2023, Vol. 50文章信息
引用本文 |
基金项目
- 湛江市科技计划项目“RCEP科技交流合作专项”（2022A01035）；湛江市科技计划项目（2021A05012）
作者简介
- 谭嘉娜（1978—），女，硕士，高级农艺师，研究方向为热带亚热带特色作物引种繁育与推广应用，E-mail：20967908@qq.com.
通讯作者
- 罗青文（1988—），男，博士，副研究员，研究方向为生物育种与高值化利用，E-mail：544752987@qq.com.
文章历史
- 收稿日期：2023-07-24
【研究意义】红纸扇（Mussaenda erythrophylla Schumach et Thonn.）为茜草科玉叶金花属植物，别名红玉叶金花或红叶金花，为常绿半落叶直立性灌木[1]。红纸扇原产西非，该物种喜光，喜高温多湿气候，生长适温为20~30 ℃，冬季气温低至10℃时即落叶休眠[2]，园林应用上常配置于道旁、草坪或小庭院内，是优良的园林绿化灌木。红纸扇的繁殖方式可分为播种繁殖、扦插繁殖和压条繁殖，其中播种繁殖可获得大量种苗，但操作复杂、成活率低、成苗周期长，因此目前生产上均采用扦插繁殖。【前人研究进展】国内外早期针对红纸扇相关报道限于纳米材料[3]和色素提取[4]、杂交和新品种培育研究[5-6]，同属植物仅见叶际真菌落[7]、物种分类[8]、胚胎途径[9-10]和愈伤组织途径[11-12]再生植株研究报道。近年来，陆续开始了以腋芽茎段为材料的植株再生研究[13-14]，但未能得到实际应用。在植物的形态建成过程中，每种植物的生长发育受自身遗传因子与外界环境信息的调控，除遗传特性和温度条件，光照在环境因子中占有重要地位。植物通过感受不同程度的光强、光周期、光质来对自身的生长发育各个方面进行调节，其中光质是一个重要因素。光质通过调节光合作用（气孔导度、光合色素、光系统、光合速率）以及光合碳代谢来调节植物的生长发育[15]。近几年关于光质对植物生长的影响研究越来越多。研究发现，光质对农作物、蔬菜、花卉[16]、水果[17-22]和中[23-24]药材[25-26]等植物的器官发生（组织培养）过程、叶片形状与生长、茎杆粗细、株高、根系、植物体内叶绿素含量、商品品质等方面均有不同程度影响。前人研究表明，选择合适的光质条件对于缩短植株组织培养周期、提高植物品质具有积极的作用，同时LED光源的有效使用可以很好地减少能耗、降低成本，适用于种苗的工厂化生产。
【本研究切入点】重瓣红纸扇（Mussaenda hybird ‘Capricorn Dream’）与普通品种相比，其花瓣重瓣且平滑自然，花量大、花期长、花色鲜艳，是更为优良的盆栽及园林绿化灌木。【拟解决的关键问题】针对引进的红纸扇重瓣新品种‘Capricorn Dream’（M. philippica × M. luteola）进行组培苗高效繁育技术的系统性研究，建立成熟的重瓣红纸扇工厂化繁育技术体系，可为花卉生产企业短期内快速实现该品种种苗规模化生产提供技术支撑。
1 材料与方法 1.1 试验材料供试材料采自广东省科学院南繁种业研究所湛江研究中心花卉种质资源圃，为引自泰国的重瓣红纸扇新品种‘Capricorn Dream’，即Mussaenda hybrid（M. philippica × M. luteola），4年生母树。
1.2 试验方法1.2.1 外植体消毒及诱导 外植体预处理：2021年8—9月对红纸扇母株进行杀菌和营养预处理。第一周采用1 000倍多菌灵液喷洒叶面进行表面杀菌，第二周采用1 000倍甲基托布津+4 000倍花宝（氮∶磷∶钾=20∶20∶20）浇透基质，二者依次交替进行1个月。
外植体消毒：2021年10—11月采集未结花朵的主枝和侧枝，去除叶片，用洗洁精清洗后再流水冲洗30~60 min，然后采用75% 酒精、10%H2O2、0.1%HgCl2进行消毒处理。设置3种消毒方法：（1）75% 酒精浸泡10 s+ 无菌水清洗0或3次+10% H2O2处理0~40 min+ 无菌水冲洗3次；（2）75% 酒精浸泡10 s+ 无菌水清洗0或3次+0.1% HgCl2消毒5~10 min+ 无菌水冲洗3次；（3）10%H2O2处理10 min+ 无菌水清洗0或3次+0.1% HgCl2消毒5~10 min+ 无菌水冲洗3次。
外植体诱导：将上述消毒处理后的枝条切成带顶芽、单个或双腋芽的茎段，置于芽诱导培养基上培养25~30 d，观察生长情况并统计污染率和成活率。
1.2.2 组培苗工厂化繁育体系建立 芽体诱导培养基的筛选：通过调整无机盐成分（以3/2MS、MS、3/4MS、1/2MS为基本培养基）初步筛选适宜的基本培养基。在此基础上，设置不同激素种类（6-BA、NAA、IBA等）和浓度配比以获得适宜的芽诱导培养基配方。培养25~30 d，观察统计芽体诱导情况（萌发所需时间、出芽率、芽体长势等）。
芽体增殖培养基的筛选：对适宜的基本培养基添加不同浓度的6-BA 0.1~4.0 mg/L、IBA 0.01~0.30 mg/L、NAA 0.01~0.30 mg/L、蛋白胨0.1 g/L和花宝2号0.2 g/L，筛选芽增殖配方及其繁殖方式。培养25~30 d，观察统计芽体增殖情况（计算增殖系数、芽体长势等）。
生根培养基的筛选与优化：在生根阶段进行以MS为基本培养基，添加不同浓度的NAA、IBA以获得适宜的生根配方。切取2~2.5 cm顶芽置于生根培养基上，每个处理接种30个材料，3次重复。培养15~20 d，观察并统计生根情况（生根率、根条数、生长势等）。
上述培养基均添加白糖30 g/L、卡拉胶7.0 g/L，pH值为5.8~6.0，光照强度为1 500~2 000 Lx，光照时间为10 h，温度为25~30 ℃。
1.2.3 光质对增殖和生根壮苗的影响 使用荧光灯、LED光源（红光、蓝光、白光），共设置5个光源处理：荧光灯（CK），80% 红光+ 20% 蓝光（80R/20B），50% 红光+ 50% 蓝光（50R/50B），20% 红光+ 80% 蓝光（20R/80B），白光。其中，红光波长650~700 nm，蓝光波长450~480 nm，白光波长450~460 nm，功率均为20 W，组合光质灯珠按照比例均匀交叉排布。培养4周后，统计不同光质处理下重瓣红纸扇增殖情况，计算增殖率；每个光质处理随机抽取9株测量其株高、叶片数、鲜重、株高、根长和根条数。
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生长量统计：处理4周后，参照陈华[27]的方法，采用723N可见分光光度计测定叶绿素含量，试剂采用95% 乙醇。
1.2.4 组培苗驯化移栽 将生根良好的组培生根苗置于种苗棚内炼苗1周，用清水冲洗干净，置于百菌清/多菌灵1 000~1 500倍液进行穴植预处理，基质采用泥炭∶珍珠岩=2∶1，观察不同季节对红纸扇组培苗驯化移栽成活率和植株生长速率的影响。
穴植2个月后，待植株覆盖整个穴盘，将植株移入口径为9 cm的种植杯，基质为泥炭∶椰糠∶珍珠岩=2∶1∶1。
试验数据使用Excel 2007软件进行处理，使用IBM SPSS 21软件进行差异显著性检验，其中光质数据检验水平为P＜0.05。
2 结果与分析 2.1 消毒剂对重瓣红纸扇外植体的影响由表 1可知，消毒剂组合及消毒时间对重瓣红纸扇外植体的杀菌效果影响明显，以75% 酒精结合10% H2Q2处理外植体，随着10% H2O2处理时间的延长，外植体污染率和死亡率降低；当75% 酒精与10% H2Q2处理中间加入无菌水冲洗3次，可再次降低外植体的污染率和死亡率，真菌污染率最低为21.13%，细菌污染率最低为13.98%，死亡率最低为23.30%。以0.1% HgCl2与10% H2Q2组合杀菌优势明显，其中10% H2Q2处理10 min结合HgCl2处理8~10 min，其污染率和死亡率均为0，中间无菌水清洗对外植体无影响；75% 酒精处理0.1 min结合0.1% HgCl2不同处理时间，外植体真菌污染率最低为13.26%，细菌污染率最低为9.13%，中间使用无菌水清洗可减少外植体死亡。可见，75% 酒精参与消毒易导致外植体死亡，中间经过无菌水清洗可减轻对外植体的毒害程度。
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2.2 基本培养基对重瓣红纸扇芽体诱导的影响
由表 2可知，在不添加激素的情况下，重瓣红纸扇外植体在3/2MS、MS培养基上萌芽率均达100%，二者与3/4MS、1/2MS培养基差异显著，且外植体在3/2MS上萌动所需时间最短，为5~8 d。因此，3/2MS为重瓣红纸扇芽体诱导的适宜基本培养基。
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2.3 植物激素种类及其配比对重瓣红纸扇芽体诱导的影响
由表 3、图 1可知，培养基激素配比为6-BA 1.5~4.0 mg/L+IBA 0.1~0.2 mg/L时重瓣红纸扇芽体诱导率均可达100%，高浓度6-BA（3.0~4.0 mg/L）促使芽体基部容易产生较多的愈伤组织，芽体粗壮（图 1B），萌芽时间缩短为3~4 d；较低浓度6-BA（1.5~2.5 mg/L）下产生的愈伤组织较少（图 1C），萌芽时间需要4~5 d。差异性分析表明，6-BA3.0 mg/L、IBA0.2 mg/L下芽体平均高度为2.06 cm，与其他配方差异达极显著水平，且基部愈伤化程度较低（图 1D）。因此，3/2MS+BA3.0 mg/L+IBA0.2 mg/L为重瓣红纸扇的适宜芽体诱导培养基。
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| A：重瓣红纸扇外植体；B：高浓度激素下诱导的芽；C：较低激素下诱导的芽；D：适宜的浓度激素下诱导的芽；E：丛芽增殖方式；F：切段繁殖方式；G：生根苗；H：90 mm杯苗；I：出苗 A: Explants of M. hybrid; B: Buds induced by high concentration of hormones; C: Buds induced by lower concentration of hormones; D: Buds induced by appropriate concentration of hormones; E: Bud proliferation; F: Segment propagation; G: Seedlings; H: Seedlings in 90 mm cup; I: Seedlings for sale 图 1 重瓣红纸扇组培苗繁育过程 Fig. 1 Breeding process of tissue cultured seedlings of Mussaenda hybrid |
2.4 植物激素种类及配比和添加物对重瓣红纸扇芽体增殖的影响
由表 4可知，6-BA和IBA不同浓度配比对重瓣红纸扇芽体增殖的影响较大，6-BA1.0~2.5 mg/L、IBA0.1~0.2 mg/L下，添加花宝2号0.2 g/L或蛋白胨0.1 mg/L，芽体以丛芽方式繁殖（图 1E），且随着继代次数增加，丛芽会出现玻璃化和干枯落叶现象，导致无法继续增殖；6-BA 0.2~0.5 mg/L、IBA 0.1~0.2 mg/L下，添加花宝2号0.2 g/L或蛋白胨0.1 mg/L，芽体以切段方式繁殖（图 1F），继代培养芽体生长旺盛，增殖系数达4.1。差异分析表明，3/2MS+6-BA 0.5 mg/L+IBA 0.1 mg/L+ 蛋白胨0.1 g/L培养基上芽体最高，增殖率与其他配方差异达极显著水平，叶片无玻璃化和干枯现象。因此，3/2MS+6-BA 0.5 mg/L+IBA 0.1 mg/L+ 蛋白胨0.1 g/L为重瓣红纸扇的适宜增殖培养基。
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2.5 植物激素种类及其配比对重瓣红纸扇组培苗生根的影响
由表 5可知，NAA与IBA不同配比下，重瓣红纸扇组培苗生根率无差异，均可达100%，但对根条数和植株长势影响差异明显。当NAA 0.1~0.4 mg/L、IBA 0.1~0.2 mg/L，或NAA 0.1~0.2 mg/L、IBA 0.2~0.5 mg/L时组培苗无愈伤化（图 2G），但当NAA 0.4 mg/L、IBA 0.2 mg/L时，组培苗平均根条数为5.85，平均株高为4.18 cm，根系粗壮，生长旺盛，叶片伸展，与其他配方差异达极显著水平。因此，3/2MS+NAA 0.4 mg/L+IBA 0.2 mg/L为重瓣红纸扇的适宜生根培养基。
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| 图 2 不同光质对重瓣红纸扇组培苗增殖的影响 Fig. 2 Effects of different light quality treatments on the proliferation of tissue cultured seedlings of Mussaenda hybrid |
2.6 光质对重瓣红纸扇组培苗生长的影响
由图 2可知，CK(荧光灯) 处理下，重瓣红纸扇组培苗的增殖系数最大，显著高于其他处理，其增殖系数无明显差异。由图 3可知，不同光质处理下，重瓣红纸扇组培植株的高度存在显著差异，其中80R/20B处理的植株高度显著高于其他处理，其次是CK(荧光灯)、50R/50B、20R/80B处理，白光处理下组培植株高度最小。由图 4可知，80R/20B处理下叶片数最多，其次为CK(荧光灯)，二者均显著高于50R/50B、20R/80B和白光处理。光质对重瓣红纸扇根系生长影响结果见图 5和 图 6，其中80R/20B处理下根系数量最多、显著高于其他处理，50R/50B处理下植株的根最长、且显著高于其他处理。光质处理对植株鲜重的影响也存在显著性差异（图 7），依次为80R/20B > 50R/50B > CK(荧光灯) > 20R/80B- 和白光处理。而对于植株叶绿素的含量测定结果表明，各个处理间均存在显著差异（图 8），依次为80R/20B > 20R/80B > 50R/50B > CK(荧光灯) > 白光处理。
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| 图 3 不同光质对重瓣红纸组培苗株高的影响 Fig. 3 Effects of different light qualities on plant height of tissue cultured seedlings of Mussaenda hybrid |
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| 图 4 不同光质对重瓣红纸扇组培苗叶片数的影响 Fig. 4 Effects of different light quality treatments on leaf number of tissue cultured seedlings of Mussaenda hybrid |
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| 图 5 不同光质对重瓣红纸扇组培苗根条数的影响 Fig. 5 Effects of different light quality treatments on root number of tissue cultured seedlings of Mussaenda hybrid |
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| 图 6 不同光质对重瓣红纸扇组培苗根长的影响 Fig. 6 Effects of different light qualities on root length of tissue culture seedlings of Mussaenda hybrid |
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| 图 7 不同光质对重瓣红纸扇组培苗鲜重的影响 Fig. 7 Effects of different light quality treatments on fresh weight of tissue cultured seedlings of Mussaenda hybrid |
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| 图 8 不同光质对重瓣红纸扇组培苗叶绿素含量的影响 Fig. 8 Effects of different light quality treatments on chlorophyll content of tissue cultured seedlings of Mussaenda hybrid |
2.7 不同移栽季节对重瓣红纸扇组培生根苗移栽及生长的影响
由表 6可知，4月份移栽重瓣红纸扇组培苗的成活率为98%、与其他月份达极显著水平，3、5月移栽成活率与7、9、11月移栽差异达显著水平；不同月份组培苗移栽后的株高差异性分析结果表明，3月份移栽的株高平均为19.26 cm、显著高于其他月份，4、5、9月移栽没有明显差异、但均显著高于7、11月；不同月份移栽组培苗茎粗差异性分析结果表明，3、4月移栽的植株茎粗分别为3.24、3.07 mm，与5、9、11月没有明显差异，但显著高于1、7月。因此，红纸扇组培苗适宜移栽的月份为3、4、5月，而7、9月移栽效果较差。
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3 讨论
消毒剂组合及其消毒时间对重瓣红纸扇外植体的杀菌效果有明显差异。75% 酒精具有较强的穿透力和杀菌力，常作为表面消毒的第一步，具有浸润和消毒的双重作用。本试验结果表明，酒精处理下重瓣红纸扇外植体的真菌污染率一直较高，细菌污染率相对降低，这是由于酒精对真菌无杀伤力，只能杀灭活的细菌；同时酒精对重瓣红纸扇外植体的毒害作用明显，表明红纸扇对酒精的耐受力差，经过无菌水冲洗可在一定程度上减轻其对外植体的损伤。而于婷乔等[28]报道长白山1号蓝果忍冬对75% 酒精反应敏感，75% 酒精消毒可提高其外植体成活率，与本试验结果恰好相反。因此，植物品种及其生理状态的差异，导致外植体对消毒剂的耐受力也不同，在选择消毒剂时应选择对植物材料比较安全的种类[29]。在外植体消毒处理上，H2O2和HgCl2也是常用的消毒剂。10%H2O2处理外植体，随着处理时间的延长，外植体真菌污染率降低、细菌污染率无明显变化，而0.1% HgCl2对细菌的消毒效果优于真菌；H2O2在植物体表面极容易除去其分解产生的活性氧利于休眠芽萌发[26]，因此对重瓣红纸扇达到消毒效果且无毒害作用，10%H2O2处理10 min结合0.1% HgCl2处理8 min可大大提高消毒效果，污染率为0。刘艳梅等[30]使用不同浓度H2O2消毒野生桔梗种子，30% H2O2在短时间内有利于降低种子的污染率，当用20% H2O2处理5 min时种子发芽率最高达76%，且污染率为0，而10% H2O2可获得73.33% 的发芽率，但污染率较高。本试验只用10%H2O2消毒，可尝试更高浓度H2O2与HgCl2协同处理重瓣红纸扇外植体，在无污染的情况下或可以缩短消毒时间。
培养基中无机盐的含量增加对重瓣红纸扇组培生长有促进作用，这有别于关于提高NH4+浓度会加重试管苗的玻璃化现象[31-32]，在生根阶段直接使用MS，生根率达100%，说明重瓣红纸扇喜高盐型培养基。细胞分裂素和生长素对芽的分化和愈伤組织的形成作用明显，种类及浓度相互组合达到合适比例时，芽的诱导能够得到最佳效果。添加高浓度6-BA（3.0~4.0 mg/L），重瓣红纸扇诱导的芽体基部容易产生较多愈伤组织，配方3/2MS+6-BA 3.0 mg/L+IBA 0.2 mg/L上萌芽快且芽体健壮；在增殖阶段采用较低浓度6-BA（0.2~0.5 mg/L）时增殖率明显优于高浓度，当6-BA高于1.0 mg/L时，植物材料生理失调，芽体玻璃化、落叶或枯叶，可能是由于激素过高导致[33]。添加蛋白胨可延长芽体在培养基的单次继代时间，说明蛋白胨为其提供了充足的营养，在3/2MS+6-BA 0.5 mg/L+IBA 0.1 mg/L+ 蛋白胨0.1 g/L培养基上可获得正常的繁殖体。根据以往报道，通常不同的生长素种类搭配使用对植株生根效果要优于单一生长素[34]，重瓣红纸扇生根采用IBA和NAA搭配使用生根效果好，尤其当NAA使用浓度略高于IBA，其根系更加粗壮，而IBA浓度偏高时则植株根系细长，试验结果说明3/2MS+NAA 0.4~0.5 mg/L+IBA 0.2 mg/L有利于重瓣红纸扇组培苗促根。
红纸扇生长适温为20~30℃，冬季气温低至10℃时即落叶休眠。试验表明，在广东地区除7—9月高温和11月至翌年2月温度较低阶段，均可进行移栽，但春季移栽最好，因为夏季高温抑制重瓣红纸扇生长，而冬季低温情况下红纸扇处于休眠状态，甚至出现黄叶落叶现象。
本试验为了提高重瓣红纸扇扩繁效率，加快新品种推广，在组培增殖和生根阶段进行不同的光质处理。结果表明，在相同光强下，不同光质处理对重瓣红纸扇组培苗的增殖系数、叶片数量和植株的高度与根系生长、植株生长量及叶绿素含量均影响显著。相对LED红蓝光配比和白光处理，荧光灯利于重瓣红纸扇的增殖，这和顾梦云等[19]、吴瑶等[20]的研究结果有所不同，可能与重瓣红纸扇物种自身特性及其以茎段扩繁方式有关。但高比例红光与低比例蓝光协同作用对重瓣红纸扇组培植株的叶片、茎和根系的生长很有利，进一步验证高比例红光对茎和根系的生长有促进作用，亦可以提高植物的繁殖效率[36]。一般而言，红光对增加植物叶片中的叶绿素有利，对于不同物种的生物量积累也有促进作用。在重瓣红纸扇植株生物量的积累和叶绿素含量方面，高比例红光与低比例蓝光协同作用下，重瓣红纸扇单株鲜重和叶绿素含量显著优于其他处理，与姜丽丽等[36]研究结论一致，这应该与二者均是喜光物种有关。
4 结论本研究结果表明，重瓣红纸扇外植体适宜的消毒方法为10% H2O2处理10 min+0.1% HgCl2处理8 min，外植体的污染率和死亡率均为0；适宜的芽诱导培养基为3/2MS+BA 3.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L，芽诱导时间为3~5 d，诱导率为100%，芽体高度均值为2.06 cm；适宜的增殖培养基为3/2MS+BA 0.5 mg/L+NAA 0.1 mg/L+ 蛋白胨0.1 g/L，以切段方式繁殖效率高，增殖系数达4.1；适宜生根的培养基为3/2MS + NAA 0.04~0.05 mg/L+IBA 0.01 mg/L，平均根条数和株高分别为5.85、4.18 cm，根系粗壮，生长旺盛，叶片伸展。不同光质配比对重瓣红纸扇的组培扩繁与生根壮苗均有很好的促进作用，荧光灯处理适用于增殖扩繁，80% 红光+20% 蓝光处理适用于生根阶段壮苗培养。3、4、5月最适合重瓣红纸扇组培苗的驯化移栽，组培苗穴植2个月后，植株覆盖整个穴盘，将植株移入9 cm的种植杯，基质为泥炭∶椰糠∶珍珠岩=2∶1∶1，种植管理2个月可出圃。
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(责任编辑 邹移光)