2023, Vol. 50文章信息
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基金项目
- 广东省重点领域研发计划项目(2022B0202060002)；广东省农业科学院农业优势产业学科团队建设项目(202101TD)；广东省乡村振兴战略专项资金种业振兴项目(2022NPY00005，2022NPY00014)；国家水稻产业技术体系专项(CARS-01)
作者简介
- 闫晓霞(1996—)，女，在读硕士生，研究方向为水稻分子育种，E-mail：2267855237@qq.com.
通讯作者
- 刘迪林（1981—），男，博士，副研究员，研究方向为水稻分子育种，E-mail：dilin_liu@163.com.
文章历史
- 收稿日期：2023-03-09
2. 广东省农业科学院水稻研究所 / 广东省育种新技术重点实验室 / 广东省水稻工程实验室 / 农业农村部华南优质稻遗传育种重点实验室，广东 广州 510640
2. Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory of New Technology in Rice Breeding / Guangdong Rice Engineering Laboratory / Key Laboratory of Genetics and Breeding of High Quality Rice in Southern China (Co-construction by Ministry and Province), Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510640, China
【研究意义】水稻(Oryza sativa L.)是我国最重要的粮食作物之一，也是世界上近60% 人口的主食[1-2]。随着城镇化发展和农村劳动力转移，水稻机械化和轻简化生产成为一种趋势。与传统的移栽模式相比，水稻直播栽培省却了育秧和移栽环节，可以节约资源和劳动力投入，实现高效生产[3-5]。水稻直播可分为旱直播、湿直播和淹水直播，其中淹水直播有利于控制杂草，减少鸟害和鼠害，但是对品种的淹水发芽能力要求很高[6-7]。“全苗难”是水稻直播面临的核心问题，也是直播稻产量不高不稳的首要因素[7]。因此，挖掘耐低氧萌发相关基因，培育耐低氧萌发的专用品种成为水稻直播生产的迫切需求。【前人研究进展】目前已定位到一些控制水稻低氧萌发的QTL[5, 8-19]。侯名语等[8]利用81个Kinmaze//DV85重组自交系群体检测到5个低氧发芽相关QTL，表型贡献率为10.5%~19.6%。Jiang等[9]利用USSR5/N22的F2群体，检测到2个低氧发芽力相关QTL，表型贡献率为15.51% 和10.99%。王洋等[10]利用重组自交系群体检测到6个QTL，表型贡献率在5.8%~16.2% 之间。Angaji等[5]利用Khao Hlan On/IR64回交群体，发现5个芽期耐涝性QTL，解释17.9%~33.5% 的表型变异。陈孙禄等[11]以R0380/RP2334回交自交系群体，检测到影响低氧萌发特性的4个QTL，贡献最大的是qGS2.2，贡献率为17.34%。Septiningsih等[12]采用IR42/马占红群体定位到6个QTL，其中7号染色体上的QTL贡献率达31.7%。Baltazar等[13]利用IR64/Nanhi的F2:3群体中，在7号染色体上检测到1个来自Nanhi的厌氧发芽主效QTL qAG7，解释表型变异的22.3%。Yang等[14]用YZX/02428衍生的重组自交系群体，检测到25个与低氧发芽能力相关的QTL。Baltazar等[15]从IR64/Kharsu 80A F 2:3群体中定位到4个与厌氧发芽相关的QTL，解释表型变异的8.1%~12.6%。牛世朋等[16]在Asominori /IR24重组自交系群体中检测到3个与中胚轴伸长相关的QTL，效应值最大的QTL贡献率为11.07%。Ghosal等[17]利用两个分离群体，发现5个淹水存活率相关QTL和4个控制苗高的QTL。张所兵等[18]采用扎西玛/南粳46重组自交系群体，检测到qAG-12，表型贡献率为11.24%。Liu等[19]利用93-11背景的片段导入系，发现两个与胚芽鞘伸长有关的QTL qAGP1和qAGP3，贡献率均达到15%。通过全基因组关联分析，也发现一些和水稻低氧萌发性显著关联的位点[20-23]。例如，孙凯等[20]采用200份水稻种质进行关联分析，分别鉴定到8个活力指数相关QTL和15个与胚芽鞘相关的QTL。此外，克隆了4个低氧萌发基因[24-27]。其中，OsTPP7是首个通过正向遗传学途径分离的耐低氧萌发基因，通过调控海藻糖6-磷酸的代谢，增强水稻厌氧萌发的耐受性[24]。OsCBL10是淹水条件下低氧信号通路的负调控因子，其启动子序列差异决定了基因效应，在耐淹型水稻品种中OsCBL10的表达水平极低[25]。利用全基因组关联分析鉴定到控制缺氧萌发的基因CLSY1，可能通过甲基化途径参与低氧萌发性的调控[26]。最近，从杂草稻中克隆到控制低氧萌发出苗的关键基因OsGF14h，编码一个14-3-3蛋白，导入栽培稻后可以显著提高直播萌发率和成苗率[27]。【本研究切入点】目前尽管在水稻耐低氧萌发基因挖掘方面取得一些进展，但仍存在一些突出问题。一是田间表型受环境影响大，导致基因克隆难度大；二是很多研究采用了SSR和RFLP等传统低通量标记，遗传图谱的标记密度不高，导致QTL定位区间较大。因此，适合育种利用的基因仍然十分缺乏，亟需挖掘更多新的芽期耐低氧基因/QTL。【拟解决的关键问题】针对这些问题，本研究利用外引直播稻品种Francis和我国南方稻区大面积应用的骨干恢复系R998创制RIL群体，构建高密度遗传图谱，并在室内可控环境下开展水稻低氧萌发相关QTL定位，为芽期耐低氧基因克隆和分子育种提供支撑。
1 材料与方法 1.1 试验材料以直播型温带粳稻品种Francis为母本，多穗型优质恢复系R998为父本进行温汤杂交，从F2代起采用单粒传法构建含有214个家系的RIL群体。
1.2 试验方法2022年4—12月在广东广州市天河区广东省农业科学院水稻研究所开展试验。从重组自交系群体各家系选取20粒健康饱满的种子，自来水冲洗3次，放入体积为460 mL的透明塑料杯中，杯中加入10 cm深的灭菌水，杯口盖上培养皿，在28 ℃、相对湿度75% 的黑暗条件下淹水7 d，保持淹水深度不变，以此来模拟低氧萌发环境。淹水处理7 d后，将萌发的种子取出，观察萌发和生长情况，用直尺测量幼苗的胚芽鞘长(coleoptile length，CL)、芽长(shoot length，SL)和最大根长(root length，RL)。
1.3 遗传图谱构建采用CTAB法提取Francis、R998及214个家系的基因组DNA，检测合格的DNA样品经过酶切、加测序接头、纯化、PCR扩增等步骤完成文库制备。构建好的文库通过Illumina HiSeq测序平台进行测序，委托华大基因完成。测序数据根据亲本间SNP过滤后得到SNP位点。采用窗口滑动的方法，每15个SNP为1个窗口，最终获得3 106个bin标记, 利用MSTMap软件构建重组自交系群体的高密度遗传连锁图谱[28]。
1.4 水稻低氧萌发QTL定位整合表型数据和基因型数据，采用WinQTL Cart 2.5进行QTL扫描[29]，检测低氧萌发性状相关QTL，LOD阈值设定为2.5。QTL的命名遵循McCouch命名原则[30]。
2 结果与分析 2.1 双亲及群体低氧萌发表型分析在淹水条件下发芽7 d后，对水稻亲本Francis和R998的低氧萌发性进行调查，测量其胚芽鞘长、芽长和最大根长。结果发现，Francis的胚芽鞘长、芽长和最大根长的均值分别为3.03、3.40、0.74 cm, R998的胚芽鞘长、芽长和最大根长的均值分别为1.99、2.73、0.57 cm。Francis的胚芽鞘长度和最大根长显著高于R998 (P < 0.05，图 1、表 1)，但两者芽长差异不显著。
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A：Francis和R998低氧萌发1~7 d生长动态；B：RIL群体低氧萌发胚芽鞘长度分布；C：RIL群体低氧萌发芽长分布；D：RIL群体低氧萌发最大根长分布；E：Francis和R998低氧萌发的胚芽鞘长、芽长和最大根长比较 * 和** 分别表示在P＜0.05和P＜0.01水平的显著差异 A: Growth dynamics of Francis and R998 seedlings under hypoxia germination from day 1 to day 7; B: Distribution of coleoptile length of RIL population under hypoxia germination; C: Distribution of shoot length of RIL population under hypoxia germination; D: Distribution of root length of RIL population under hypoxia germination; E: Comparison of coleoptile length, shoot length and root length between Francis and R998 * and ** indicate significant differences at the levels of P < 0.05 and P < 0.01, respectively 图 1 Francis/R998 RIL群体低氧萌发特性的表型分布 Fig. 1 Phenotypic distribution of the RIL population of Francis/R998 under hypoxia germination |
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在重组自交系群体中，各家系芽长和最大根长均值分别为3.90 cm和0.62 cm，中位数分别为3.86 cm和0.66 cm, 胚芽鞘长的平均值为2.97 cm，中位数为3.31 cm，最大值为7.00 cm, 最小为0.85 cm, 变异系数为0.28。群体中有多个家系的胚芽鞘长度表现出超亲现象。因此，Francis/R998的RIL群体各家系间在低氧萌发性上具有较大的表型变异。从表型频率分布看，3个表型在群体内均呈现出正态分布，除了最大根长的峰度为1.46，其余的峰度和偏度绝对值都小于1，适合进行QTL作图(图 1 B~D)。
2.2 水稻低氧萌发的标记连锁图谱构建利用低倍基因组重测序数据，构建了水稻Francis/R998重组自交系群体的高密度遗传图谱。根据窗口滑动的方法，得到每个家系的基因型并生成bin图，最后上图的bin标记总数为3 106个，其中12号染色体标记数最少，1号染色体标记数最多，分别为174个和389个；总图距3 646.2 cM，4号染色体遗传图距最长，而9号染色体最短，分别为399.6 cM和220.8 cM (图 2)。整张遗传图谱的标记平均图距为1.21 cM，平均图距范围是0.68~1.84 cM，大于5 cM的Gap比例为0.36%。因此，构建的遗传图谱标记密度均匀，图谱质量较好，完全满足QTL定位的要求。
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| 染色体左侧为物理位置(Mb)，右侧是对应的bin标记名称 Physical positions (Mb) were labeled on the left of each chromosome, and bin marker names were indicated on the right side 图 2 Francis/R998 RIL群体耐低氧萌发性QTL的染色体位置 Fig. 2 Chromosome locations of hypoxia germination-related QTLs in the RIL population of Francis/R998 |
2.3 水稻低氧萌发QTL定位
利用软件WinQTL Cart 2.5的ICM法对水稻低氧萌发表型进行QTL扫描。结果表明，在淹水条件下共检测到6个与低氧萌发相关的QTL (表 2、图 2)。控制胚芽鞘长的QTL有3个(图 3)，其中qCL1位于1号染色体标记区间bin364~bin369，LOD值为2.62，贡献率为5.05%，加性效应-0.43；qCL9位于9号染色体标记区间bin79~bin83，LOD值为6.67，贡献率为13.39%，加性效应0.69；qCL12位于12号染色体标记区间bin41~bin45，LOD值为2.76，贡献率为4.93%，加性效应-0.43。qCL9的表型贡献率大于10%，是一个主效位点。qCL1和qCL12的加性效应是负值，表明增效等位基因均来自R998；qCL9加性效应为正值，表明增效等位基因来自Francis。
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| 图 3 Francis/R998 RIL群体低氧萌发胚芽鞘长度的QTL扫描峰图 Fig. 3 QTLs peak of coleoptile length under hypoxia germination in the RIL population of Francis/R998 |
控制芽长的QTL只有1个，即位于5号染色体上的qSL5，LOD值为5.00，标记区间位于染色体上bin169~bin173，贡献率为10.78%，加性效应为-0.85。该位点的表型贡献率大于10%，也是主效位点，加性效应分析表明，增效等位基因来自R998。
控制根长的QTL有2个，均位于2号染色体上，命名为qRL2-1、qRL2-2，LOD值分别为3.31和2.84，位于2号染色体标记区间bin261~bin267和bin202~bin210，贡献率分别为6.42%、6.47%，加性效应分别为-0.20、0.19。值得注意的是，这两个QTL的效应值相当、作用方向相反，qRL2-1的加性效应是负值，表明增效等位基因来自R998，qRL2-2的加性效应是正值，增效等位基因来自Francis。
2.4 低氧萌发QTL中候选基因筛选从定位到的QTL中，我们选取效应值最大的两个位点qCL9和qSL5作进一步分析，在目标区间上下游500 kb范围内筛选可能的候选基因。其中胚芽鞘长位点qCL9位于9号染色体12.63~13.04 Mb范围，距该区间上游约400 kb的12.25 Mb处存在1个已克隆基因OsTPP7，该基因编码1个海藻糖-6-磷酸磷酸酶，也是首个通过图位克隆分离到的低氧萌发条件下控制胚芽鞘伸长的基因[24]。因此，OsTPP7可能是胚芽鞘长相关位点qCL9的候选基因。此外，从已有的转录组数据中，在芽长位点qSL5区间发现对淹水胁迫具有响应的9个基因，其中3个下调，6个上调(表 3)。
从功能相关性看，最紧密的是LOC_Os05g39580和LOC_Os05g39990，LOC_Os05g39580可能为ABA受体，主要影响种子萌发和幼苗早期生长，LOC_Os05g39990则编码一个扩展蛋白，过表达植株会促进胚芽鞘和中胚轴的伸长[33, 36]。其余7个基因分别编码锌铁转运蛋白、氧化还原酶、VHS/GAT结构域蛋白、转氨酶、NFD4蛋白、OVATE家族蛋白和LTP家族蛋白(表 3)。
3 讨论随着农村劳动力转移和农业科技进步，水稻生产方式正在发生重大变迁，机械化和轻简化生产势在必行，其中淹水直播是水稻轻简化生产的重要发展方向，不但具有省工、省时和高效等优势，还具有防草防鸟防鼠的功效，是南方地区理想的直播生产方式。在直播稻生产中，淹水带来的低氧条件下，水稻种子萌发和出苗受到影响，显著降低水稻的成苗率。低氧萌发成苗能力强的专用品种缺乏，成为影响直播稻发展的瓶颈。因此，加快淹水直播专用品种的培育，亟需对水稻芽期耐低氧萌发性基因和QTL进行挖掘，为分子育种提供更多的有利基因资源。在芽期耐低氧萌发QTL研究中，材料的选择十分关键。本研究采用的RIL群体材料衍生自亲本Francis和R998，其中Francis是国外的直播型温带粳稻品种，R998是我国南方稻区大面积应用的优质多穗型恢复系，二者具有丰富的遗传差异，且在低氧萌发方面有显著差异，是开展耐低氧萌发QTL研究的理想材料。
前人研究表明，水稻种子在低氧条件下萌发时，根和叶的生长受到抑制，但是胚芽鞘可以快速伸长到达有氧环境，为根和叶的生长提供足够氧气。一般认为，耐低氧萌发的水稻品种胚芽鞘伸长能力比不耐低氧萌发的品种强。在耐低氧萌发性的衡量指标方面，以往的研究普遍采用低氧条件下萌发的芽长[8]、胚芽鞘长[10]、缺氧反应指数[37]、淹水成苗率[38]等。本研究则采用淹水暗培养7 d的芽长、胚芽鞘长和最大根长作为衡量指标。侯名语等[8]从籼粳分化角度比较，认为水稻品种的低氧发芽力存在籼粳差异，粳稻的低氧发芽力一般比籼稻强。类似地，Rauf等[39]比较了来自6个水稻亚群的185份水稻材料，发现低氧萌发条件下粳稻的发芽率和胚芽鞘长度整体优于其他亚群，温带粳稻的平均胚芽鞘长最大。本研究中采用的温带粳稻Francis胚芽鞘伸长能力显著好于籼稻R998。因此，从粳稻中筛选耐低氧萌发的种质，值得引起重视。
前人多项研究表明，水稻低氧萌发性是多基因控制的数量性状[8-15]。本研究采用高密度遗传图谱，定位到6个低氧萌发相关的QTL。其中有3个QTL与前人结果处于相同或相近位置，如9号染色体上的胚芽鞘长度QTL qCL9(物理位置：12.63~13.04 Mb)，与已克隆的OsTPP7位置临近(12.25 Mb处)[24]。尽管二者是否由同一基因控制还需确认，但是这类在不同研究中重复鉴定、效应稳定的QTL，在耐低氧遗传机制和育种应用中均有较大价值。
2号染色体上控制根长的QTL qRL2-1(物理位置：30.38~30.63 Mb)，与Septiningsih等[12]检测到的淹水发芽QTL qAG2临近(29.9 Mb处)；2号染色体上控制根长的QTL qRL2-2，位于25.78 ~26.09 Mb区间，与控制淹水成苗率的qSES2存在区间重叠(24.04~26.5 Mb)[31]，它们可能是相同的QTL。
此外，本研究定位到的QTL有3个暂未见报道。胚芽鞘长度QTL qCL1和qCL12，分别位于1号染色体41.55~42.02 Mb和12号染色体36.06~37.09 Mb区间；芽长QTL qSL5，位于5号染色体23.18~23.59 Mb区间，这3个位点附近暂未见低氧萌发相关QTL的报道，可能是控制低氧萌发性的新位点。在qSL5区间筛选到9个可能的候选基因，其中LOC_Os05g39580和LOC_ Os05g39990可能性最大。LOC_Os05g39580是潜在的ABA受体；LOC_Os05g39990编码一个扩展蛋白，过表达植株会促进胚芽鞘和中胚轴的伸长[33, 36]。
不同水稻品种的低氧萌发能力不同。从品种选育角度看，耐低氧萌发QTL位点的发掘对于耐低氧萌发水稻品种的定向培育具有重要意义。一般认为，贡献率在10% 以上的主效QTL具有应用价值。前人克隆的OsTPP7已经用于直播稻品种的改良，定向导入栽培稻品种后，耐低氧萌发能力有不同程度的提升[40]。本研究定位的QTL中效应值最大的是胚芽鞘位点qCL9和芽长位点qSL5，效应值均在10% 以上，增效等位基因分别来自Francis和R998，在育种中可以利用分子标记进行前景选择将二者进行聚合，创制耐低氧萌发能力显著提升的新种质。此外，良好的低温发芽力也是直播品种所需的关键性状[41-42]，本研究下一步也将采用该群体进行低温发芽性状的遗传分析。
4 结论淹水直播是水稻生产的重要发展方向。然而，低氧萌发性强的专用品种缺乏，成为影响直播稻发展的瓶颈。加快淹水直播专用品种的培育，亟需对水稻耐低氧萌发性基因和QTL进行挖掘。本研究以Francis和R998衍生的重组自交系群体为材料，检测到6个低氧萌发相关的QTL，其中3个可能是新位点。两个主效QTL qCL9和qSL5贡献率均大于10%，在分子育种中具有应用潜力，胚芽鞘长度QTL qCL9的增效等位基因来自外来种质Francis，芽长QTL qSL5的增效等位基因来自骨干恢复系R998，在分子育种中可将这些位点通过杂交、回交和分子标记辅助选择导入新品系中，提高水稻品种的耐低氧萌发能力。在qSL5区间筛选到9个候选基因，可进一步鉴定这些候选基因的表达和功能，为解析水稻淹水直播机制奠定基础，为培育直播稻新品种提供新的基因资源。
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(责任编辑 马春敏)