘟病和白叶枯抗性基因Pi1、Pi2和Xa23等,在多年同一地区种植后抗性容易丢失,稻瘟病和白叶枯存在一定的爆发风险;恶劣天气(台风、强降雨、高温)频发也给广8优系列组合的推广带来强力的挑战。在广8A的改良中,减少垩白度及垩白粒率、增强香味,提高稻瘟病和白叶枯抗性,提高抗倒性和耐高温性,是我们下一步工作的重点。
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(责任编辑 白雪娜)