2024, Vol. 51文章信息
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基金项目
- 国家自然科学基金项目（32260424，32160412）；新疆农业大学大学生创新项目（dxscx202318）
作者简介
- 师雅鑫（1999—），女，在读硕士生，研究方向为植物与土壤的相互作用，E-mail: 1725829981@qq.com.
通讯作者
- 王泽（1984—），男，博士，副教授，研究方向为植物与土壤的相互作用，E-mail: wz@xjau.edu.cn.
文章历史
- 收稿日期：2023-09-21
【研究意义】荒漠化是影响人类生存和发展的全球性重大生态问题，我国是世界上荒漠化面积最大、危害性最严重的国家之一，有260多万km2荒漠化土地，主要分布在内蒙古、新疆、青海、甘肃和宁夏等西北地区[1-2]。2023年6月5日习近平总书记在内蒙古自治区彦淖尔市考察时明确指出，坚持“‘山水林田湖草沙一体化’保护和系统治理、推进生态优先、绿色低碳发展”。科学合理地选择植被恢复模式，因地制宜、推广应用行之有效的治理模式迫在眉睫[3]。梭梭〔Haloxylon ammodendron（C. A. Mey.）Bunge〕为藜科（Chenopodiaceae）梭梭属（Haloxylon）多年生灌木或小乔木[4]，伴生有白梭梭（H. persicum）、多枝柽柳（Tamarix ramo sissima）、白皮沙拐枣（Calligonum leucocladum）、角果藜（Ceratocarpus arenarium）、准噶尔无叶豆（Eremosparton songoricum）、对节刺（Horaninovia ulicina）等[5]。梭梭是一种耐旱、耐高温、耐盐碱、耐风蚀植物，是我国荒漠区固沙造林面积最大的建群树种[6]，素有“沙漠卫士”之称[7]，在防沙固沙、减缓荒漠化、维护区域生态平衡和生态安全、促进国民经济发展中起着重要作用[8]。新疆是我国梭梭分布面积最大、荒漠化程度最重、治理难度最大的区域，恶劣的生态环境严重制约当地的经济社会发展[9]。加快梭梭林的恢复与营建已成为新疆乃至整个西北地区风沙治理和乡村振兴工程的重要工作之一。梭梭的辅助更新和恢复重建被认为是恢复退化土地和减缓荒漠化的有效措施[10]。
【前人研究进展】近年来国内外学者对梭梭开展了多项研究，王春玲等[11]研究不同生境下梭梭群落结构特征发现，不同生境梭梭群落幼苗幼树的分布格局均为聚集分布，其中在平缓低洼处的数量最多。Ren等[12]在梭梭生物学特性方面研究发现梭梭开花后子房发育缓慢，5—8月、8月下旬和9月初果实形态变化不明显，随后子房迅速发育，10月份成熟。王泽等[13]研究表明，幼苗植株冠层光谱反射率一阶微分的反演模型预测结果较为理想，可作为梭梭幼苗生境土壤氮素含量的最优估算模型。邹婷等[14]研究表明，不同质地土壤生长的梭梭通过有效的同化枝形态调节保证了其在降水处理下稳定的碳同化作用。冯晓龙等[15]在梭梭光合生理响应方面研究发现，梭梭枝干光饱和点低于叶片，枝干由粗至细，暗呼吸速率和枝干光合逐渐减小。前人着重于对干旱条件下梭梭幼苗的生长生理特征及梭梭幼苗群落的结构组成与分布特征、生物学特性、生境异质性、光合生理响应等方面开展研究，并取得较大进展，但缺少施肥条件下干旱幼苗生长生理方面的响应研究。【本研究切入点】不同干旱梯度下梭梭幼苗响应不同施氮量的生长生理效应，探索其对梭梭幼苗生态适应性的影响。【拟解决的关键问题】通过盆栽实验模拟干旱生境，探究不同氮肥添加水平下梭梭幼苗对干旱的生理响应, 旨在掌握干旱生境下梭梭幼苗的生态适应策略，揭示不同施氮水平下梭梭幼苗生长和生理的响应机制，为荒漠区生态恢复和植被抚育管理提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验区概况试验于2020年10月至2021年8月在新疆准噶尔盆地东南缘昌吉州奇台农场一分场四队农田（43°57′11.26″N、89°45′35.12″E）内开展。试验区属温带大陆干旱气候，年温差和昼夜温差大，海拔870 m，年平均气温16.5 ℃，年有效积温2 800~3 200 ℃；年平均降水量200~270 mm，降水多集中在4—9月，年蒸发量为2 000~2 200 mm，地下水位2~3 m。夏季是一年中辐射量最多的季节，全年日照时数3 100~3 200 h，光能资源丰富，无霜期130~155 d；冬季有降雪，积雪深度10~35 cm、时间长达3~4个月。盆栽土壤为风沙土，土壤pH 8.30，总盐含量为2.03 g/ kg，有机质含量为2.12 g/kg，全氮、全磷和全钾含量分别为0.41、0.39、13.21 g/kg，碱解氮、速效磷和速效钾含量为10.85、6.16、111.00 mg/kg。
1.2 试验方法随机选取具有代表性的农田，利用塑料花盆（内径30 cm、高28 cm）进行盆栽试验，每盆装研究区梭梭苗生境原状土10.00±0.10 kg。前期采集研究区梭梭苗生境内成年母株上的成熟种子作为育苗原种，进行播种，每盆播种5粒，共360盆。待梭梭幼苗长至高40 cm时，每盆定植1株生长旺盛的幼苗。于2021年7月1日至8月10日，同时开展盆栽梭梭幼苗水分和养分控制试验。试验前依据研究区近年生长期（3—10月）降雨量数据及前期野外梭梭幼苗根区土壤水分含量的监测结果，依据土壤饱和持水量（100% 持水量），分别设置4个干旱处理，即对照CK（80% 持水量）、轻度干旱（60% 持水量）、中度干旱（40% 持水量）、重度干旱（20% 持水量），每个处理随机选取30盆，3次重复。分别在各干旱处理梭梭幼苗试验区内，设置0、0.50、2.50、5.00、7.50、10.00 g/m2共6个氮素施肥水平，依次记为N0、N1、N2、N3、N4、N5，每个处理随机选取5盆，3次重复。氮肥采用尿素（含N量46%），试验前依据花盆标准面积换算各处理盆栽梭梭幼苗的实际施肥量，分别将不同梯度氮肥溶于定量水溶液中，并均匀喷施到各处理的盆栽土壤中。
1.3 测定指标及方法1.3.1 梭梭幼苗整株生物量的测定 于2021年8月10日，分别在各干旱梯度的不同氮素施肥处理中，采用整株取样的方法，随机采集梭梭幼苗植株3株，将采集后植株样品标记并带回实验室放入烘箱，在105 ℃下杀青30 min，以65 ℃烘干至恒重后，利用精度为0.001 g的电子天平称重，计为梭梭幼苗整株干重生物量。
1.3.2 梭梭幼苗生理指标的测定 分别在各干旱梯度的不同氮素施肥处理中，随机采集3株梭梭幼苗的同化枝条，标记后装入液氮罐内保存，并带回实验室进行幼苗生理指标（可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛）的测定，参照《植物生理生化实验原理和技术》 [16]进行：可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸显色法测定。
1.4 数据处理采用SPSS 19.0和Microsoft Excel 2019软件对所有数据进行统计分析，对不同处理的数据进行LSD单因素最小显著性差异分析（ANOVA），比较各处理间差异显著性。采用Origin 2018软件（Origin Lab Inc，Northampton，MA，USA）制图。
2 结果与分析 2.1 不同施氮水平对干旱处理下梭梭幼苗生长的影响由表 1可知，不同干旱处理下，梭梭幼苗生物量随着施氮量的增加表现为：N3 > N4 > N5 > N2 > N1 > N0，其中，N3施氮水平下的梭梭幼苗生物量均达最大值，与N0水平相比，N3施氮水平下CK、轻度、中度和重度干旱幼苗生物量分别显著增加51.74%、29.68%、23.10%、9.29%；与N5施氮水平相比，N3施氮水平下各干旱处理梭梭幼苗生物量分别显著高6.97%、9.50%、8.40%、1.07%。
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不同施氮水平下，与CK相比，随着干旱梯度的增加，梭梭幼苗整株生物量降幅呈现增加趋势，其中，N0施氮水平下，各干旱处理下梭梭幼苗的生物量较CK处理降幅分别达4.86%、19.50%、19.08%；N3施氮水平下，各干旱处理下梭梭幼苗的生物量较CK处理降幅分别达18.69%、34.68%、41.71%；N5施氮水平下，各干旱处理下梭梭幼苗的生物量较CK处理降幅分别达20.57%、35.55%、38.31%。轻度干旱处理下梭梭幼苗整株生物量降幅低于其他干旱处理下梭梭幼苗的降幅，且随干旱程度的加剧降幅不断增加。
2.2 不同施氮水平对干旱处理下梭梭幼苗生理指标的影响2.2.1 梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白含量的变化特征 由图 1可知，不同施氮水平下，与CK处理相比，随着干旱梯度的增加，梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白含量呈增加趋势，增幅表现为：重度干旱 > 中度干旱 > 轻度干旱。其中，N0施氮水平下，轻度、中度和重度干旱处理梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白含量，较CK分别升高60.56%、110.36%、163.66%；N3施氮水平下分别升高12.28%、43.98%、58.95%；N5施氮水平下分别升高44.95%、76.58%、115.86%。
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| 小写英文字母不同者表示同一干旱条件下不同施氮水平间的差异显著（P < 0.05） Different lowercase letters indicate significant differences between different levels of N application under the same drought conditions (P < 0.05) 图 1 不同施氮水平下梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白含量 Fig. 1 Soluble protein contents in assimilated branches of Haloxylon ammodendron seedlings under different levels of nitrogen application |
同一干旱梯度下，梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白含量随着施氮量的增加整体呈现先减少后增加的变化趋势。与N0施氮水平相比，N1施氮水平下CK、轻度、中度和重度干旱处理梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白含量分别显著降低2.66%、21.68%、20.88%、27.33%；N3施氮水平下各干旱处理梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白含量分别显著降低13.30%、39.37%、39.78%、47.73%；N5施氮水平下各干旱处理梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白含量分别显著降低1.41%、10.99%、16.01%、19.28%。N3施氮水平下的梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白含量降幅最大，分别是N1施氮水平的5.01、1.82、1.91、1.75倍；N5水平的9.43、3.58、2.48、2.47倍。
2.2.2 梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量的变化特征 由图 2可知，不同施氮水平下，与CK相比，随着干旱梯度的增加，梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量呈现增加趋势，其中，N0施氮水平下，各干旱处理梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量净增量分别是CK处理的1.59、2.30、2.92倍；N3施氮水平下净增量分别是CK处理的1.41、1.47、1.73倍；N5施氮水平下净增量分别是CK处理的1.45、1.88、2.30倍。N3施氮水平下各干旱处理梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量的净增量最小。梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量的净增量随干旱程度的加剧净增量不断增加。
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| 小写英文字母不同者表示同一干旱条件下不同施氮水平间的差异显著（P < 0.05） Different lowercase letters indicate significant differences between different levels of N application under the same drought conditions (P < 0.05) 图 2 不同施氮水平下梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量 Fig. 2 Soluble sugar contents in assimilated branches of Haloxylon ammodendron seedlings under different levels of nitrogen applicatio |
不同干旱梯度处理下，梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量随着施氮量的增加表现为：N0 > N5 > N4 > N1 > N2 > N3，其中，N3施氮水平下梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量均达最小值，与N0施氮水平相比，N3施氮水平下CK、轻度、中度和重度干旱处理梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量分别显著降低32.00%、40.03%、56.39%、59.71%；与N5施氮水平相比，N3施氮水平下各处理梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量分别显著降低29.17%、31.21%、44.46%、46.64%。
2.2.3 梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量的变化特征 由图 3可知，不同干旱处理下，梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量随着施氮量的增加先降低再升高，其中，N3施氮水平下的梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量达最小值，N5施氮水平下达最大值。与N0施氮水平相比，N3施氮水平下CK、轻度、中度和重度干旱处理下的梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量降幅显著分别为1.66%、25.30%、41.81%、48.36%；与N5施氮水平相比，N3施氮水平下各处理梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量降幅显著分别为2.03%、33.86%、52.28%、62.84%。
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| 小写英文字母不同者表示同一干旱条件下不同施氮水平间的差异显著（P < 0.05） Different lowercase letters indicate significant differences between different levels of N application under the same drought conditions (P < 0.05) 图 3 不同施氮水平下梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量 Fig. 3 Proline contents in assimilated branches of Haloxylon ammodendron seedlings under different levels of nitrogen application |
不同施氮水平下，与CK相比，随着干旱处理梯度的增加，梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量增幅呈现增加趋势，其中，N0施氮水平下，各干旱处理下梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量较CK处理，增幅分别达40.84%、101.25%、147.01%；N3施氮水平下增幅分别达6.98%、19.08%、29.72%；N5施氮水平下增幅分别达58.48%、144.51%、242.07%。N3施氮水平下各干旱处理梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量较CK处理增幅最小。轻度干旱处理下梭梭幼苗同化枝中脯氨酸含量增幅低于其他干旱处理梭梭幼苗增幅。
2.2.4 梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量的变化特征 由图 4可知，不同施氮水平下，与CK相比，随着干旱梯度的增加，梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量增幅呈现增加趋势，其中，N0施氮水平下，轻度、中度和重度干旱处理下梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量，较CK增幅分别达59.53%、87.46%、123.98%；N3施氮水平下较CK增幅分别达22.48%、25.63%、32.15%；N5施氮水平下较CK增幅分别达41.86%、59.89%、79.21%。轻度干旱处理下梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量增幅低于其他干旱处理梭梭幼苗的增幅，且随干旱程度的加剧增幅不断增加，表现为重度干旱 > 中度干旱 > 轻度干旱。
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| 小写英文字母不同者表示同一干旱条件下不同施氮水平间的差异显著（P < 0.05） Different lowercase letters indicate significant differences between different levels of N application under the same drought conditions (P < 0.05) 图 4 不同施氮水平下梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量 Fig. 4 Malondialdehyde contents in assimilated branches of Haloxylon ammodendron seedlings under different levels of nitrogen application |
不同干旱处理下，梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量随着施氮量的增加整体呈现先减少后增加的变化趋势，其中，N3施氮水平下梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量均达最小值。与N0施氮水平相比，N1施氮水平下CK、轻度、中度和重度干旱处理梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量分别显著降低8.07%、28.70%、35.54%、38.54%；N3施氮水平下分别显著降低16.48%、35.88%、44.03%、50.73%；N5施氮水平下分别显著降低2.52%、13.31%、16.85%、22.00%。N3施氮水平下各处理梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量降幅最大。
3 讨论添加氮肥可有效提高植物生物量的积累，在土壤水分和养分一定的时候，施氮能够提高植物干物质积累[17]，有助于植物更新苗的存活。氮素是荒漠植物生长的主要限制因子，是影响植物生物量积累的最敏感因素[18-19]。本研究中不同干旱梯度下，梭梭幼苗生物量随着施氮量的增加整体呈现先增加后减少的变化趋势，轻度、中度和重度干旱下的梭梭幼苗生物量变化趋势均一致，但氮肥效应有差异，轻度干旱条件下，各施氮水平（N1~N5）梭梭幼苗较不施氮水平（N0）生物量增幅范围（7.13% ~ 29.68%）显著高于中度干旱（4.97% ~ 23.09%）和重度干旱（4.04%~9.29%），研究结果小于内蒙古地区多年生陆生植物白草氮肥效应中生物量的增幅（40.00%）[20]，其差异可能与目标植物的生物学特征和生存环境条件不同有关。不同施氮水平下，随着干旱梯度的不断增加，梭梭幼苗整株生物量均呈现减少趋势，轻度干旱梭梭幼苗生物量是中度和重度干旱的1.17~1.39倍，与刘济明等[21]在干旱胁迫艾纳香盆栽幼苗上的研究结果一致。随干旱程度的增加，幼苗生物量不断减少，与CK相比，轻度干旱幼苗生物量的降幅低于其他干旱处理，表明合理的施氮水平对于干旱幼苗的生物量的减少有缓解功效，与Fu等[22]在陆生植物上的研究结果一致，施氮显著增加了轻度干旱陆生植物的生物量，产生差异的原因可能与植物的种类和抗旱特性有关。
植物体内的可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛是植物生长发育、生理代谢的重要渗透调节物质[23]，其含量高低是植物对逆境胁迫的重要生理表征[24]。N5施氮水平下各干旱梯度梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量最大，其中重度干旱梭梭幼苗同化枝中丙二醛含量是中度干旱的1.12倍、轻度干旱的1.26倍，与肖姣娣等[25]在刺槐干旱幼苗生理生化特性研究上的结果一致。干旱程度增加，促使植物机体产生大量丙二醛，且丙二醛含量越高表明植物幼苗机体受到的损伤越大，丙二醛的积累能提高植物机体的保水能力，对植物机体起到保护作用，增加抗干旱能力。植物体内可溶性糖含量的高低可作为干旱植物施肥效应的重要评价指标[26]，植物通过积累可溶性糖来维持机体正常生理反应。干旱环境下，梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量随着施氮量的增加整体呈现先减少后增加的变化趋势。N3施氮水平梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量最低，N5施氮水平含量最高，N5施氮水平下轻度、中度和重度干旱梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量分别为N3施氮水平的1.45、1.80、1.87倍，合理施肥有利于梭梭幼苗同化枝中可溶性糖含量的增加，有效提高植物体内生理活性[27]，这与马兴东等[28]关于不同施氮量对黑果枸杞生长和生理的影响研究结果一致。
植物生长时遭遇干旱环境时，可溶性糖和脯氨酸作为抗旱能力的生理调节物质，协同可溶性蛋白和丙二醛调节植物适应干旱环境[29]。不同施氮水平（N1~N4）下，梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白和脯氨酸含量，随着施氮量的增加总体呈减少趋势，其中，N3施氮水平下的含量相对最低，N3施氮水平下轻度、中度和重度干旱处理同化枝中可溶性蛋白和脯氨酸含量，较不施氮水平（N0），平均降幅范围分别为43.55% 和36.83%，结果高于高俊飞等[30]在榉树幼苗叶上的施肥效应结果（可溶性蛋白含量平均降幅为4.80%），高于屈生彬等[31]在香料烟叶上的施肥效应结果（脯氨酸含量平均降幅为13.63%），上述差异可能与目标植物的种类和生物学特性有关。表明合理的施氮量可有效缓解干旱梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白和脯氨酸含量的增加，有利于干旱梭梭幼苗机体组织的自我保护，而施氮量过高会增加干旱对梭梭幼苗机体组织的损伤，进而增加可溶性蛋白和脯氨酸含量。研究表明，合理的施氮量对干旱梭梭幼苗生物量的降低有缓解功效，对干旱梭梭幼苗同化枝中可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量的增加也具有缓解作用，有利于干旱梭梭幼苗机体组织的自我保护。植物通过渗透调节作用适应干旱胁迫的强弱，取决于植物中渗透调节物质（可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛）的含量变化和合成或分解转化的有机物[32]。
4 结论不同施氮水平下，重度干旱处理梭梭幼苗生物量降幅最大、降幅范围为19.08%~41.72%，梭梭幼苗同化枝中各生理指标含量不断增加，其中脯氨酸含量增幅最大、为29.72%~242.07%。不同干旱梯度下，N3水平下幼苗生物量增幅最大、增幅范围为9.29%~29.68%；N3水平下可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量最大降幅分别为47.73%、59.76%、48.35%、50.73%。N3水平下幼苗应对干旱胁迫生长生理的效应高于其他施氮水平。基于新疆奇台荒漠盆栽干旱梭梭幼苗施氮综合效应，在人工栽培幼苗抚育管理中，建议在夏季高温前，添加5.00 g/m2氮肥，有利于幼苗维持正常的生长生理活动，增强幼苗对干旱胁迫的耐受性。
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(责任编辑 陈丽娥)