【研究意义】禾花鲤泛指在华南地区稻田养殖的温水性鲤鱼，因鱼采食禾花后鱼肉具有禾花香味而得名“禾花鲤”。我国粤北山区的稻田禾花鲤养殖历史悠久，稻渔综合种养模式具有“以渔促稻、稳粮增效、质量安全和生态环保”的优点，已成为发展农村经济的重要途径之一^[1-2]。调查发现，传统稻田养殖的禾花鲤因未经过系统选育，因此种质混杂，生长速度慢，且体型各异^[3]。为增加稻田养殖禾花鲤的经济效益，提高禾花鲤的产量，本研究团队以生长速度和短圆体型为指标，对粤北地区现有的禾花鲤材料进行选育，经过5代连续选育培育出的禾花鲤（Cyprinus carpio rubrofuscus）新品系，比未经选育的禾花鲤具有生长速度快、体型更加短圆、不易逃逸、骨软刺少、肉质更加细腻鲜嫩的特点，且生长速度、基因型、体型体色更加一致^[4-5]。为明确下一步选育目标，制定选育方案，需要对F₅代禾花鲤选育群体的形态性状与体质量的关系进行分析。

【前人研究进展】目前，国内研究者已对多种水产经济动物进行了形态性状与体质量的关系分析，包括对许氏平鲉（Sebastes schlegelii）^[6]、短吻鲾（Leiognathus brevirostris）^[7]、眼斑双锯鱼（ Amphiprion ocellaris）^[8]、黄鳍金枪鱼（Thunnus albacores）^[9]和点篮子鱼（Siganus guttatus）^[10]等海洋鱼类，翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）^[11]、齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti）^[12]、大鳞鲃（ Barbus capito）^[13]等淡水鱼类，大麻哈鱼（Oncorhynchus keta）^[14]、四指马鲅（Eleutherollema tetradactyuulum）^[15]等洄游鱼类的研究，结果表明，鱼类的体型、年龄、养殖环境和饥饿状态等因素都会影响鱼的形态性状与体质量的关系。其中，对鲤（C. carpio Linnaeus）的形态性状与体质量关系的研究显示，影响黄河鲤F1代体质量的主要性状是体长和体高^[16]。

【本研究切入点】前人对鲤形态性状与体质量关系的研究都是针对池塘养殖的鲤鱼，而对于稻田养殖的禾花鲤的形态性状与体质量关系研究还未见报道。【拟解决的关键问题】本研究对在稻田养殖条件下F₅代禾花鲤的形态特征，及其形态性状与体质量的相关性进行分析，以期为进一步选育适合稻田养殖的禾花鲤提供基础数据。

1　材料与方法 1.1　试验材料

供试F₅代禾花鲤选育系鱼苗来自中国水产科学研究院珠江水产研究所养殖基地。2019年5月，取体长约5 cm的苗种投放在广东省乳源瑶族自治县的稻田养殖基地，每667 m²投放500尾，养殖期间不投喂人工配合饲料，仅以稻田中的杂草、田螺和昆虫等天然饵料为食。养殖5个月后，随机取43尾F₅代禾花鲤暂养在水泥池中，24 h后对其生长性状进行测量。

1.2　试验方法

采用60 mg/L鱼定安（MS-222）浸泡待测禾花鲤进行浅度麻醉，然后用电子天平称量鱼体质量；用数码相机进行拍照，照片输入鱼类外部形态测量V 1.0软件，自动对全长、体长、体高、头长、尾柄长和尾柄高进行测量；头高和体宽用游标卡尺测量。

利用Excel 2007软件将上述测量得到的生长性状数据进行整理和分析，统计各生长数据的平均值、标准差和变异系数。将体质量作为因变量（Y），全长（X₁）、体长（X₂）、体高（X₃）、头高（X₄）、头长（X₅）、尾柄高（X₆）、尾柄长（X₇）和体宽（X₈）8个形态性状作为自变量，利用SPSS 19.0软件的Analyze-Nonparametric Tests-1-Sample K-S模块对数据进行正态性检验；Analyze-Correlate-Bivariate模块对表型数据进行相关性分析；Analyze-Regression-Linear模块对数据进行回归分析并建立多元回归方程。通过标准化回归系数法计算自变量对因变量的直接通径系数，再经过进一步分解，获得间接通径系数。结合所得各形态性状之间的相关系数，进而求得单性状的直接决定系数、两两性状间共同决定系数，具体计算方法参照文献[17-18]。

2　结果与分析 2.1　F₅代禾花鲤生长性状的描述性统计分析

对所测量的43尾F₅代禾花鲤样品的全长、体长、体高、头高、头长、尾柄高、尾柄长、体宽和体质量的平均值、标准差和变异系数进行描述统计（表 1），其中体质量的变异系数为9.39%。利用SPSS 19.0软件对上述生长性状进行正态性检验，结果显示所有性状均符合正态分布（P>0.05），符合通径分析的数据要求。

2.2　F₅代禾花鲤生长性状间的相关性分析

对F₅代禾花鲤群体的生长性状进行相关性分析，结果（表 2）表明，尾柄高与体高，尾柄高与头长，尾柄长与头长性状间没有显著相关，头高与尾柄长，尾柄高与尾柄长，头长与体宽性状达到显著相关，其余性状之间均达到极显著相关。其中全长与体长的相关系数最大（0.983），表明这两个性状相互关联度最大；头长与尾柄高的相关系数最小（0.222）。从体质量和形态性状的相关性来看，体质量与8个形态性状均达到极显著相关，其中体质量与体长相关性最大（0.809），体质量与尾柄高相关性最小（0.507）。

2.3　F₅代禾花鲤形态性状对体质量的通径分析

F₅代禾花鲤形态性状对体质量的通径分析结果（表 3）表明，体宽对体质量的直接通径系数最大、为0.617，其次是体长，直接通径系数为0.403；体宽对体质量的间接通径系数为0.264，体长的间接通径系数为0.404。

2.4　F₅代禾花鲤形态性状对体质量的决定系数

通过公式计算体宽对体质量的直接决定系数最大（0.381），体长对体质量的直接决定系数为0.162，体宽和体长对体质量的共同决定系数为0.163。形态性状对体质量的复相关分析结果（表 4）表明，若只引入体宽性状时相关系数（R）为0.881，复相关系数（R²）为0.775；若同时引入体宽和体长性状时R=0.932、R²=0.868，因R² ≥ 0.850，表明已找到影响体质量的主要形态性状。

2.5　F₅代禾花鲤形态性状与体质量的回归分析

利用逐步多元回归方法进行以形态性状为自变量、体质量为因变量的回归分析，偏回归系数和回归常数的显著性检验结果见表 5。回归方程为第二步回归结果，即Y=- 231.615+71.416X₈+10.934X₂（R²=0.868）。两步回归分析结果见表 6，两步回归后，回归方程的F值为121.90，显著性检验均呈极显著差异。通径分析和多元逐步回归分析结果与偏回归分析结果一致，表明建立的回归方程可靠性强。经回归预测，估计值和实际值差异不显著，说明该回归方程可以应用于实际生产中。

3　讨论

复相关系数R²反映了所有自变量和因变量关系的密切程度，其值越接近1，说明线性关系越强。多元回归中，自变量变异在因变量变异中所占的比率会随着自变量个数的增加而增大，为了消除自变量个数对相关系数的影响而引进矫正得到R_adj^{2 [19]}。一般认为，只有在R² ≥ 0.85时才能表明被保留的性状是影响因变量的关键自变量^[20]。本研究分析了稻田养殖F₅代禾花鲤体质量和形态性状间的相关系数，结果表明全长、体长、体高、头高、头长、尾柄高、尾柄长、体宽和体质量间均存在极显著相关（P＜0.01）。但经通径分析后被保留的形态性状仅有体宽（X₈）和体长（X₂）2项，R²为0.868，高于0.85，表明已找到影响F₅代禾花鲤体质量的关键性状组合，即体宽和体长。

稻田养殖F₅代禾花鲤群体中对体质量影响最大的形态性状为体宽，其次为体长，性状间接通径系数大于直接通径系数。而有研究表明，影响黄河鲤（C.carpio）F₁代体质量的主要性状是体长和体高，体长对体质量的通径系数大，体高对体质量的通径系数小，间接作用大于直接作用^[16]。对4种体色类型瓯江彩鲤（C. carpio var. color）形态性状与体质量相关程度的分析结果表明，体高与体质量的相关程度最高，且不同体色瓯江彩鲤的形态特征差异较为明显，各形态性状对体质量的影响程度存在较大差异^[21]。由于对禾花鲤体型选育的主要指标是体长/体高，而经过连续5代选育，该指标已经较一致，因此经过逐步多元回归分析，将体长选入，而体高因共线性问题未被选入。体宽性状高低影响鱼的厚度，也是选择育种的一个重要指标，根据本试验分析结果，体宽对体质量的影响效果最显著，因此下一步可以将体宽作为禾花鲤的选育目标。

有研究对稻田养殖的全州禾花鲤群体的研究结果表明，全长对体质量的单独决定系数最大，体高和全长对体质量的共同决定系数最高；融水金边禾花鲤（Procypris carpio）全长对体质量的单独决定系数最大，全长和头长对体质量的共同决定系数最高^[22]。稻田养殖泥鳅的研究结果表明，全长对体质量和净体质量直接作用最大^[23]。本研究结果也表明，稻田养殖F₅禾花鲤群体体宽和体长对体质量的共同决定系数最高。由此可见，稻田养殖的鱼类中，体长或全长或许成为影响体质量最重要的因素之一。

4　结论

利用通径分析对稻田养殖的F₅代禾花鲤8个形态性状对体质量影响的效果进行研究，结果显示经过连续5代按照生长速度和体型为选育指标选育后，其体质量变异系数仅为9.39%，说明选育增加群体整齐度。利用逐步多元回归分析表明，体宽和体长对体质量起主要作用，其体宽的直接通径系数为0.617，间接通径系数为0.264；体长的直接通径系数为0.403，间接通径系数为0.404。其判别公式为Y=-231.615+71.416X₈+10.934X₂（R²=0.868）。在后续稻田养殖禾花鲤选育研究过程中，体长和体宽可以作为重要选育目标性状。