文章信息
基金项目
- 国家重点研发计划项目(2019YFD1000700,2019YFD1000701);财政部和农业农村部:国家现代农业产业技术体系项目;广东省现代农业产业技术体系创新团队项目(2020KJ111,2021KJ111)
作者简介
- 王章英(1978—),女,博士,研究员,研究方向为甘薯资源与遗传育种,E-mail:wangzhangying@gdaas.cn.
通讯作者
- 房伯平(1961—),男,研究员,研究方向为甘薯资源与遗传育种,E-mail:bpfang01@163.com.
文章历史
- 收稿日期:2021-06-13
【研究意义】甘薯(Ipomoea batatas L.)自16世纪末经海陆渠道传入我国,率先引种于广东、福建、云南等省,逐步向长江、黄河流域等地传播推广,直至遍及全国。根据世界粮农组织(FAO)统计数据显示[1],我国是世界上最大的甘薯生产国,2019年种植面积为2.38×106hm2,占世界的30.55%;总产量为5.2×106 t,占世界的56.62%。广东甘薯种植面积为15.2万hm2,仅次于四川、重庆、河南,位列全国第四。近年来,人们对健康食品消费需求逐步提高,推动产业供给侧结构调整、甘薯优质鲜食产业快速发展。基于国家甘薯产业技术体系固定观察点数据表明,广东甘薯消费模式以鲜销鲜食为主[2]。
【前人研究进展】广东属热带、亚热带气候区,甘薯种植季节长,部分地区一年四季均可种植,多数品种以自然开花结实,自然杂交率高,遗传类型丰富,是我国甘薯种质资源的天然宝库。为防止甘薯资源流失,20世纪30年代,丁颖先生在广东进行甘薯品种资源的收集、整理与保存工作,开创了我国甘薯品种资源研究的先河。我国于1952—1958年、1979—1982年进行了两次大规模的全国性甘薯品种资源收集,其中广东省农业科学院先后收集近2 000份,使甘薯资源得到有效保护。然而,由于缺乏系统的保存与管理,资源流失情况依然严重,根据国家规划,1990年在甘薯种质资源集中分布区的广东建立了“国家种质广州甘薯圃”,很大程度上改变了甘薯品种资源保存上的散、杂和易丢失的局面[3]。广东具有独特的地理位置、气候条件和资源优势,也是我国最早开展甘薯选育种工作的省份之一,育种成效显著,先后育成了大量甘薯新品种。“六五”之前,新中国成立之初,粮食紧缺,甘薯是当时的主粮,育种目标以高产为主。“六五”之后,甘薯用途开始发生根本性转变,育种目标也从高产育种向兼用型抗病高产育种和专用型多用途方向转变[4]。广东甘薯育种目标也随即进行调整,“六五”期间广东省农业科学院作物研究所开始了优质专用型甘薯新品种的选育,同时,逐步确定了优质鲜食型、淀粉型、花青素型、胡萝卜素型和叶菜型等专用型甘薯育种目标。【本研究切入点】1978—2016年广东育成通过国家鉴(认)定或省审定甘薯新品种共57个,在生产上发挥了重要作用。梳理育成品种遗传背景与系谱关系,为进一步有效选择亲本,配制杂交组合具有重要意义[5-6]。【拟解决的关键问题】本研究对1978—2016年近40年广东甘薯育成品种概况、所用亲本来源、品种间系谱亲缘关系及育成品种用作亲本情况等进行分析,提供一份比较完整的广东省甘薯育种系谱资料,为今后甘薯新品种选育提供参考。
1 材料与方法 1.1 数据来源数据来源于国家种质广州甘薯圃保存数据和广东省品种审定信息。
1.2 遗传家族系谱图绘制与数据分析数据整理与统计采用Microsoft office Excel 2010软件进行,其中在统计亲本来源与利用情况时,如涉及杂交方式为集团杂交、放任授粉和自然杂交等不确定具体父本信息的,父本信息未计入统计结果。遗传系谱的原始亲缘关系先在Excel 2010文档中整理完成,再用GenoPro 2007进行整合,绘制遗传家族系谱图。追溯育成品种的系谱时,尽量追溯到原始品种(指无法再进一步追溯其亲本来源的育成品种、品系或材料,如早年育成品种因历史原因查不到亲本信息的暂定为原始品种),国外引进品种和地方品种视为原始品种,不追溯其系谱。
2 结果与分析 2.1 广东近40年甘薯育成品种概况1978—2016年广东育成通过国家鉴(认)定或省审定甘薯品种57个,其中通过国家鉴(认)定和广东审定品种分别为20、48个,同时通过国家鉴定和广东省审定品种11个(表 1)。其中广薯87不仅通过广东省品种审定和国家品种鉴定,还通过福建省品种审定、新疆农作物新品种登记、河南省品种鉴定。广紫薯1号和广薯菜2号通过广东省品种审定、国家品种鉴定、福建省品种审定。从育成品种类型来看,广东甘薯育成品种主要类型为鲜食型和鲜食兼用型,在57个育成品种中,鲜食与鲜食兼用型品种共49个、占86.0%,其中鲜食型品种29个、占38.6%,鲜食淀粉、鲜食饲料和鲜食加工兼用型品种分别为9、12、6个,分别占15.8%、21.1% 和10.5%,加工型品种和菜用型品种分别为4个,共占14.0%。从育种单位来看,有7家科研单位曾经或正在进行甘薯选育种研究,其中以广东省农业科学院作物研究所育成品种最多,共育成通过国家鉴(认)定或广东省审定品种23个;其次是普宁市农业科学研究所、湛江市农业科学研究院,分别育成通过国家鉴定或省审定甘薯品种11、8个;再次是揭阳市农业科学研究所,育成品种2个。20世纪80年代,广东从事甘薯育种工作的科研单位较多,除上述4个科研单位外,还有潮阳县农业科学研究所、韶关市农业科学研究所、海南黎族苗族自治州农业科学研究所。57个广东省育成品种中,也有个人育成品种,如玉薯2号,由黄迨嵩、黄道圆育成,并于2010年通过广东省品种审定。
2.2 广东近40年甘薯育成品种直接亲本来源分析
甘薯品种选育采取的方法主要有定向杂交、集团杂交、放任授粉、自然杂交、芽变和系选。1978—2016年广东甘薯育成品种主要利用品种间定向杂交选育而成、占59.6%,其次为集团杂交、占29.8%,少量品种为放任授粉或自然杂交选育而成,只有早期的1个品种(禺北白)为地方品种系选获得。由表 2可知,在亲本利用方面,育成的57个品种中所用直接亲本共61个,用作母本的亲本有43个,用作父本的亲本有28个,其中广薯87、揭薯16号、越南紫、潮薯1号、广薯69、广薯88-70、广紫薯1号、广紫薯2号、普薯24和普薯6号等作为直接亲本利用次数达3次或以上,为品种选育使用频率较高的亲本。进一步分析表明,在61个所用直接亲本中,来源于广东省本地育成品种17个、育成中间材料16个、地方品种15个,共48个、占78.7%;8个亲本来源于福建、湖南、浙江和台湾地区的育成品种,如龙岩7-3、泉薯830、心香、台农71、红头8号等,占13.3%;4个亲本为国外引进种,如越南紫、Beauregard、川山紫(Yamakawamurasaki)等,占6.7%;只有1个亲本高自1号来自于陕西省育成品种,经放任授粉育成广菜薯3号。综上表明,近40年广东甘薯育种进程中,所用直接亲本绝大部分来源于广东省本地育成种或中间材料或地方品种,少量亲本来源于福建和浙江等南方薯区和长江中下游薯区,北方薯区极少有亲本引入。
2.3 广东近40年甘薯育成品种遗传家族系谱分析
为进一步追溯广东近40年甘薯育成品种原始亲本,并深入了解各育成品种的遗传背景及品种间的亲缘关系,绘制广东近40年甘薯育成品种遗传家族系谱图(图 1)。纵观系谱图发现,广东省甘薯育成品种系谱主要是以地方品种或早期广东省本地育成种及其衍生品种为骨干组成,57个育成品种共涉及原始亲本42个(表 3),其中地方品种17个、占40.5%,广东省早期本地育成种或中间材料12个、占28.6%,二者共29个、占69.1%。国外引进种7个,如越南紫、川山紫、Beauregard等,有少量原始亲本如泉薯830、台农71等来自于我国福建等南方薯区。衍生品种数较多的原始亲本为禺北白、湛薯75-57、普薯3号和新竹头等,均为地方品种或早期广东省本地育成种或中间材料。
对广东近40年甘薯育成品种系谱图进行脉系划分,划分为4个脉系:(1)湛薯75-57脉系,以湛薯75-57为亲本及其衍生品种为骨干组成,共育成品种15个,其中广东省农业科学院作物研究所育成12个,普宁市农业科学研究所2个,湛江市农业科学研究院1个,以广紫薯1号和广薯87为代表;(2)广揭脉系,以广薯79-15和揭薯16号为亲本及其衍生品种为骨干组成,从系谱图(图 1)可以看出,广薯79-15和揭薯16号的亲本均为广东本地农家种,广薯79-15为禺北白自然杂交后代中选出,而揭薯16号父母本为揭塘冬和蕹菜种,该脉系共育成品种10个,其中广东省农业科学院作物研究所育成7个,揭阳市农业科学研究所2个,普宁市农业科学研究所1个,以揭薯16号和广紫薯2号为代表性品种;(3)广普脉系,以广薯70-9和普薯6号为亲本及其衍生品种为骨干组成,共育成品种19个,其中广东省农业科学院作物研究所育成品种6个,普宁市农业科学研究所育成品种8个,湛江市农业科学研究院育成品种3个,揭阳市农业科学研究所育成品种1个,朝阳县农业科学研究所育成品种1个,以育成的高产高抗广薯128和鲜食型普薯32为代表性品种;(4)其他脉系,也称为短系谱脉系,育成品种系谱较为零散,且多数品种系谱仅只有一代或少数几代组成,共育成品种17个,主要包括20世纪90年代前育成的早期品种如普薯14号、州农13、广薯16、广薯62、湛薯71-39、韶薯78-1等,以及近年刚刚兴起的菜用型甘薯品种如广薯菜2号、广菜薯3号、广菜薯5号和广菜薯6号,个人名义育成的玉薯2号等(图 1、表 4)。
2.4 广东近40年甘薯育成品种作为亲本利用分析
在57个甘薯育成品种中,19个作为直接亲本利用已育出50个新品种。其中育成后代品种数较多的品种为广薯87、揭薯16号、广紫薯2号、潮薯1号、广薯88-70、普薯6号、普薯24号、广薯69、广紫薯1号等,作为育种亲本育成甘薯新品种3~9个,为广东省甘薯品种选育重要亲本,其中特优质甘薯品种广薯88-70是国家“七五”“八五”农业科技攻关期间广东省农业科学院作物研究所选育而成的专用型品种,具有品质特优、早熟、高产、抗薯瘟病、薯型美观、耐贮藏等优点[7],1999年被科技部列入《“九五”国家科技成果重点推广计划指南项目(六)》,并被定为国家南方薯区区试优质对照种。利用该品种作为亲本已先后育成广薯95-145、广薯69、广紫薯1号、龙薯13号和龙薯14号5个新品种;以其育成的后代品种广薯69为母本,经集团杂交育成广薯87、广薯79和广薯155 3个品种,其中广薯87具有高产、稳产、优质、广适、短蔓、分枝多等诸多优点,2009年在广东陆丰潭西镇和上英镇小面积示范后,迅速在陆丰推广,先后辐射到广东、海南、福建、广西、江西等南方薯区及河南、河北、山东、山西、四川、重庆、新疆等全国产区。基于国家甘薯产业技术体系产业经济固定观察点2017年数据分析显示,广薯87为全国甘薯种植面积第二大品种[2],2008—2021年连续14年列为广东省甘薯主导品种,2017—2020年列为广东省最受欢迎的主导品种,已作为优异亲本在广东、广西、福建等省份进行应用,育成后代品种9个,如广薯72、湛薯12、福薯604、桂经薯8号等。可见,广东甘薯育成品种作为优异亲本已表现出较好的育种效果,在今后育种应用中,可持续作为亲本。
3 讨论通过分析近40年广东甘薯育成品种系谱图表明,广东育成品种所用直接亲本(78.7%)和原始亲本(69.1%)主要来源于广东本地育成种或中间材料或地方品种,如衍生品种数较多的原始亲本分别为禺北白、湛薯75-57、普薯3号和新竹头等,只有少量亲本来源于福建、浙江等南方薯区和长江中下游薯区,极少有北方薯区的甘薯品种作为育种亲本利用培育出新品种。广东甘薯育成品种亲本利用具有本土化的鲜明特点,有别于我国早期(20世纪90年代前)北方薯区和长江中下游薯区甘薯育成品种以南瑞苕和胜利百号及其衍生品种为骨干的现象[8],也不同于我国20世纪90年代后育成品种主要以徐薯18、金山57和徐薯781及其衍生品种为系谱骨干的事实[9-10]。多项研究表明,广东甘薯地方品种遗传多样性最高,建议在甘薯育种亲本选择和组配上,重点考虑广东地区地方品种的利用[11-13]。
3.1 根据甘薯用途确定甘薯育种目标分析广东近40年育成的57个甘薯育成品种类型可知,广东甘薯育成品种主要用途为鲜食型和鲜食兼用型,占比高达86.0%,有少量品种为加工型,如高胡萝卜素和高花青苷类型品种,以及近年兴起的菜用型品种。鲜食类型品种的凸显一方面与广东“原汁原味”的饮食习惯密不可分,另一方面,也是经济发展、人们生活水平提高引起的膳食结构调整和保健意识逐步增强的需求。目前优质鲜食和食品加工用甘薯的市场需求不断增加,已成为满足城乡人们对美好生活需求的重要餐桌食品,贫困地区农民脱贫增收的重要经济来源。目前虽已育成优质鲜食、高胡萝卜素、高花青素和叶菜等类型的鲜食和食品加工用甘薯新品种,为广东乃至南方薯区的甘薯多样性品种需求提供了基本保证,但针对目前市场对鲜食甘薯和加工产品的商品品质、风味品质和营养品质等要求越来越高,对育种目标也提出了更高要求。此外,鲜食型和食品加工型品种产业的细分市场对品种具有很强的专一性要求,且不同生态区域对品种的类型要求差别也较大,因此,在以品种多样性为培育目标的同时也需考虑细分品种类型品种的选育。
3.2 根据甘薯育种目标拓宽甘薯育种亲本引进国内外优异育成品种或特殊资源直接做育种亲本无疑是拓宽甘薯育种亲本的重要途径,日本品种胜利百号和美国地方种南瑞苕的引入不仅在生产上直接发挥重要作用,也用做杂交亲本育成了大量品种,我国育成的甘薯品种近94% 具有南瑞苕和胜利百号的血缘[6],导致我国甘薯育成品种遗传基础极度狭窄,选育突破性品种非常困难。因此,如何拓宽和创新甘薯育种亲本,是当前甘薯育种工作者面临的首要问题。笔者认为,在继续收集、引进国内外优异育成品种或特殊资源直接做育种亲本外,另一重要途径是对目前国家种质圃(库)保存的甘薯种质资源进行遗传多样性分析,构建核心种质并对核心种质开展连续多年不同环境条件下重要性状的精准鉴定,挖掘特殊优异种质供育种亲本利用。广东省农业科学院作物研究所是“国家种质广州甘薯圃”的依托单位,资源保有量1 981份,包括国内外收集引进的甘薯近缘野生种、地方品种、育成品种、重要遗传材料和育种中间材料,其中国家编目资源1 380份,为广东和全国甘薯育种提供了重要物质基础。同时,还需根据育种目标有计划有针对性的创新甘薯育种亲本材料,逐代积累有利基因以培育优良亲本。
3.3 利用现代育种技术结合常规育种进行高效聚合育种针对甘薯育种关键性状,结合自然群体和育种群体的基因型与表型数据,通过全基因组关联分析、比较基因组学、群体遗传学等现代技术手段解析甘薯育种选择区段和关键位点,开发重要性状分子标记,建立分子设计育种技术平台。同时结合常规育种技术,通过定向杂交、计划集团杂交和回交等相结合方法进行目标性状定向高效聚合育种,以应用于甘薯多样性育种需求,保障粮食安全和农产品有效供给。
4 结论本研究对1978—2016年广东育成的57个甘薯品种的基本概况、育成方式、亲本来源、系谱关系及作为亲本利用情况进行分析,表明广东省甘薯育成品种类型主要是鲜食型和鲜食兼用型,选育方法以品种间定向杂交或集团杂交为主。广东省育成品种所用亲本较多,且亲本来源具有明显的本土化特点,57个甘薯育成品种涉及直接亲本61个、原始亲本42个。在61个直接亲本中,来源于广东省本地育成品种17个、广东省本地育成中间材料16个、地方品种15个,共占78.7%;在42个原始亲本中,有地方品种17个、广东省早期本地育成种或中间材料12个,共占69.1%,其中禺北白、湛薯75-57、普薯3号和新竹头作为原始亲本使用频数最高,表明广东甘薯育成品种主要是以地方品种或广东本地育成种或中间材料为主,省外和国外种质资源利用力度较小。通过对甘薯育成品种系谱图详细分析,广东省育成品种可以清晰的划分为4个脉系:湛薯75-57脉系、广揭脉系、广普脉系和其他脉系。系统了解甘薯育成品种遗传背景和系谱关系,可为甘薯育种亲本选择和杂交组合有效配制提供参考。
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