香蕉（Musa spp.）是重要的热带水果之一，全世界有130多个国家和地区种植香蕉，主要分布在南北回归线之间（南纬30°至北纬30°）^[1]。印度、中国、菲律宾、哥伦比亚、印度尼西亚、厄瓜多尔和巴西是全球主要的香蕉生产大国，其中菲律宾和厄瓜多尔为全球主要的香蕉出口国^[2-3]。FAO数据显示，2021年世界香蕉的总收获面积达1 212.92万hm²，总产量达17 030.02万t^[4]。香蕉的栽培品种可简单分为鲜食蕉和主食蕉，其中鲜食蕉约占总产量的70%（0.97亿t），最常食用的品种为香牙蕉（Cavendish），其占鲜食蕉产量的82.5%，占全世界香蕉总产量的57%（约0.80亿t）^[3]。主食蕉（如Plantain、东非高原蕉）的产量占世界香蕉总产量的25%，其需要烹煮或加工才能食用，是热带贫困地区4亿多人口的主要食物来源、营养来源和经济来源，被认为是仅次于水稻、小麦和玉米的第四大粮食作物^[2-3]。因此，香蕉又是关系到世界粮食安全的重要作物之一^[2-3]。

香蕉种质资源的鉴定和评价是香蕉遗传改良的基础。研究栽培香蕉品种的起源和演化，对加快香蕉育种进程具有重要的理论指导意义。近年来香蕉种质资源的分子系统学研究取得了重要进展，栽培品种的起源和演化过程不断被揭示，虽然还未完全清晰，但已经为香蕉育种工作提供了重要信息。本文综述了近年来香蕉品种资源的分类、栽培品种的起源和演化等方面的研究进展，以期为挖掘对香蕉育种有重要价值的优异种质和基因资源、指导香蕉育种提供借鉴。

1　香蕉品种资源的分类 1.1　野生种质分类

香蕉是芭蕉科（Musaceae）芭蕉属（Musa）的单子叶、多年生、大型草本植物^[5]。芭蕉科除芭蕉属外还有象腿蕉属（Ensete）和地涌金莲属（Musella）^[5]。芭蕉属内植物有60~70个种，至今还在通过分类评价和野外发现等进行修订和补充新物种^[6-7]。基于形态学特征和染色体数目，芭蕉属内植物通常被分为5组，分别为Eumusa（真蕉组，2n ＝ 22）、Rhodochlamys（2n ＝ 22）、Australimusa（澳蕉组，又被称为南蕉组，2n ＝ 20）、Callimusa（美蕉组，2n ＝ 20）和Ingentimusa（2n ＝ 14）^[8-9]。基于分子标记的结果，香蕉分类学家Häkkinen^[10]于2013年将以上5组植物又进行了归类，芭蕉属只分为真蕉组（Musa）和美蕉组（Callimusa），新的真蕉组涵盖原真蕉组Eumusa和Rhodochlamys的全部种，新的美蕉组则包括剩余3组的全部种。芭蕉属内分组和组内资源的特征和区域分布详见表 1和图 1。

象腿蕉属又称为衣蕉属，属内有7~10种植物，大部分用于园林景观用途^{[9, 12]}。我国云南地区分布有象腿蕉属内野生种E. glaucum，具有耐旱、耐贫瘠等性状，假茎粗壮，果肉可食，内有大粒种子^[12-13]。象腿蕉属中最重要的经济种为E. ventricosum，是非洲埃塞俄比亚2 000万人口的主粮作物之一^[14-15]，其假茎和球茎部位提取的淀粉可制成食物（当地称为Koch、Bulla和Amicho等）^[16]。E. ventricosum在埃塞俄比亚有多个地方品种，被广泛栽培^[17-18]。

地涌金莲属内植物仅有1个种Musella lasiocarpa，为我国特有芭蕉科种质，在国外又被称为Golden lotus banana或Chinese yellow banana^[19]。它是佛教中的“五树六花”之一，民间俗称为千瓣莲花、千叶佛莲、宝兰花等^[12]。现主要分布在我国云南、贵州、四川及越南邻近云南的部分地区，一般生长在海拔1 450~2 500 m，丛生，花期长，具有较高的观赏价值^[20-21]。我国云南的科研单位从中选育出观赏价值较高的品种^[21]，也有学者对其进行化学成分及药用价值研究^[22]。

1.2　主要栽培类型

全世界常见的香蕉栽培品种有200~300个，一般只含有A或B基因组，如二倍体（AA、AB）、三倍体（AAA、AAB、ABB）和四倍体（AAAA、AAAB），其中三倍体AAA和AAB品种数量较多^{[1, 12, 23]}。除A和B染色体基因组外，少数品种中还存在S基因组（来源于Musa schizocarpa）和T基因组（来源于美蕉组Callimusa），因此还存在AS、AAT等基因组类型^[24-25]。然而，栽培香蕉品种的分类比较混乱，同物异名和同名异物现象比较突出。例如，同样是Lady finger，在澳大利亚是AAB类型^[26]，而在我国被直译为“夫人指”、认为是AA类型^[27]。Plantain在我国有多个译名，如“大蕉”“饭蕉”“菜蕉”等，不仅不能准确反映Plantain的特征特性，还会与基因组类型为ABB的我国特有地方品种群“大蕉”混淆^[12]。

因此，近年来各个国家逐渐统一了分类方法，以“栽培类型+ 基因组”的双名法进行命名。栽培香蕉品种可根据不同的基因组类型和特征性状分为不同的栽培类型。根据近年来出版的英文书籍和涉及分类的文献^{[1, 9, 12, 23, 28-31]}，我们将全球常见的栽培类型及其特点汇总整理如表 2所示。

2　香蕉栽培品种的起源及迁徙路径

现代栽培香蕉品种大多源于两个野生种M. acuminata（尖苞野蕉，AA）和M. balbisiana（长梗野蕉，BB）的种内和种间杂交及体细胞变异而来^[24]。M. acuminata的遗传多样性较丰富，目前鉴定的亚种有9个，分别是banksii、zebrina、malaccensis、burmannicoides、burmannica、siamea、truncata、microcarpa、errans^[32]；其中，burmannica与burmannicoides、siamea相近，可以统称为burmannica组^[32-34]。原始的野生种多籽、果肉少，基本没有食用价值；野生种经过自然界的相互杂交、突变和人工选择，逐渐演化成具有单性结实（无籽）、果肉饱满等性状的栽培二倍体种^{[25, 32]}。二倍体非减数分裂的配子（2n）与减数分裂的配子（n）进行杂交，产生三倍体种质；三倍体种质经过长期的体细胞变异和人工驯化，演化成AAA、AAB、ABB等基因组类型的栽培品种（图 2）^{[25, 30]}。

比较重要的栽培品种类型有3个，分别是香牙蕉、Plantain和东非高原蕉（East African Highland bananas，又称为Mutika）^[25]。非洲中西部低洼湿地是Plantain的多样性分布中心，同时非洲东部高原地带是Mutika的多样性中心^{[32, 35-36]}。Plantain曾是与传统意义上的栽培香蕉（Banana）齐名的独立物种，西班牙人第一次接触这个香蕉品种时感觉其与悬铃木（Plane tree）比较像，而取名为“Platano” ^[37]。基于Plantain的重要性，联合国粮农组织（FAO）将Plantain的统计数据单列^[2-4]，因此FAO的Banana数据并未包含Plantain的信息。

目前还不清楚栽培香蕉品种是如何从起源地扩散到世界各地。考古学家在巴布亚新几内亚境内的库克早期农业遗址（Kuk Early Agricultural Site）发现了香蕉的植物化石^[38-39]，并认为大约在公元前8 000年人类就开始驯化香蕉；而且香蕉的进化中心可能不仅限于巴布亚新几内亚，还包括周边的马来半岛、印度尼西亚、菲律宾等区域^{[25, 32]}。据《巴利经》（Pali canon）记载，做贸易的印度人在马来西亚地区尝到了香蕉，就将香蕉带回国内种植；公元前327年，亚历山大大帝入侵印度，又把香蕉带至欧洲和非洲；香蕉最初的拉丁名Musa sapientum，意思为“智者的果实”来源于西印度^[40]。但有学者认为，是阿拉伯人将香蕉从小亚细亚（亚洲西部半岛，现为土耳其国土）带至非洲，因为香蕉的英文单词“Banana”源自阿拉伯词语“Banan”（意为手指）^{[37, 41]}。在进化后最初的2 000年内（约公元前6 000年），香蕉从进化中心扩散至整个热带地区，包括印度尼西亚、马来西亚、澳大利亚和印度等国家。大约在公元前3 000年，东部非洲地区已经有Plantain类型香蕉的种植，在公元前1 000年到达马达加斯加。有确切的考古学证据表明，非洲大陆在公元前500年至公元后500年间存在Plantain类型香蕉^[31-32]。然而，Plantain如何扩散到非洲大陆仍是个谜，香蕉迁徙路径的假想见图 3。

2.1　香蕉栽培品种中A基因组的起源和演化

A基因组是栽培香蕉最重要的遗传资源，其对现代栽培种的品质、单性结实等性状有重要贡献^[42]。目前AA野生种质的分布较广，横跨印度、斯里兰卡到巴布亚新几内亚、澳大利亚的北缘^[25]。最新的系统进化和系统地理学的研究结果认为，在1 000万年前M. acuminata首先诞生在全球生物多样性热点之一的印- 缅地区（Indo-Burma）北部^{[39, 41]}。burmannica亚种首先分化出来，然后通过马来半岛扩散至爪哇岛，接着扩散至新几内亚岛，最后又回到印度- 马来地区（Indo-Malayan region）的南部^[43-45]。如图 4所示，在M. acuminata的亚种演化过程中，banksii出现在新几内亚，zebrina和microcarpa诞生于爪哇和婆罗洲，malaccensis和truncata出现在马来半岛，errans出现在菲律宾^{[25, 46]}。亚种间的基因渗入现象较频繁，如泰国分布的malaccensis种质中存在burmannica/siamea的渗入^[47]。

AA的亚种中最重要的群体是banksii，被认为对现代香蕉栽培种贡献最大，当前在巴布亚新几内亚还存在大量banksii的野生种质或衍生的栽培种^{[35, 45]}。不仅如此，巴布亚新几内亚内也是SS的起源中心，且研究发现banksii与schizocarpa存在频繁的基因渗入现象^{[35, 45]}。另外4个被认为对品种演化具有不同程度贡献的AA亚种（或种群）为burmannica/siamea、malaccensis、zebrina和errans^{[32, 48-49]}。之前研究推测，香蕉栽培品种源于种间（Interspecific hybrids）或种内（Intraspecific hybrids）的杂交演化而来（如图 2）。然而这种观点现在被认为过于简单化，主要原因有2个：（1）种间的杂交演化过程中伴随着回交（Back-crossing）事件^[50-51]；（2）M. acuminata的亚种之间的频繁杂交，导致亚基因组中形成类似马赛克的染色体镶嵌结构（Sub-genomes mosaics）^[47]。因此，AA的野生种- 栽培种的基因渗入也可能是现代栽培种演化出生态适应性各异的重要原因^[35]。

基于基因组序列的研究结果显示，现代AA栽培种中还存在未知的AA始祖亚种。Martin等^{[35, 47]}鉴定到2个未知亚种的信息，命名为M_1和M_2，并认为M_1可能与新发现的1个野生亚种M. acuminata ssp. halabanensis比较接近，在小部分AA栽培种（如Pisang Jari Buaya）中发现存在M_1的序列信息，而M_2则可能已经渗入到多个AA栽培种中，在东南亚及巴布亚新几内亚的很多AA栽培种中存在M_1的序列信息。Jeensae等^[52]研究结果也证实M_1的存在。Sardos等^[45]进一步发现有3个基因库（Genepools）的信息与已知的AA野生亚种基因组信息匹配不上，这其中就包含Martin等发现的M_1和M_2序列信息，因此他们认为可能存在3个未知的祖先亚种。图 4绘制了栽培香蕉的祖先种的起源和分布^[35]。

2.2　AAA和AAB栽培类群的演化

基于简化基因组测序（RADSeq）的研究结果表明，对现代香蕉栽培品种贡献最大的亚种为banksii、zebrina、malaccensis^{[35, 45]}。大部分AAA中还存在祖先种M_2及S基因组渗入，部分AAA品种的9号染色体存在祖先种M_1^[35]。对于AAB品种，Maia Maoli/Popoulu（太平洋岛国地区特有Cooking类型品种）中banksii占比较高，伴随着zebrina及S基因组的渗入；Plantain、Iholena和Laknao的结果与Maia Maoli/Popoulu类似，但这3个栽培类型中还存在一定比例的malaccensis信息^[35]；Silk中则是malaccensis占主导，同时存在banksii、zebrina和S祖先种的基因组信息^[35]。

最近，有学者对几个代表性的AAA和AAB品种进行了全基因组测序和精确组装^[53-55]。结果显示，亚基因组A经历了极其复杂的杂交过程，而亚基因组B是几乎同质的；对于Plantain品种类型，banksii对A基因组贡献度高达85.54%，malaccensis和zebrina分别为5.07% 和3.11%；对于Silk品种类型，malaccensis对A基因组贡献最多、达到59.86%，banksii和zebrina分别贡献29.22% 和9.55%^[53]。AAA品种类型（香牙蕉和大蜜舍）的基因组组装结果明确了3个亚基因组Ban、Dh和Ze主要来源于banksii、malaccensis和zebrina^[52-53]。这与前述基于简化基因组测序的研究结果高度吻合。此外，还发现AAA栽培种在香蕉果实成熟调控和抗病基因分布等方面呈现一定程度的亚基因组优势，品质等性状与Ban关联性较大，Ze亚基因组分布更多抗病基因，可能贡献了较多的抗性^[54-55]。

2.3　ABB和AB栽培类群的演化

与Maia Maoli/Popoulu品种祖先种A的溯源结果类似的是，ABB的Bluggoe、Monthan、Ney Mannan、Saba和Pelipita中banksii占比较高，同时有zebrina及S基因组的基因渗入现象^{[35, 56]}；粉蕉（Pisang Awak）的结果与Silk类似，其A基因组中malaccensis占主导地位^{[35, 51]}。

异源多倍体（如小麦、油菜）的演化过程中经常发生同源交换事件（Homeologous exchanges，HEs）原因是具有高序列相似度的部分同源染色体之间比较容易通过配对交叉而导致大规模染色体片段交换，从而影响基因组的结构变化和基因表达^[57-59]。Cenci等^[51]通过分析36个ABB品种的简化基因组序列，发现至少存在9次不同的A与B亚基因组的HEs，同其他科研人员一致认为这可能是造成ABB多样性的重要原因^{[56, 60]}；Bluggoe、Monthan、Peyan和Ney Mannan的HEs区域较接近，表明它们具有类似的祖先种^[51]；此外，部分ABB品种类型（如Pelipita和Klue Teparod）中B与A的比例超过2︰1，也表明ABB品种演化过程中可能先形成AB，然后再与BB进行杂交形成ABB^[51]。

AB类型的品种较少，印度主栽品种Kunnan属于AB类型。与AAA和AAB类似，AB类型中的A主要来源于malaccensis、banksii和zebrina，其中malaccensis占比最高，此外也存在S基因的渗入^[51]。

3　展望

近年来大多数研究集中在AA或A基因组的遗传信息解析上，BB基因组虽然已经组装^[61]，但对BB种质的研究仍旧较少。M. balbisiana虽然广泛分布于中国、印度、东南亚和巴布亚新几内亚等国，其带有一些优良的农艺性状，如抗病虫、耐旱和抗寒，但至今未有学者对其进行亚种的鉴定或分类，这可能是因为BB的多样性较缺乏所致^{[12, 25]}。AAB的基因组解析结果显示，Plantain和Silk中B的亚基因组同源性很高^[53]。这是否间接说明在进化过程中BB的分化原本就较少，导致B参与栽培香蕉的品种演化程度较低，或者含B的香蕉种质在自然进化或人工选择过程中大部分被淘汰，原因尚待揭示。

具有经济价值的香蕉二倍体栽培种还有TT基因组的Abaca（Musa textilis）和Fe’i（Musa troglodytarum）^{[9, 23]}。Abaca中可提取蕉麻纤维，其被认为具有超强的纤维性能和耐腐蚀性，可被用作汽车车身部件和航空航天材料所用纤维复合材料的替代原料^[62]；Fe’i香蕉在太平洋地区被独立驯化，其果实富含类胡萝卜素^[23]。笔者所在课题组以这两个材料组装了染色体水平的TT基因组，并初步解析蕉麻纤维性能形成及类胡萝卜素积累的分子机制^[63]。后续将继续挖掘或验证纤维增强的基因资源，用于高性能生物纤维的利用，或改良香蕉或其他物种的抗倒伏性等研究。

从现代香蕉品种的演化过程来看，香蕉的遗传背景十分复杂。整体而言，Cooking类型品种（如Plantain和东非高原蕉）中banksii的贡献度较高，而鲜食蕉类型中malaccensis的贡献度较高^{[35, 45, 48]}。几乎所有含A基因组的品种都含有banksii、zebrina、malaccensis等祖先种以及S基因组的渗入^[35]。因此，AA野生种群的亚种间或种内杂交和基因渗入等复杂的进化事件，是栽培香蕉起源问题一直存在诸多争议的重要原因^{[35, 45]}。此外，多样性丰富的各类香蕉二倍体种质资源，不仅是现代香蕉品种的演化基础，更是蕴含抗性、品质、产量等农艺和经济性状的基因库^[64]。AA野生种经过漫长的演化形成多样性丰富的AA栽培种（AAcv），其中部分二倍体栽培种质（如Pisang Jari Buaya、Mlali）被认为对香牙蕉、大蜜舍、Plantain等品种的形成具有重要贡献^{[45, 47]}。因此，进一步了解这些二倍体种群的遗传信息，对解析三倍体香蕉品种的起源和演化历程、挖掘对育种有重要价值的优异种质和基因资源、加快香蕉的选育种工作等方面，具有重要的应用价值和理论意义^[65]。