2023, Vol. 50文章信息
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基金项目
- 国家重点研发计划项目（2019YFD1001003）；肇庆市科技计划项目（2023N015）；2022年高水平广东省农业科技示范市建设项目（2220060000094）
作者简介
- 周荣，硕士，三级教授，硕士生导师，佛山科学技术学院风景学院学科和专业带头人，主要从事园艺园林植物开发利用研究。主持广东省科技厅、省农业农村厅、佛山市等省市厅科研课题10余项，发表论文40多篇，主编专著4部、参编1部。获广东省科技进步三等奖、广东省农业技术推广奖二等奖和三等奖、佛山市科技进步二等奖、中国发明协会创业银奖等奖项10余项；授权国家发明专利1件。曾获广东省“三八红旗手”、广东省三下乡优秀教师、广东省创新创业优秀指导教师、佛山市“三八”红旗手、佛山市科技标兵等称号；指导大学生“挑战杯”创业计划竞赛获得国银和省银奖、“互联网+”大学生创新创业大赛获得省金和省铜奖；主持教育部协同育人、广东省质量工程项目各1项、校级教研课题3项；主编和参编教材2部；指导学生国家和省级大学生创业项目5项；兼任中国花卉协会兰花分会副秘书长、广东省兰花协会副会长、《佛山科学技术学院学报》编委。周荣（1966—），女，硕士，教授，研究方向为园艺园林植物开发和利用，E-mail：602597936@qq.com.
文章历史
- 收稿日期：2023-08-09
2. 佛山科学技术学院食品科学与工程学院，广东 佛山 528000;
3. 广东省农业科学院环境园艺研究所/广东省园林花卉种质创新综合利用重点实验室，广东 广州 510640
2. College of Food Science and Engineering, Foshan University, Foshan 528000, China;
3. Environmental Horticulture Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization, Guangzhou 510640, China
【研究意义】建兰（Cymbidium ensifolium）又名四季兰，是我国传统国兰之一，每年6—12月可实现多次开花，拥有丰富的叶艺与瓣型品种，花色素雅，花香清新，深受大众喜爱[1]。受外界环境条件与植株生长状态等因素影响，建兰在生产上存在花期不统一、开花品质参差不齐等问题。栽培管理措施和植物生长调节剂处理可有效调控兰花花期和开花品质，以满足日益增长的市场需求[2–4]。本研究在建兰不同生长发育时期施用植物生长调节剂，研究其对建兰开花的影响，为精准调控建兰花期提供理论依据。【前人研究进展】在长期的进化进程中，兰花经历了两次全基因组复制事件，导致花发育相关基因表达模式变化以及亚功能分化，使兰花进化出更适应环境变化的开花模式和生长策略[5-7]。越来越多的研究从分子水平解析兰花的花器官发育分子机制，先后提出了“兰花密码”、“兰花花被片同源异型化”（Homeotic orchid tepal，HOT）以及P-code/L-code等兰科植物特有的花发育模式[7–9]。同时，通过分析外界环境对兰花开花调控的影响，发现激素信号在兰花花发育过程中起着重要作用。如Yin等[10]在兜兰中研究发现，GA、IAA和CTKS 3种激素信号互相调控开花；杨凤玺等[11]研究发现，6-BA促进花芽分化，GA3提前建兰花期，但高浓度GA3抑制建兰开花；而复合植物生长调节剂调控效果优于单一植物生长调节剂，其中50 mg/L GA3 +100 mg/L 6-BA催花效果最佳，可提前花期9 d。魏韩英等[12]研究表明，GA3+6-BA可显著提高建兰‘铁骨素心’的成花率，且GA3和6-BA浓度以200 mg/L为宜，但随着6-BA浓度的增加，其畸形率也随之升高。何碧珠等[13]研究表明，50 mg/L GA3喷洒处理使墨兰花期提前，而NAA处理使墨兰败育。黄雪梅[14]指出，100 mg/L GA3+25 mg/L SA有利于春兰生殖生长，促进其花芽分化与提前开花。以上研究均表明植物生长调节剂促进兰花开花，不同兰花品种有其适用的植物生长调节剂浓度。【本研究切入点】不同兰科植物的开花特性和对外界环境的响应差异显著，目前关于建兰花期调控的研究多集中在温度、光照和植物生长调节剂对其开花的影响，但建兰阶段性开花需求和相应的调控措施尚未见报道。【拟解决的关键问题】本研究以建兰品种‘小桃红’为试验对象，探究建兰成花的规律，研究植物生长调节剂对建兰开花的影响，以为精准调控建兰花期、实现开花提前或花期延长提供技术参考。
1 材料与方法 1.1 试验材料供试验的材料为建兰品种‘小桃红’（Cymbidium ensifolium ‘Xiao Tao Hong’），选取植株健壮、长势一致、无病虫害的二年生苗，2022年5月起栽培于广东省农业科学院环境园艺研究所国兰种质资源温室大棚，期间温度控制在20~30 ℃，夜间温度不低于10 ℃，光照强度为18 000~20 000 lx，相对湿度为70%~80%。栽培基质为树皮、沙石和碎砖块混合物，使用直径15 cm的塑料盆（底部及盆侧具小孔，以保证透气性），置于60 cm高的铁丝网床上常规管理。
1.2 试验设计1.2.1 建兰花芽分化发育形态观察 2022年6月起，每隔3 d选取二年生植株饱满假鳞茎下生长良好的侧芽3~5个，剥掉3~5层外苞片后，置于体视显微镜下进一步解剖观察建兰花芽分化发育特点，3次重复。
1.2.2 植物生长调节剂处理 根据建兰花芽分化发育特点分别于建兰分化前期（2022年4月5日）、花芽快速发育期（2022年7月24日）和排铃期（2022年9月11日）喷施植物生长调节剂。
分化前期：根据预试验结果配置100~200 mg/L 6-BA、50~100 mg/L GA3、25~75 mg/L NAA、5~10 mg/L CH4N2O和50~100 mg/L 3% 赤霉酸乳油的植物生长调节剂组合溶液，共7个处理，每个处理5盆，每盆7~8株，3次重复，以清水（CK）作为对照（表 1）。
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花芽快速发育期：根据建兰分化前期试验结果，进一步优化植物生长调节剂组合，配置100~150 mg/L 6-BA、50~100 mg/L GA3、25~75 mg/L NAA、5~10 mg/L CH4N2O的植物生长调节剂组合溶液，共7个处理，每个处理5盆，每盆7~8株，3次重复，以清水（CK）作为对照（表 2）。
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排铃期：分别配置1（T1）、10（T2）、100（T3）、1 000（T4）μmol/L硫代硫酸银（STS）溶液，以清水作为对照（CK），每个处理5盆，3个重复。
以上各处理，每盆配置200~250 mL植物生长调节剂溶液，现配现用，喷施植株根部至盆底出水，每隔7 d处理1次，共处理3次。
1.3 性状测定观测并测定各处理组初花期、盛花期、单花花期、单枝花期、花序长度、花枝长度、花序比例、开花数和花朵直径。
初花期（d）：处理结束后至单枝第1朵花开放
盛花期（d）：处理结束后至单枝50% 以上花朵开放
单花花期（d）：处理结束后每一朵花开放所经历的时间
单枝花期（d）：处理结束后单枝花枝上全部花朵开放
花序长度（cm）：花枝上从第1朵花梗到最后1朵花梗的长度
花枝长度（cm）：花枝基部至花尖端之间的距离
花序比例（%）：花序长度与花枝长度的百分比比值
开花数（朵）：单枝花枝开放的花朵数量
花朵直径（cm）：花朵盛开时的长度
1.4 数据分析试验数据使用Microsoft Excel 2016进行统计整理，利用SPSS 24.0软件进行方差分析。
2 结果与分析 2.1 建兰花分化发育过程建兰在6—12月可持续多次开花，潜伏芽从成花启动到实现开花经历时间约1个月。解剖建兰花芽发现，建兰成花过程可分为分化前期、花芽分化发育初期、花芽快速发育期、花梗伸长期、排铃期、开花期6个时期。成花启动前，建兰处于分化前期，芽体外观高度小于1 cm，内部生长锥呈扁平状，苞片紧密包裹着生长锥（图 1A、G）；成花启动后，扁平状生长锥凸起，花器官原基快速分化（7 d左右），花器官雏形出现且紧密贴合，将其定义为花芽分化发育初期，此时花芽高度约2~3 cm（图 1B、H）；14 d后进入花芽快速发育期，花芽高度约9 cm，花器官进一步发育，唇瓣出现红色斑点、花器官之间出现空腔，小花变鼓（图 1C、I）；20 d后进入花梗伸长期，花序从苞片中伸出，花芽高度22 cm左右，花器官进一步发育，瓣片伸长发育，合蕊柱发育缓慢（图 1D、J）；26 d后进入排铃期，花枝高度27 cm左右，成熟小花脱逐渐离花轴呈横向排列，花器官发育成熟、显色完成，合蕊柱显著伸长（图 1E、K）；30 d后建兰开花（图 1F、L）。
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| A、G: 分化前期；B、H: 花芽分化发育初期；C、I: 花芽快速发育期；D、J: 花梗伸长期；E、K: 排铃期；F、L: 开花期；IM: 花序分生组织；SP: 萼片原基；PP: 花瓣原基；LP: 唇瓣原基；CP: 合蕊柱原基；Se: 萼片；Pe: 花瓣；Li: 唇瓣；Co: 合蕊柱 A, G: Pre-differentiation stage; B, H: Early differentiation; C, I: Rapid development of flower buds; D, J: Elongation of pedicel; E, K: Period of boll; F, L: Flowering stage; IM: Inflorescence meristem; SP: Sepal primordium; PP: Petal primordium; LP: Labellum primordium; CP: Gynostemium primordium; Se: sepal; Pe: petal; Li: Labellum; Co: Gynostemium 图 1 建兰花分化发育 Fig. 1 Flower differentiation and development of Cymbidium ensufolium |
2.2 植物生长调节剂对建兰花期和开花品质的影响
2.2.1 分化前期 建兰分化前期喷施不同浓度6-BA、GA3、NAA、CH4N2O和3% 赤霉酸乳油植物生长调节剂组合后，结果（表 3）显示，除T6处理外，其他植物生长调节剂处理均可有效提前建兰花期。T5处理开花最早，花期提前33.03 d。在开花品质方面，T6处理可抑制建兰生长发育，导致其叶片黄化凋落，植株无法成花，可能与高浓度赤霉素乳油长时间附着在植株表面从而影响其正常生长有关；T1处理花枝长度最短，比对照缩短8.8 cm，其他处理花枝长度与对照相比无明显差异；植物生长调节剂可降低建兰花序比例，使花朵排列紧凑，T2处理花序比例最短，比对照缩短17.17%；T4处理开花数最多，比对照增加1.75朵；T5处理，花朵直径最大，比对照增加1.14 cm。
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2.2.2 花芽快速发育期 建兰花芽快速发育期喷施6-BA、GA3、NAA和CH4N2O不同浓度植物生长调节剂组合后，结果（表 4）发现，所有处理均可提前建兰花期，其中T4处理花期最早、提前8.30 d；在开花品质方面，植物生长调节剂处理会降低花枝长度和花序比例，减少开花数，对花朵直径影响不大。
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2.3 STS对建兰开花持续期的影响
建兰单枝花开放持续期约为3周，不同植株间开花时间并不一致，通过STS延长建兰盆花花期有利于提高建兰观赏价值。建兰排铃期喷施不同浓度的STS溶液后，试验结果显示，STS对建兰的初花期、盛花期和单枝花期影响并不显著，但可以延长其单花花期。T3（100 μmol/L STS）处理下，单花花期为21.83 d，效果最好，与对照相比延长了3.83 d。当STS适施用浓度达1 000 μmol/L时，延长花期的效果减弱，甚至出现抑制作用，单花花期及单枝花期减少（表 5）。
3 讨论
研究兰花花芽分化发育过程，有利于掌握兰花的成花规律，从而开展精准花期调控。众多兰花成花规律已见报道，包括蝴蝶兰、卡特兰、寒兰、墨兰、杂交兰等，兰花成花大致可分为分化前期、花序原基分化期、小花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、合蕊柱及花粉块分化期6个时期[15–20]。本研究发现，建兰按照花序到小花、萼片到合蕊柱的顺序进行分化发育，即从下往上、由外至内的分化发育过程。本研究更多关注建兰整体花分化发育进程，未涉及细微的细胞形态学变化，因此划分时期与其他研究有一定区别；将建兰成花过程分为分化前期、花芽分化初期、花芽快速发育期、花梗伸长期、排铃期、开花期6个时期。建兰潜伏芽从成花启动到实现开花约需1个月，7—9月是建兰集中开花期，但开花时间不统一、观赏期短，因此植物生长调节剂成为调控建兰花期的必要手段。
植物生长调节剂对兰花开花的调控效果，因种类、浓度以及植株营养水平的差异而不同，除单一植物生长调节剂外，植物生长调节剂组合同样能发挥协同调控兰花开花的作用[21–23]。不适宜的植物生长调节剂浓度会导致花芽败育、开花畸形[24]，本研究结果表明，花芽分化前期喷施150 mg/L 6-BA + 50 mg/L NAA +10 mg/L CH4N2O + 100 mg/L 3% 赤霉酸乳油可抑制建兰生长发育，导致建兰叶片黄化凋落、植株衰败，而降低3% 赤霉酸乳油浓度后，可有效促进建兰开花，说明植物生长调节剂浓度过高会抑制兰花开花。前人研究证实，高温下施用200 mg/L GA3和200 mg/L 6-BA可提高建兰‘铁骨素心’的成花率，使花期提前7 d[12]，这与本研究中建兰分化前期结果相似，说明合理的植物生长调节剂配比能够提前花期。
分析2次植物生长调节剂试验发现，分化前期植物生长调节剂处理可显著提前建兰花期，花期均提前约1个月，但对建兰开花品质影响不一致；在花芽快速发育期，植物生长调节剂可促进建兰开花1周左右，降低花枝长度与开花数。两个时期植物生长调节剂处理效果不同，除与植物生长调节剂组合有关之外，可能与两个时期下建兰花芽对植物生长调节剂的敏感度及成花需求不同有关，这与卡特兰中不同时期进行不同温度处理后出现不同调控效果相似[25]。
硫代硫酸银（STS）作为乙烯拮抗剂被广泛应用于花卉保鲜[26]。本试验探究了STS对建兰开花持续期的影响，结果显示STS对建兰的初花期、盛花期和单枝花期影响不显著，对单花花期具有延长效果，且在一定范围内，STS浓度越高延长单花花期效果越好，当浓度达到1 000 μmol/L时延长花期效果减弱。
4 结论本研究以建兰品种‘小桃红’为试验材料，研究建兰花芽分化发育特点与不同阶段植物生长调节剂调控效果。建兰成花速度快，1个月可实现成花，其花芽分化发育可分为分化前期、花芽分化发育初期、花芽快速发育期、花梗伸长期、排铃期、开花期6个时期；在分化前期、花芽快速发育期和排铃期喷施不同植物生长调节剂组合，发现建兰不同生长阶段对植物生长调节剂的反应程度不同，花芽分化前期施用200 mg/L 6-BA+ 75 mg/L NAA+10 mg/L CH4N2O+50 mg/L 3% 赤霉酸乳油可有效提前建兰花期33.03 d；花芽快速发育期施用150 mg/L 6-BA+75 mg/L GA3+50 mg/L NAA+10 mg/L CH4N2O提前花期8.30 d；排铃期施用100 μmol/L STS延长建兰单花花期的效果最好、延长单花花期3.83 d。
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(责任编辑 马春敏)