旱稻又称陆稻，被称誉为“21世纪新粮源”，由水稻在无水层的旱地条件下长期驯化演变形成的一种生态类型，也是亚洲栽培稻中一种特殊的生态类型。旱稻主要分布在夏季雨水稳定但缺乏灌溉条件的旱地、山坡地，或春旱而夏秋易涝的低洼地区。据统计，全世界旱稻种植面积约1 900 万 hm²，占栽培稻总面积的12.7%。旱稻品种的茎、叶粗壮繁茂，叶片较宽，根系发达、根毛多、根的渗透压和叶片的细胞质浓度较高，耐旱、耐热，吸水力强^[1-2]。旱稻对节约水资源、保护环境和提高资源利用效率的作用十分明显。旱稻种植并非不需要灌溉，其需水的关键时期为分蘖期、幼穗分化期、孕穗期、抽穗期和灌浆期等。据测定，旱稻每生产1 g干物质需水300 g，全生育期需水400~500 m³，而移栽水稻全生育期需水800~1 000 m³，旱稻比水稻省水50%^[3]。旱稻种植可有效降低粮食主产区水源不足的压力，同时还能充分利用坡地和水源欠缺土地，扩大粮食种植面积，进一步挖掘条件较差的岗地、缺水田、望天田的潜力，提高产量与土地利用率。

农业是重要的温室气体排放源之一，我国农业排放的温室气体约占温室气体排放总量的5.4%，其中水稻种植过程中需要建立较长时期的水层，排放的温室气体约占农业的16%^[4]。在保持水稻高产、保障粮食安全的同时固碳减排、降低单位产量的碳排放量、实现低碳高产，是水稻栽培技术发展的必然趋势^[5]。对长江中下游“早稻-晚稻”“小麦-中稻”“油菜-中稻”和“油菜-旱稻”4种稻田利用模式的研究表明，在“油菜-旱稻”模式中，旱稻季表现为碳损失，但油菜季固定的碳量弥补了旱稻季引起的碳损失，“油菜-旱稻”模式是碳排放相对最低的利用模式，而“早稻-晚稻”模式是碳排放相对最高的利用模式^[6]。基于稻田CH₄和N₂O排放量及其全球增温潜势计算，华南四省（区）稻田每年CH₄和N₂O排放的总温室效应为40.39×10¹² g（其中广东高达16.66×10¹² g），占全国稻田的21.43%^[7]。因此，发挥旱稻在减少稻田温室气体排放中的积极作用，对于保障国家粮食安全和国家碳达峰、碳中和目标的实现具有重要意义。

水稻旱直播免除了传统育秧、移栽等工序，是直接将种子播于大田的一种轻简化栽培技术，具有省工省时、节约成本、节省劳动量、节水、适合大规模机械化播种和收获作业等优点，在劳动力短缺、泡田插秧季节水资源匮乏的条件下具有较好的应用前景^[8-9]。与淹水灌溉相比，旱作处理可以显著提高叶片SPAD值和齐穗期净光合速率，促进地上部干物质的积累，增加茎秆和叶片干物质转运量和对籽粒贡献率，进而提高水稻有效穗和千粒重，实现粮食增产^[10]。具有较强抗旱能力的旱稻品种可以进一步发挥旱直播的优势，推进轻简化栽培，降低劳动强度，实现农业节本增效。

旱稻品种的推广应用不仅适合干旱缺水地区水稻产业的发展，对水资源相对充沛区域降低稻田碳排放、减少面源污染、发展轻简化栽培、应对极端干旱天气的发生也具有重要的借鉴意义。近年来，国内外旱稻品种的培育和推广取得了较好发展，为低碳农业的发展奠定了良好基础。长期以来，广东省旱稻品种的培育和配套技术的研发相对滞后，难以满足市场需求。因此，本文对当前旱稻的抗（耐）旱机制研究、品种培育和配套技术研发现状等方面进行阐述，并对广东旱稻的发展提出对策，以期为广东旱稻品种的分子育种、低碳栽培技术的研发提供参考。

1　国内外旱稻研究现状 1.1　水稻抗旱机制研究进展

抗旱机制研究是旱稻品种改良的重要基础。近年来，国内外研究团队对水、旱不同类型材料进行研究，利用连锁分析、GWAS及表达谱分析等多种技术手段克隆了多个具有重要育种价值的抗旱基因^[11-14]。进一步通过水稻和旱稻基因组等比较研究，发掘旱稻抗旱基因，解析水、旱稻基因组的遗传分化^[15]。水稻气孔保卫细胞可随着细胞内膨胀压的变化进行开闭运动，当受到干旱胁迫时，气孔关闭，以防止体内水分散失，但同时也会降低光合速率并抑制植物生长^[16-17]。在生理生化方面，抗旱机制主要表现为蛋白酶调节、糖类物质积累、渗透调节、有毒物质降解等多个方面^[18-19]。目前，关于水稻（包括旱稻）抗旱机制研究取得了较好进展，已定位克隆多个抗旱相关基因（表 1）。

植物激素是水稻干旱胁迫的重要信号分子^[20-21]。脱落酸（Abscisic acid，ABA）是植物主要内源激素之一，是一种植物体内合成的具有倍半萜结构的生长调节物质，具有控制植物生长、抑制植物萌发及促进衰老等效应^[22-23]。ABA信号和水力信号是植物调节气孔开闭的主要途径，近年来有大量研究表明干旱胁迫下气孔关闭与植株水力导度的降低密切相关^[24-25]。水稻OsSKIPa受各种非生物胁迫和激素处理诱导，过量表达OsSKIPa基因的转基因植株极大提高了苗期和生殖生长期对ABA和干旱胁迫的耐受性。进一步研究表明，过量表达OsSKIPa的转基因植株在干旱胁迫下清除活性氧的能力显著提高，胁迫相关基因的表达也显著提高，从而正调控水稻的胁迫耐受性。研究表明，聚乙二醇（PEG）处理会激活OsDT11的表达，OsDT11过表达植株的ABA浓度增加，气孔密度降低，耐旱性显著增强。抑制OsDT11表达会导致植株对干旱的敏感性增加。而在ABA不敏感突变体Osbzip23和Os2H16-RNAi株系中，OsDT11的表达受到抑制。上述结果表明，OsDT11介导的耐旱性可能依赖于ABA信号通路^[26]。研究结果显示，水稻通过TAD1介导ABA通路与植物生长相关的赤霉素途径联动，在干旱胁迫下协调生长和生存^[27]。乙烯是干旱胁迫的负调控因子，过量表达OsDERF1（OE）导致水稻在幼苗期对干旱的耐受性降低，而OsDERF1的表达抑制株系（RI）幼苗期和分蘖期的抗旱性增强。外施乙烯前体ACC可以恢复OE株系干旱敏感的表型，说明乙烯的产生对水稻干旱应答具有重要贡献^[28]。此外，水稻对干旱的响应还涉及纤维素合成、植物体内活性氧（Reactive oxygen species，ROS）等多种因素的影响^[29-34]。

1.2　旱稻品种选育研究进展

旱稻在我国栽培历史悠久、资源丰富，据水稻中期库稻种资源记录，我国旱稻资源约5 000余份，且不断有新的旱稻品种通过各级品种审定（表 2）。旱稻在整个稻作生产中的比重不大、仅占6.62%，集中分布在云南、广西、贵州和海南等四省（区）^[60-61]。云南省是我国旱稻品种最丰富的地区，其中籼、粳，粘、糯，早、中、晚熟品种均有^[62-64]。长江中下游稻区尤其是稻麦轮作区是国内重要的旱稻（或水稻旱作）区。其中湖北省旱稻种植面积约占全省稻作面积的3.05%。旱稻品种一般选择生育期适中、抗旱性强、产量高且品质优的综合性状优良的水稻品种，主要品种有旱优113、旱优73、旱优3号。同时也发展了旱直播、旱稻-小麦/油菜轮作等多种耕作制度^[1]。安徽省旱稻种植区主要分布在沿淮地区等季节性干旱区域，地势相对低洼，遇到雨水多的天气易发生渍涝^[7]。安徽省农业科学院水稻研究所等单位培育出绿旱1号及绿旱1S、旱两优1号、绿旱粳1号等一批耐旱新品系（组合）^[65]。河南旱稻发展以粳稻为主，培育出郑旱2号等系列旱稻品种^[66]。华南地区光温条件充足、雨水充沛，不仅是水稻生产的有利条件，也为旱稻的种植带来便利。海南具有悠久的旱稻种植历史，特有的旱稻资源山栏稻分布于保亭、白沙和乐东等山坡地，盛产于五指山地区，具有抗旱、耐热、抗病、抗虫等优良特性^[67-70]。山栏稻是点播直播，主要种植在山坡地，大多为感光品种，产量低，加之种植规模小，品种老化，种资源流失严重。近年来，海南省农业科学院与西双版纳植物园联合选育中科西陆2号等旱稻新品种^[71]。

近年来，上海市农业生物基因中心等单位提出既具有水稻高产优质特性，又具有旱稻节水抗旱特性的一种新的栽培稻类型——节水抗旱稻，整合了现代优良水稻与旱稻品种的优良特性^[72]。节水抗旱稻的节水、抗旱和耐直播能力较强，配套“旱直播旱管”等绿色栽培模式，可在水田不淹水栽培，大幅度节约灌溉用水，减少面源污染和甲烷排放，也可在旱地或山坡地种植，拓展水稻种植空间。目前已培育抗旱不育系沪旱1A、沪旱5A、沪旱7A等不育系及旱优73等节水抗旱稻杂交组合，能够节水50% 以上，减少甲烷排放90% 以上^[73]。

由于灌溉不足和雨水分布不匀等原因，目前旱稻已成为南亚和东南亚的三大稻作类型之一，并成为拉丁美洲和西非国家的主要稻作类型。国外特别是一些旱稻主要生产国家以及国际水稻研究所（IRRI）、西非水稻发展协会（WARDA）等国际机构一直都十分重视旱稻品种的选育。我国引种的国外旱稻品种多数外观品质好，直链淀粉含量在17% ~ 22%之间，并筛选出BR203-26-2、CH2、IDSA64、IR66421-105-1-1-1、IRGA369-28-2-4-1F-5、IRGA659-1-2-2-2、IRGA660-3-13-5-3、PANAMA1048、RR2-6、RR272-18-832、IAPAR9等优良旱稻品种（品系）供国内旱稻育种利用^[74-75]。

2　广东旱稻发展现状

据记载，早在1 300多年前，粤北连山、连南等山区的少数民族聚居地就已种植旱稻，即“太公禾”“旱禾”“岗禾”“岭禾”“山禾” ^[76]。然而，这些品种产量低，逐渐被淘汰，一些抗旱性较好的品种被作为旱作水稻，在旱地或干湿地直播，全生育期旱管旱长，无需建立水层，全靠自然降雨或仅辅以少量灌溉。而广东丰产稳产型耐旱品种的培育晚于周边省份，近年来通过国内审定的旱稻品种以杂交稻为主，而且集中在安徽、云南、上海、广西等区域，广东目前仍没有该类型品种通过审定。

2.1　种植需求攀升，品种缺乏严重

由于广东光温条件和降雨量总体相对平衡，各生态区以双季水稻种植为主。但近年来，随着高温、干旱等极端天气的不断出现，广东水稻生产形势严峻，粤中及沿海等传统的双季稻区经常面临春旱导致播种或插秧困难。此外，在撂荒耕地整治、旱改水等政策的驱动下，市场对旱稻品种的需求逐年增加。近年来，紫金县农技推广中心等单位通过引进旱优73、旱优113等节水抗旱稻品种进行试验示范，取得一定的市场反响。但这类品种千粒重较大，难以满足大米加工企业的需求，急需适宜广东气候条件和市场需求的旱稻新品种。

2.2　耕种方式传统，配套技术滞后

直播是一种重要的水稻轻简化种植方式，具有省工、省时、节本和显著提高水稻种植效益等优点，在国内外应用广泛。生产上主要有湿润直播、水直播和旱直播3种方式^[77-78]。针对国内现有旱直播机械存在的机型单一、播种均匀性和可靠性差等问题，华南农业大学罗锡文教授团队提出了一种同步开沟施肥的水稻精量旱穴直播技术，对配套机具的单体仿形机构、播种机液压动力传动系统和电流比例控制株距调节系统进行了研究和分析，研制了2BDH系统水稻精量旱穴直播机，在国内得到大面积推广应用。与移栽种植方式相比，采用精量旱穴直播技术播种的水稻生长成行成穴，通风透气采光性能好，产量高，生产效率高，而且省去了育秧、拔秧、运秧和插秧等生产工序，可节省人工成本2 250~3 000元/hm^{2 [79]}。2010年以来，广东省农业科学院水稻研究所提出并研发了以低投入、低排放、低污染、高产量（即“三低一高”）为特征的华南双季稻低碳高产栽培技术，并列为广东省农业主推技术^[80]。然而这些技术的研发主要基于水稻不同种植模式开展的，缺乏对旱稻栽培技术的研发。

3　广东旱稻发展策略

广东常年降雨量在2 114.3 mm左右，早季雨水量较大，雨水灌溉相对充足。因此，早季可以充分利用降水特点，发展旱稻种植，可以实现雨养为主、节水灌溉，有效减少农业用水、水土流失及降低面源污染。因此，针对广东气候特点，可对极端干旱气候、山区缺水和粮食主销区粮食供给能力开展旱稻研究和推广应用，作为当前优质稻品种的必要补充。

3.1　开展主导品种抗（耐）旱性筛选

当前主推的水稻品种大多适应性广、抗病耐逆性强，产生了一定社会效应，筛选出的耐旱品种可以立即开展示范推广。如粤农丝苗、粤禾丝苗等品种，其茎秆粗壮抗倒伏、株型协调、群体通透、抗病性强、耐逆性强，连续多年成为广东省农业主导品种，目前已通过多省审定或引种备案，并且在湖北、安徽等区域开展旱直播等多种栽培模式种植，出苗整齐，丰产性好，已广泛应用于旱改水田块种植，同时也可以作为旱稻品种选育的优良亲本^[81-84]。将这类品种配套节水栽培或低碳种植模式，可以降低对水资源的需求，实现节水减排目标，短期内满足市场对旱稻品种的种植需求。

3.2　广泛开展资源抗旱性鉴评

广东省农业科学院水稻研究所等科研院所具有国家种质资源圃，从国内不同区域收集了一批抗旱种质资源，在品种、资源等方面具有较强优势。通过建立抗旱性鉴定条件平台，利用表型组学等^[85]对现有资源材料（包括野生稻）进行抗旱性鉴定，可加速挖掘一批抗病抗旱种质资源，并开展利用。

3.3　加速旱稻品种（配套系）培育

随着分子生物学、基因组学的发展，OsSKIPa、DROT1等抗旱基因已定位^{[13-14, 86]}，以当前推广的综合性状优良的品种资源为底盘材料，以适应轻简化栽培（旱直播）等为主要目标，通过全基因组选择等方式，快速培育聚合丰产、优质、抗稻瘟病（Pi1、Pi2、Pigm等）^[87-89]、抗白叶枯病（Xa5、Xa23等）^[90-91]、抗稻飞虱（Bph18等）^[92]等性状相关基因的优质抗旱稻常规品种和杂交稻配套系，以适应不同生态区域的种植需求。利用已鉴定的耐旱型不育系进行广泛测配，培育适应华南气候条件、满足广东消费市场需求的旱稻新品种。同时，增设抗旱品种区域试验，提高旱稻品种准入标准，保证旱稻有序发展。

3.4　强化旱稻配套技术理论研发

发展旱稻，品种是核心，配套栽培管理技术是关键。广东旱稻发展起步晚，相关的技术体系还不够完善。广东全年雨量充沛但主要集中在上半年，早季可以利用充沛的雨水发展以雨养为主的旱稻栽培管理模式；晚季根据各地区降雨条件，发展机械化（包括无人机飞播）旱直播、穴直播。因此，今后应围绕轻简化、绿色、低碳目标，从生理学和分子生物学等方面开展水稻、旱稻的比较分析，研究旱稻的节水、减碳与稳产机理。