2023, Vol. 50文章信息
引用本文 |
基金项目
- 广州市科技计划项目（201806010094，202201010604）；广东省乡村振兴战略专项资金种业振兴项目（2022NPY00005）；国家重点研发计划子课题（2021YFD1200101-05）
作者简介
- 汪家凯（1999—），男，在读硕士生，研究方向为农艺与种业，E-mail：18219237353@163.com; 陈文丰（1966—），男，研究员，研究方向为水稻新种质创制，E-mail：18-cwf@163.com.
通讯作者
- 潘俊峰（1983—），男，博士，副研究员，研究方向为水稻高产生理与遗传，E-mail：junfeng401@163.com.
文章历史
- 收稿日期：2023-11-09
2. 华南农业大学农学院，广东 广州 510640
2. College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510640, China
【研究意义】水稻（Oryza sativa L.）是世界主要粮食作物之一，2021年全球种植面积约为1.65亿hm2，年产量达到7.87亿t[1]。到2050年，不考虑二氧化碳施肥效应情况下，气候变化将导致全球水稻产量减少10%~12%，华南双季稻区的水稻产量预计将受到持续的负面影响，粮食安全将面临巨大挑战[2-3]。研究发现，针对华南双季稻区，早稻选用穗粒数多、晚稻选用穗粒数少的品种有利于应对未来气候变化[4]。因此，培育大穗早稻品种对未来水稻高产稳产具有重要意义。【前人研究进展】1976—2020年的44年间，我国水稻品种特征向短生育期、大库容量、大叶面积指数和高品质方向发展的趋势明显，通过育种专家的不断努力，目前审定的水稻品种的产量表现和品质性状均有显著提升[5]。从广东省近40年的常规稻育种历史来看，常规稻品种产量和品质稳步提升，主要与穗长、穗粒数明显提高，直链淀粉含量降低密切相关[6]。广东早在1990年前后就培育出超高产中大穗型水稻品种胜优2号，该品种全生育期135 d，平均每穗颖花数超过150粒，主茎穗颖花数超过200粒[7]。2016—2021年广东省审定的466个水稻品种中，水稻生育期缩短至117~123 d，每穗粒数在138~153之间，千粒重为22.32~23.42 g，直链淀粉含量为15.8%~16.9%[8]。今后如何在保障水稻品质的同时进一步提升水稻单产，是育种和栽培学家共同关注的科学问题。增加每穗粒数、促进水稻大穗形成、提高库容一直是水稻高产育种和栽培的重要目标。前人根据每穗总颖花数（n）将水稻品种划分为5种类型，分别为小穗型（n < 120）、中穗型（120 < n < 150）、中大穗型（150 < n < 200）、大穗型（200 < n < 250）、超大穗型（n > 250）[9]。近年来，我国部分品种籼粳杂交稻和籼稻品种每穗粒数超过300粒，如甬优1540、泰优6365、浙优817等，并在大范围生产上实现了超高产[10]。可见，培育大穗型水稻品种是实现高产的可行途径。【本研究切入点】目前广东生产上缺乏超大穗型水稻品种。课题组前期利用“穗茎注射法”，将小粒野生稻DNA导入农家种青桂占，通过与不同类型优势亲本杂交，选育出丰产、抗倒、抗稻病常规水稻新品系DS23，该材料平均每穗粒数超过250粒，大田边行每穗粒数甚至超过400粒，属于超大穗型水稻[9]，该品系在华南早稻条件下产量和“源-库-流”特征尚不明确。【拟解决的关键问题】本研究在早稻大田栽培条件下，以中大穗型水稻品种粤禾丝苗为对照，分析常规水稻新品系DS23的产量、灌浆结实期叶片衰老、茎鞘非结构性碳水化合物（Non structural carbohydrate，NSC）积累和转运及穗茎节转运组织特征，明确超大穗型水稻“源-流-库”特性，为高产优质品种选育及配套技术研发提供材料和理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料供试材料粤禾丝苗（YHSM）和DS23由广东省农业科学院水稻研究所选育，均属于常规籼稻，早稻生育期120 d。粤禾丝苗平均每穗粒数122~150粒，属于中大穗型水稻品种；DS23平均每穗粒数超过250粒，属于超大穗型水稻，DS23选育系谱如图 1所示。
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| 图 1 DS23选育系谱 Fig. 1 DS23 breeding genealogy |
1.2 试验设计
试验于2023年在广东省农业科学院大丰试验基地（23°08' N，113°20' E）进行。土壤类型为黏性壤土，pH值为6.0，含有41.34 g/kg有机质、1.62 g/kg总氮、1.06 g/kg全磷、15.99 g/kg全钾、82.56 mg/kg有效氮、40.39 mg/kg有效磷和58.69 mg/kg有效钾。
本研究采用随机区组设计，4次重复，共8个小区。水稻播种和插秧日期分别为3月7日和4月11日，采用大田湿润育秧，双本移栽，株行距为20 cm×20 cm。小区面积11.4 m2，各小区的施肥和管理措施一致，采用水稻“三控”施肥技术进行大田管理，施氮（N）量为150 kg/hm2，按照基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶2∶3施用。磷肥（P2O5）和钾肥（K2O）用量分别为45、120 kg/hm2，均作基肥一次性施入。DS23和粤禾丝苗的抽穗期（50%植株见穗）均为6月10日，灌浆结实期间气象条件如图 2所示，气象数据来自田间小型气象站。
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| 图 2 水稻全生育期气象条件 Fig. 2 Meteorological conditions during the whole growth period of rice |
1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶片SPAD值、叶面积指数和干物质量 抽穗期（50%植株见穗）在每个小区挂牌标记非边行代表性植株8株，采用便携式SPAD-502Plus叶绿素仪（日本，Konica Minolta），在抽穗后10、20、25、30 d，测量标记植株主茎剑叶中部及中部以上3 cm和以下3 cm的SPAD值，取3处读数的平均值代表植株叶片SPAD值。抽穗期每个小区取8株代表性植株，将绿叶和茎鞘（含幼穗）分开，利用LI-COR3100（美国，LI-COR）测定绿叶面积，同时将茎鞘样品置于75 ℃烘箱内烘干至恒重，待冷却至室温后称重，计算叶面积指数与单位面积茎鞘干物质积累量。
1.3.2 产量及构成因素 在成熟期，每小区取代表性植株8株，测定株高（地表至穗顶）和有效穗数，将茎鞘、叶片、稻穗分开，收集所有稻穗用于测定产量构成因子，包括每株穗数、总实粒数、总空秕粒数和烘干千粒重，将地上部各组织器官置于75 ℃下烘干至恒重，计算生物量和收获指数，库容量测定参照文献[11]的方法进行。每小区实收1 m2成熟植株测产，将脱下的籽粒放入75 ℃烘箱中烘干至恒重，按13.5%的标准含水量计算产量。产量、生物量、库容量、收获指数计算公式如下：
产量（t/hm2）=实粒重/面积
生物量（t/hm2）=实粒重+秕粒重+茎鞘重+叶重+枳梗重
库容量（kg/hm2）=成熟期单位面积穗数×每穗粒数×饱粒千粒重
收获指数（%）=实粒干重/生物量
1.3.3 茎鞘非结构性碳水化合物（NSC）含量 抽穗期和成熟期茎鞘样品烘干称重后，粉碎过筛（孔径150 μm），采用蒽酮显色法测定可溶性糖含量和淀粉糖含量，其提取、测定和计算参照文献[11]的方法进行，二者之和即为非结构碳水化合物含量。相关指标计算公式如下：
茎鞘NSC积累量（TM）=茎鞘干物质量×茎鞘NSC含量
茎鞘NSC表观转运量（ATMNSC）=抽穗期茎鞘NSC积累量-成熟期茎鞘NSC积累量
茎鞘NSC表观转运率（ARNSC，%）=抽穗后茎鞘NSC表观转运量/抽穗期茎鞘NSC积累量×100
茎鞘NSC对籽粒的表观贡献率（ACNSC，%）=抽穗后茎鞘NSC表观转运量/籽粒产量×100
1.3.4 粒叶比及糖花比 粒叶比（Grain/Leaf area）=成熟期单位面积颖花数/抽穗期单位叶面积指数
糖花比（NSC/Spikelet）=茎鞘NSC积累量/成熟期单位颖花数
1.3.5 维管束性状 在抽穗后20 d，每小区取长势一致的水稻主茎3条，取穗茎节间上部1.5 cm，放入FAA固定液中。采用石蜡切片法进行横切面切片，番红染色。用显微镜（日本尼康，NIKON ECLIPSE CI）放大20倍和200倍观察大、小维管束的形态特征并在白光下拍照。使用ImageJ 1.54d（National Institutes of Health）软件分析图像并测定穗颈直径、穗颈横截面积、大维管束（Large vascular bundle，LVB）、小维管束数量（Small vascular bundle，SVB），以及大维管束（Total large vascular bundle area，TLA）、小维管束横截面总面积（Total small vascular bundle area，TSA）等指标。
将每株总颖花数与每株穗颈节间大、小维管束数量的比值定义为单位大、小维管束数颖花负荷量；命名及单位参照文献[12]方法进行。
大维管束数数量颖花负荷量=每株总颖花数/每株穗颈节间大维管束数量
小维管束数数量颖花负荷量=每株总颖花数/每株穗颈节间小维管束数量
大维管束数面积颖花负荷量=每株总颖花数/每株穗颈节间大维管束面积
小维管束数面积颖花负荷量=每株总颖花数/每株穗颈节间小维管束面积
1.4 数据处理采用STATISTIX 9.0（StatSoft Inc. Statistica. Tulsa OK. 2009）软件进行数据分析，选取单因子方差分析（One-way ANOVA，LSD）模型进行差异显著性检验，利用SigmaPlot 12.5和Adobe Photoshop 2021软件作图。
2 结果与分析 2.1 不同穗型水稻品种的“库”特征由图 3和表 1可知，DS23的总库容量、产量、成熟期生物量和株高分别比粤禾丝苗高33.7%、15.9%、9.1%和3.2%，差异均达到显著水平。DS23的收获指数较粤禾丝苗高10.5%，但差异不显著。
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| 小写英文字母不同者表示差异显著 Different lowercase letters indicate significant differences 图 3 不同穗型水稻品种产量、成熟期生物量、收获指数和株高比较 Fig. 3 Comparison of grain yield, total biomass at maturity, harvest index and plant height of different panicle-type rice varieties |
由表 1可知，DS23的每穗总粒数和千粒重分别比粤禾丝苗高37.3%和4.0%，有效穗数和结实率分别低6.4%和15.1%，差异均达到显著水平。
2.2 不同穗型水稻品种的“源-流”特征2.2.1 叶源：叶面积指数和剑叶SPAD值特征 抽穗期DS23的叶面积指数与粤禾丝苗相比无显著差异（图 4A），DS23与粤禾丝苗在抽穗至成熟期的剑叶SPAD值变化趋势相似，表现为先升后降（图 4B），不同测定时期SPAD值无显著差异，说明两品种叶片衰老特征相似。
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| 图 4 不同穗型水稻品种的叶面积指数和剑叶SPAD值 Fig. 4 Leaf area index and leaf SPAD value for different panicle-type rice varieties |
2.2.2 茎源：茎鞘NSC的积累与转运特征 与粤禾丝苗相比，DS23抽穗期茎鞘NSC积累量显著降低15.3%（图 5A），而茎鞘NSC转运量无显著差异（图 5B）。DS23茎鞘NSC表观转运率比粤禾丝苗提高10.3%（图 5C），茎鞘NSC对籽粒的表观贡献率比粤禾丝苗降低19.8%（图 5D），差异均达显著水平。
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| 小写英文字母不同者表示差异显著 Different lowercase letters indicate significant differences 图 5 不同穗型水稻品种的茎鞘NSC转运特征 Fig. 5 Characteristics of NSC transport in stems for different panicle-type rice varieties |
2.2.3 流：穗茎维管束性状特征 DS23穗颈维管束性状中，除小维管束数量及总面积低于粤禾丝苗外，大维管束总面积及韧皮部面积、小维管束韧皮部面积均高于粤禾丝苗，其中DS23大维管束数量比粤禾丝苗高17.3%，差异达显著水平（表 2）。从整体维管束性状来看，DS23的穗颈大维管束性状优于粤禾丝苗（图 6）。
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| 图 6 不同穗型水稻品种的大、小维管束 Fig. 6 Large and small vascular bundles of different panicle-type rice varieties |
2.3 不同穗型水稻品种的“源-库-流”比例特征
2.3.1 源—库：粒叶比及糖花比特征 由图 7可知，DS23的粒叶比与粤禾丝苗无显著差异，糖花比指标比粤禾丝苗低34.2%，差异达显著水平。
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| 小写英文字母不同者表示差异显著 Different lowercase letters indicate significant differences 图 7 不同穗型水稻品种的粒叶比和糖花比特征 Fig. 7 Characteristics of grain/leaf area ratio and NSC/spikelet ratio for different panicle-type rice varieties |
2.3.2 库—流：单位维管束数颖花负荷量特征 由图 8可知，DS23的大、小维管束数量颖花负荷量分别比粤禾丝苗高23.2%和60.2%，而大、小维管束总面积颖花负荷量分别比粤禾丝苗高20.4%和47.1%，差异均达显著水平。
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| 小写英文字母不同者表示差异显著 Different lowercase letters indicate significant differences 图 8 不同穗型水稻品种的穗颈维管束颖花负荷量特征 Fig. 8 Characteristics of the ratio of vascular bundles to number of spikelets for different panicle-type rice varieties |
2.4 华南早稻气温及光合有效平均值分析
对试验基地气象数据分析发现，2016—2023年8年来早稻抽穗期至灌浆期（6月1日—7月10日）的平均温度、光合有效辐射波动幅度小，光温资源丰富（图 9），为超大穗型水稻灌浆充实提供了较好自然条件。DS23产量显著高于粤禾丝苗也证明了早季光温资源仍有进一步利用空间。
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| 图 9 2016—2023年早稻抽穗期灌浆期（06-01—07-10）平均温度、光合有效辐射 Fig. 9 Average temperature and effective photosynthetic radiation during the grain filling period (June 1-July 10) of early rice from 2016 to 2023 |
3 讨论 3.1 超大穗型水稻DS23的高产特征
水稻产量主要由单位面积库容量和结实率决定，前人研究证明库大小是决定产量的主要因素[13-16]。库容量增加通常可以通过增加单位面积穗数、每穗颖花数和粒重来实现。王晓燕等[17]研究发现，大穗型水稻甬优12库容量大、充实性好，是大穗型水稻品种实现增产的原因之一。本研究中，DS23的库容量和产量分别比粤禾丝苗增加了33.7%和15.9%，与前人研究结果相一致。柯健等[18]研究发现，大、中穗型高产品种中，更高的穗分化和更多的穗粒数分化均可能限制其收获指数提高。杨国涛等[19]研究认为，大穗型水稻品种营养生长期的物质积累与产量呈显著正相关。本研究结果显示，供试材料DS23与粤禾丝苗的抽穗期总生物量无显著差异，DS23收获指数的差异也不显著，而DS23成熟期总生物量比粤禾丝苗显著提高9.1%，说明DS23具有更高的同化物转运效率，也表明抽穗后同化物积累和转化优势是DS23高产的另一主要原因。
3.2 DS23“源-库-流”及协调指标特征从同化物来源角度分析，水稻产量形成所需同化物约有70%来自抽穗后功能叶的光合作用，约30%来自抽穗前贮藏于茎鞘中的NSC[20-21]。DS23库容量大幅增加，源性状指标（叶面积指数、抽穗期茎鞘NSC积累量）并无显著增加。DS23抽穗期叶面积指数为5.6，而华南常规超级稻早季抽穗期叶面积指数可达7.1[22]，说明大穗型水稻的“叶源”仍有较大提升空间。前人研究发现，挖掘大库容量品种产量潜力，需在增加品种后期功能叶光合能力和面积的基础上，兼顾增加抽穗前茎鞘NSC的积累和后期NSC的转运[23]。从产量构成因素角度分析，DS23有效穗数显著低于粤禾丝苗，增加前期分蘖数、提高后期分蘖成穗率可能是进一步扩大DS23叶源的有效途径。
大量研究表明，水稻穗颈节间大维管束数目和大小与穗型大小呈正相关[24]。本研究中，DS23大维管束数量比粤禾丝苗多17.3%，NSC转运率和产量均高于粤禾丝苗，说明DS23大维管束的数量优势在一定程度上促进了茎鞘NSC的转运和籽粒灌浆。前人研究发现，穗茎节间组织性状（直径、大小维管束数量）与NSC转运密切相关[25]，穗颈维管束结构改善可为大穗型水稻同化物的运输提供畅通的通道，进而提高水稻产量[26-27]，本研究结果与前人研究结果一致。
源库流协调是水稻高产的生理基础之一。研究发现，多数大穗型水稻品种均存在灌浆不充分、结实率低等问题[28]，而抽穗期茎鞘NSC含量、糖花比与结实率都呈极显著正相关[29]。本研究中，DS23糖花比与粤禾丝苗相比低34.2%，每穗总粒数比粤禾丝苗高37.3%，可见导致DS23结实率低的主要原因是库大而源不足。同时提高抽穗期NSC含量与糖花比，可促进弱势粒库容量的形成并提高库活性，有利于籽粒充实[30]。维管束颖花负荷量表示维管束承载的颖花数量，代表水稻库流协调指标。马均等[12]认为，颖花负荷量是水稻灌浆的重要因素，适宜的颖花负荷量才能使大穗型水稻获得高产。本研究结果显示，DS23的大小维管束数量及面积颖花负荷量分别比粤禾丝苗高，但花后茎鞘中NSC的转运率显著高于粤禾丝苗，说明物质运输通道并不是限制高产的主要原因。
针对品种特点，研发配套水肥等管理技术能充分挖掘产量潜力[14]。考虑到超大穗型水稻产量构成，结合已有栽培调控研究进展，对于超大穗型品种，应该适当增加栽插基本苗，同时增施基蘖肥以提高有效穗数，重点优化穗肥的施用时期，如穗期氮肥后移等；在保证稳定每穗粒数的同时，应用水分管理和生长调节剂，增加抽穗前茎鞘NSC的积累和抽穗后功能叶的光合能力，促进灌浆结实期光合同化物供应和茎鞘NSC转运[15, 31-33]。
4 结论本研究以新创制的超大穗型水稻DS23为研究对象，与中穗型品种粤禾丝苗为对照，比较产量、维管束性状、糖花比、粒叶比等指标，发现DS23平均每穗总粒数达到265粒，早稻种植每穗总粒数、库容量、产量、生物量分别比粤禾丝苗提高37.3%、33.7%、15.9%和9.1%，茎鞘NSC表观转运率、穗茎节间大维管束数量较粤禾丝苗显著提高10.3%和17.3%。DS23库容量和生物量大、灌浆结实期同化物转运率高，穗茎节间转运组织发达是其增产的主要原因。可针对DS23结实率和有效穗数低的问题，研发配套栽培调控技术，如适当增加基本苗和栽插密度、应用生长调节剂等手段提高DS23的有效穗数和结实率，进一步挖掘其产量潜力。
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（责任编辑 崔建勋）