【研究意义】脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）又名白虾、五须虾、迎春虾等，隶属于甲壳纲、十足目、长臂虾科、白虾属，主要分布于我国泥沙底质的近岸浅海及河口、半咸水水域中，经过驯化也可在淡水水域中存活，是我国特有的3种经济虾类之一，产量仅次于中国明对虾（Fenneropenaeus chinensis）和中国毛虾（Acetes chinensis）^[1-2]。近年来，随着沿海滩涂的不断开发，脊尾白虾养殖面积迅速扩大，至2020年全国脊尾白虾养殖面积已超过4万hm²，其中江苏省养殖面积最大，约占全国养殖面积的80%。因脊尾白虾具有生长速度快、繁殖能力强、环境适应性广等优点，已成为池塘单养、虾蟹混养和虾池秋冬季养殖的重要品种，越来越受水产养殖业者的重视^[3]。随着生产规模的不断扩大，作为一种广盐性经济虾类，脊尾白虾的低盐淡化养殖逐渐成为重要养殖模式。但一些地区低盐养殖的脊尾白虾，其产量、口感等方面与正常海水养殖脊尾白虾存在一定差距，从而导致养殖效益不佳，影响养殖户的积极性^[4]。因此，对脊尾白虾进行低盐养殖研究显得尤为重要。

【前人研究进展】盐度是影响水产动物繁殖、生长发育的重要外界环境因子之一。盐度对甲壳动物的生长、生理及能量代谢方面已有诸多相关研究报道^[5-7]。盐度主要通过改变水生动物机体内部的渗透压来影响各项生理机能，进而影响存活和生长^[8-9]。目前关于脊尾白虾的研究主要集中于生物学特性^[10]、繁育养殖^[11-12]、饵料营养^[13-14]、病害防治^[15]、基因克隆^[16]等方面。在低盐驯化养殖方面，梁俊平等^[17]比较不同盐度对脊尾白虾亲虾抱卵的影响，发现经逐级淡化后脊尾白虾性腺发育成熟所需最低盐度为2‰，最低抱卵盐度为5‰；施永海等^[18]研究发现，在5‰ ~10‰的河口水养殖环境下脊尾白虾可正常生长、繁殖。对脊尾白虾池塘养殖生长方面的研究主要集中在海水高盐养殖方面，如于天基等^[19]对高盐养殖池塘（21‰ ~31‰）脊尾白虾的生长特性进行研究。侯文杰等^[20]比较了配合饲料和传统饵料对脊尾白虾生长的影响。在低盐养殖方面，仅见王兴强等^[21]研究低盐养殖对脊尾白虾生长和能量收支的影响，但该试验在室内环境中进行，研究结果存在一定的局限性。【本研究切入点】了解脊尾白虾在低盐养殖方面的生长特性和生长规律，对开展脊尾白虾低盐池塘养殖技术研究具有重要的现实意义。【拟解决的关键问题】本研究利用室外养殖池塘，通过比较两个脊尾白虾群体在高、低盐养殖环境下的生长特性差异，以期为脊尾白虾的低盐驯化养殖及种质筛选提供理论依据。

1　材料与方法 1.1　试验材料

供试脊尾白虾于2020年10—12月分别取自上海奉贤和浙江宁海的养殖池塘，为当年自然海水纳苗的野生养成虾，其养殖盐度均为5‰ ~8‰。将这两个地理群体脊尾白虾活水运输至上海市水产研究所启东科研基地，于对应盐度下越冬培育，待用。

试验池塘4口，均为泥沙底质，四周用六角水泥块护坡，池深约2.5 m，养殖水深约1.8 m。每口池塘面积均为0.33 hm²，具有独立的进排水设施，并配0.75 kW水车增氧机2台。试验设置两个盐度梯度，其中高盐试验池塘2口，为自然海水盐度22.0（±1.0）‰；低盐试验池塘2口，通过添加淡水将养殖盐度调至5.0（±1.0）‰。

1.2　试验方法

1.2.1 虾体放养　2021年6月上旬，从奉贤、宁海两个脊尾白虾群体中挑选一定数量规格整体、活力较好的虾作为种虾进行养殖投放，其平均规格为体长6.04（±0.23）cm、体重3.51（±0.47）g。尽量选择抱卵种虾，以使出苗时间及苗种规格基本保持一致。每个种群分高盐和低盐两种模式进行生长对比试验，种虾放养密度均为15 kg/hm²。

1.2.2 养殖管理　在种虾放养前，对养殖池塘进行消毒、肥水等常规操作，进水口套装孔径180 μm的筛绢网以过滤水中的敌害生物。种虾投放后即开始对其投喂饵料，前期主要投喂冰鲜麻虾，上、下午各投喂1次，其中上午投喂比例占全天的30%、下午占70%，具体投喂量根据水温、天气及剩料情况及时调整。

种虾放养后每天对虾苗情况进行捞网检查，至7月初发现4口池塘均大规模出苗，将出苗高峰日期（7月3日）设为生长0日龄，即出生日期^[18]。此后逐渐对其改投喂商品颗粒料和冰鲜麻虾，即上午投喂颗粒料，下午投喂冰鲜麻虾。商品饲料主要营养成分为：粗蛋白26%、粗脂肪2.5%、粗灰分17.0%。从8月3日即苗种达30日龄后开始脊尾白虾的生长试验，此时脊尾白虾初始平均体长为3.29（±0.36）cm、体重为0.65（±0.18）g，能正常摄食所投喂的饵料。

池塘养殖过程中基本不换水，可根据池水蒸发、损耗情况及时补充新水，每20 d左右泼洒底质改良剂1次，以预防病害发生。每天8: 00、15: 00各测量池塘水温1次，取其平均值作为当天的池塘水温，随时观察脊尾白虾的摄食及活动情况。在整个养殖过程中，水体溶氧DO ≥ 4.0 mg/L，pH值7.8~8.5。

1.2.3 采样与生物学测定　试验期为120 d（30~150日龄），每隔30 d用小型拖网对每口池塘内的脊尾白虾取样1次。取样时，于每口池塘不同位点连续取样3次，每次随机取样20尾，共取样60尾，用游标卡尺和电子天平分别测量脊尾白虾的体长、体重等指标，其中体长为眼柄基部到尾节末端的直线距离，体重以吸去体表水分后的湿重计^[19]。计算肥满度、瞬时增长率、相对增长率、日均增长量、日均增重量、体长与体重的关系等^[22]：

肥满度：

瞬时增长率（%）：

相对增长率（%）：

日均增长量：

日均增重量：

体重与体长关系式：W=aL^b

式中，W为体重（g），L为体长（cm），t为时间（d），W₁、W₂和L₁、L₂分别为时间t₁、t₂时的体重（g）和体长（cm），X为某一测量性状指标，a、b为常数。

1.3　数据处理

利用SPSS18.0和Excel2007对数据进行统计分析。采用One-way ANOVA对脊尾白虾的生长指标进行方差分析，用最小显著差异法（LSD）进行多重比较。

2　结果与分析 2.1　脊尾白虾生长基本情况

经过120 d（30~150日龄）的池塘养殖试验，在高盐和低盐两种养殖模式下，脊尾白虾的生长变化情况如表 1所示。在高盐养殖模式下，奉贤群体在整个试验过程中体长、体重日均增长量分别为0.0203 cm和0.0194 g，而宁海群体则分别为0.0194 cm和0.0183 g，两群体之间体长、体重增速不存在显著差异。在低盐养殖模式下，奉贤群体的体长、体重日均增长量分别达0.0252 cm和0.0265 g，宁海群体则分别为0.0259 cm和0.0254 g，奉贤群体的体长增速慢于宁海群体，但体重增速却快于宁海群体。比较相同群体在高盐和低盐模式下的生长速率，发现无论是体长增速还是体重增速，两群体的变化趋势相近，均为低盐模式高于高盐模式，说明低盐环境更适合两群体脊尾白虾的生长。

由表 1可知，日龄30~60 d为脊尾白虾的快速生长期，日均增长量为0.022~0.038 cm，日均增重量为0.016~0.026 g，其中低盐养殖模式普遍快于高盐养殖模式；至日龄90 d时，各增长率均呈显著下降趋势，出现这种现象原因可能与脊尾白虾有新幼体产生有关，经过70~90 d的生长，大部分虾体可达性成熟^[19]，幼体的大量孵化导致测量指标呈现一定程度的降低，从而导致增长率下降。之后随着水温降低，各增长指标的变化幅度较小，脊尾白虾进入稳定生长期。奉贤群体和宁海群体脊尾白虾在养殖后期（120~150 d）低盐养殖模式下的生长速率均快于高盐养殖模式，但差异不显著，其中奉贤群体脊尾白虾的日均增长量与日均增重量分别为0.031 cm和0.045 g，而宁海群体则为0.031 cm和0.040 g。

2.2　脊尾白虾体长与体重的关系

在不同盐度条件下，奉贤群体和宁海群体脊尾白虾的体长与体重关系如图 1所示。根据公式W=aL^b拟合不同养殖盐度条件下脊尾白虾体长与体重的方程式为：

奉贤高盐养殖群体，W=0.024L^2.731，R²=0.971

奉贤低盐养殖群体，W=0.023L^2.765，R²=0.992

宁海高盐养殖群体，W=0.022L^2.807，R²=0.993

宁海低盐养殖群体，W=0.028L^2.643，R²=0.990

可见，奉贤群体两养殖盐度的a、b值非常接近，且b < 3，说明其呈异速增长模式，即体长增长速度快于体重增长速度；宁海群体两养殖盐度的a、b值存在一定差异，但b < 3，仍呈异速增长模式。

2.3　脊尾白虾的生长式型

图 2、图 3为脊尾白虾在不同盐度条件下体长、体重与养殖日龄的散点关系图。从图 2可以看出，奉贤群体与宁海群体在高盐、低盐两种养殖模式下，体长与日龄的最佳拟合方程均为一元线性函数，其拟合回归方程分别为：

奉贤高盐养殖群体：Y=0.020t+2.844，R²=0.998

奉贤低盐养殖群体：Y=0.024t+2.664，R²=0.988

宁海高盐养殖群体：Y=0.020t+2.717，R²=0.988

宁海低盐养殖群体：Y=0.024t+2.554，R²=0.974

奉贤群体在高盐养殖条件下，整个养殖周期内体长增长较为均衡，变动幅度不大，在低盐养殖模式下变动幅度则较大，其中从试验初始至日龄60 d时呈快速增长模式，但日龄90~120 d期间增长放缓，增速下降，至日龄150 d时体长增速又呈快速增长模式。宁海群体在高盐养殖条件下，从试验初始至日龄90 d体长增速较为均衡，至日龄120 d时呈快速增长模式，到日龄150 d时增速下降，与日龄90 d时相差不大。

对不同盐度养殖条件下脊尾白虾的体重与日龄进行回归方程拟合，发现奉贤、宁海群体在高盐养殖模式下体重与日龄的最佳拟合方程均为一元线性函数，奉贤低盐养殖群体为指数函数，宁海低盐养殖群体则为幂函数，具体拟合回归方程分别为：

奉贤高盐养殖群体：Y=0.019t+0.059，R²=0.995

奉贤低盐养殖群体：Y=0.500e^0.014t，R²=0.971

宁海高盐养殖群体：Y=0.019t-0.021，R²=0.979

宁海低盐养殖群体：Y=0.017t^1.0148，R²=0.977

由图 3可知，奉贤高盐养殖群体在整个养殖周期内体重增长较为均衡，仅在日龄90 d时增重稍微放缓，低盐养殖群体在日龄30~60 d期间均呈快速增重模式，之后增重放缓，增速成均衡模式。对于宁海群体来说，高盐养殖模式下其体重与养殖日龄的关系与奉贤高盐群体相近，低盐养殖群体则变动幅度较大，其中日龄30~60 d为快速增重期，而在日龄90~120 d期间增重放缓，增速下降，至日龄150 d时体重指标又呈快速增长模式，说明在低盐环境下宁海群体脊尾白虾在养殖后期增重更显著。

2.4　盐度与脊尾白虾生长、肥满度的关系

在整个养殖过程中，脊尾白虾在不同盐度条件下体长、体重的瞬时增长率与相对增长率变化如表 2所示。奉贤和宁海群体在高盐养殖环境下体长、体重增长率相近，它们之间差异不显著；在低盐养殖环境中，宁海群体体长、体重增长率普遍高于奉贤群体，其中体重相对增长率差值最大为18.18%，体重瞬时增长率最小为0.10%。综合各生长指标来看，脊尾白虾在低盐养殖环境下生长明显快于高盐环境，低盐更有利于其生长繁育。

由表 3可知，各群体脊尾白虾在不同盐度条件下肥满度的变化趋势相近，均在日龄30~60 d肥满度最高，之后逐渐下降，至日龄150 d时达到最低值，可能与水体温度、饵料等因素有关^[19]，夏季水中饵料生物较为丰富，适宜的养殖水温较秋冬季更有利于脊尾白虾营养物质的积累。宁海群体脊尾白虾肥满度明显高于奉贤群体，说明在相同养殖环境下，宁海群体较奉贤群体营养物质积累更快，更具养殖优势。

3　讨论 3.1　养殖盐度对脊尾白虾生长的影响

每种水生生物都有一定的盐度适宜范围，若超过适宜盐度范围，将会影响其正常生长及存活率^[23]。脊尾白虾作为一种广盐性经济虾类，在5‰ ~30‰水体中可正常生长且成活率无显著差异^[24]。在低盐耐受方面，李玉全^[25]研究发现，脊尾白虾在低盐（0~4‰）条件下各生长指标先升高后降低，盐度2‰ ~3‰更有利于脊尾白虾的生长及饵料利用。诸多研究表明，脊尾白虾在不同盐度条件下的生长速度存在较大差异，如龙晓文等^[1]研究发现，在0~12‰盐度条件下，脊尾白虾的体长增长率和成活率随盐度升高而呈增加趋势，当盐度超过12‰时，其体长增长率显著下降，但成活率变化不大；姜巨峰等^[4]发现脊尾白虾在5‰ ~30‰适盐范围内，以盐度20‰时的特定生长率最高，但成活率却无显著差异。本研究中，奉贤群体和宁海群体脊尾白虾在自然海水盐度（22‰）条件下的生长速率低于低盐养殖水域（5‰），出现这种现象的原因可能与其亲本生长环境有关，奉贤群体和宁海群体亲本分别取自杭州湾和三门湾沿岸水域，半封闭的水域环境导致其盐度终年保持在2‰ ~10‰之间，脊尾白虾在这样的低盐环境下已达到渗透平衡，当将其放置于高盐养殖环境，由低盐向高盐条件过渡时需要消耗更多能量来维持其渗透压平衡^[25]，从而导致其生长速率反而不如低盐养殖环境。

虾类是在断续的蜕皮过程中逐渐生长的，但由于繁殖群体内的个体可在不同时间蜕皮，在同一繁殖群体内其生长曲线是连续的，故仍可采用鱼类常用的体长与体重的相互关系来初步判定其生长效果^[22]。对甲壳动物，国外学者常以头胸甲长来拟合与体重的生长关系，而国内学者常以体长指标进行拟合^[26]。本研究中，奉贤群体和宁海群体脊尾白虾在不同盐度条件下的体长和体重关系中，b值范围为2.643~2.807，均小于3，说明脊尾白虾在不同盐度条件下均呈异速增长模式^[27-28]。这与大多甲壳动物的生长特性相近，如北方池养中国对虾体长与体重的回归方程为W=0.02634L^2.6327[29]，凡纳滨对虾体长与体重的拟合方程为W=0.016L^2.8935[30]，三疣梭子蟹雄蟹体长与体重的最佳拟合方程为W=7.75×10^-5L^2.899[31]，它们的b值均小于3，均呈异速增长模式。对于其他养殖模式的脊尾白虾，如在盐度为5‰ ~10‰的水泥池养殖，脊尾白虾体长与体重的拟合方程为W=1.8893×10^-5L^2.9685，b值接近于3呈等速生长^[18]；在高盐养殖条件下（28‰ ~31‰），脊尾白虾体长与体重的生长关系为W=1.026×10^-5L^3.08，其b值亦接近于3，近似等速生长^[19]，它们与本研究中脊尾白虾的增长模式并不完全一致。出现这种现象的原因可能除了与其盐度环境相关外，饵料水平、养殖水温、养殖密度等其他因素对其养殖生长也有重要影响^[32-33]，只有使脊尾白虾处于适宜生长环境，其生长模式才能达到快速生长状态。

3.2　不同盐度下脊尾白虾的生长式型

阶段性生长是水产动物共有的生长特征，参照鱼类的生长划分标准，脊尾白虾的生长也可简单划分为快速生长期、稳定生长期、缓慢生长期等3个阶段。本研究中，脊尾白虾在不同盐度条件下其生长式型存在一定差异，对于两地理群体脊尾白虾进行综合分析发现，高盐养殖模式下，其体长生长较为均衡，其中试验前期（日龄30~90 d）日均增幅达0.0208 cm，中后期（日龄90~150 d）日均增幅为0.0190 cm；低盐养殖模式下，脊尾白虾的体长生长变化曲线相近，均在试验前期（日龄30~60 d）为快速生长期，在试验中期（日龄60~120 d）进入稳定生长阶段，在后期（日龄120~150 d）又进入快速生长期，但增幅没有前期大。脊尾白虾体重指标的变化趋势与体长指标相近，均在高盐养殖模式下增长较为均衡，在低盐养殖模式下前期增长较快，中间进入稳定生长期，后期又快速增重。脊尾白虾在不同盐度条件下的这种生长式型差异可能与其遗传背景及渗透胁迫等因素有关。本研究供试的奉贤群体和宁海群体脊尾白虾长期生活在有淡水注入的河口及潮间带海域，其已逐渐适应了低盐养殖环境，进而导致其在低盐养殖模式下体长、体重的增长率均大于高盐养殖模式，这与熊本牡蛎的生长式型相近，研究发现熊本牡蛎对低盐的耐受能力及在低盐环境下的生长速度都显著高于高盐环境^[34]。亓磊等^[35]研究发现，拟穴青蟹在盐度13‰时的特定增长率最高，在其他养殖盐度下的增长率相近且无显著差异。

一般认为，水生动物在等渗点盐度下生活时，其代谢耗能最低、生长最快^[36-37]，作为一种广盐性虾类，脊尾白虾虽可在较大的盐度范围内生长、存活，但其最佳生长盐度却相对固定。龙晓文等^[1]研究发现，随着盐度升高，脊尾白虾体长平均生长率和特定生长率均有升高趋势，达18‰后又呈下降趋势；王庚申等^[38]通过比较发现，脊尾白虾在盐度21.4‰下的特定生长率最高，说明该盐度范围可能是脊尾白虾的最适生长盐度；姜令绪等^[39]也发现，脊尾白虾的等渗点在盐度20‰附近。这些研究均表明，脊尾白虾的等渗点可能在20‰左右，与本研究结果稍有差异。本研究中，脊尾白虾在低盐养殖环境下体长、体重的瞬时增长率及相对增长率均高于高盐养殖环境，说明供试种群脊尾白虾的等渗点更靠近低盐盐度，这与Zhang等^[24]的研究结果相近，其发现脊尾白虾在盐度10‰时的体重特定生长率最大。因此，在进行脊尾白虾生长特性研究时，应注重其地域种群的差异性，只有在适宜的种群盐度养殖范围内，脊尾白虾才能达到最优化生长。

3.3　脊尾白虾的养殖盐度筛选

脊尾白虾作为一种广盐性虾类，经过盐度逐级驯化可在低盐度甚至接近淡水环境中存活^[40-41]，而对低盐的耐受性又受到地域种群的影响，若脊尾白虾长期在河口、海湾等低盐度环境中生活，其对低盐的适应能力更好。如胡利华等^[42]对不同家系凡纳滨对虾的低盐适应能力进行研究，结果表明，具有不同遗传背景的凡纳滨对虾在不同盐度条件下的生长性能和适应能力存在显著差异；韩晓琳等^[43]研究发现，三疣梭子蟹低盐适应群体在低盐水域中的存活率、变态率及生长速度均高于高盐适应群体。本研究中，奉贤群体和宁海群体脊尾白虾分别来自杭州湾和三门湾海域，长期的低盐背景使其对低盐的耐受性更强，导致其在低盐养殖环境中的生长速率快于在高盐环境。此外，个体差异、饵料种类、水中理化因子及其他生态环境等因素也会导致脊尾白虾对盐度适应性存在差异，故在对脊尾白虾进行养殖盐度筛选过程中，要综合考虑各因素对其生长特性的影响，尽量使其养殖盐度靠近等渗点，减少其额外能量消耗，以最大程度提高其成活率，使其呈现出良好的生长态势，而有关不同地理群体脊尾白虾的具体等渗点还有待进一步研究。

4　结论

奉贤群体和宁海群体脊尾白虾在高盐（22.0‰ ±1.0‰）养殖环境下体长、体重增长相近，其中奉贤群体体长、体重的相对增长率分别为71.55% 和342.65%，宁海群体则为71.47% 和349.21%，它们之间不存在显著差异；在低盐（5.0‰ ±1.0‰）养殖环境下，宁海群体脊尾白虾的体长、体重增长普遍高于奉贤群体，其相对增长率达到98.42% 和500.00%，而奉贤群体则为90.96% 和481.82%，其营养物质积累更快，养殖优势更好。综合比较来看，供试种群脊尾白虾在低盐养殖环境下生长明显快于高盐环境，低盐更有利于其生长繁育。