2022, Vol. 49文章信息
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基金项目
- 广东省动物疫病野外科学观测研究站项目（2021B1212050021）；广东省现代农业产业技术体系创新团队建设专项（2022KJ119）；广东省农业科学院“十四五”学科团队项目（202122TD）；广东省农业科学院动物卫生研究所创新基金（CX202112）
作者简介
- 翟颀(1989—), 博士, 助理研究员, 研究方向为动物传染病诊断技术及病原学, E-mail: zhaixiaoqi@126.com.
通讯作者
- 罗胜军(1974—), 硕士, 副研究员, 研究方向为动物疫病诊断技术及防控, E-mail: 422368881@qq.com.
文章历史
- 收稿日期：2022-04-18
2. 仲恺农业工程学院动物科技学院，广东 广州 510225;
3. 岭南现代农业科学与技术广东省实验室肇庆分中心，广东 肇庆 526238
2. College of Animal Science and Technology, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510640, China;
3. Zhaoqing Branch Center of Guangdong Laboratory for Lingnan Modern Agricultural Science and Technology, Guangzhou 510640, China
牛结节性皮肤病（Lumpy Skin Disease, LSD）是一种由牛结节性皮肤病病毒（Lumpy Skin Disease Virus, LSDV）引起的高度传染性疫病。临床上，发病牛通常发热（40~41.5℃）并持续1~3 d，体重减轻，产奶量减少或停止产奶，流涎、流泪和流脓性或粘脓性鼻涕，全身淋巴结体积增大，单个或多个圆形皮肤结节局部性或广泛性出现，多出现在头部、颈部、背部、乳房、会阴、生殖器、四肢和尾巴等毛发稀疏区域[1]。皮肤结节溃烂会招引蝇蛆而继发细菌感染，伤口数月无法愈合，最后留下可深入到肌肉组织的永久性痘疤，严重降低皮革制品的质量[2]。LSD发病率差异很大（5%~90%），死亡率通常较低（10%以下），但在个别疫情中可达到85%，偶发巨大差异的死亡率可能与牛品种、毒株毒力、动物健康状态以及传播媒介类型等密切相关[3-4]。LSD给疫情国家的养牛业造成重大经济损失[5-7]。该病被世界动物卫生组织列为必须报告的牛疫病之一，我国农业农村部也将其列为二类动物疫病。
1929年LSD首次发现于非洲的赞比亚，之后几十年主要在撒哈拉以南的非洲地区和国家呈地方性流行[8-10]。20世纪80年代后期LSD开始侵入中东国家，科威特是非洲以外首个发现LSD的国家，之后LSD迅速扩散[11-12]。2013年土耳其首次报告LSD疫情，由此LSD抵达欧洲东南部，持续影响10多个欧洲国家[13]。2015年俄罗斯首次暴发LSD疫情，2016年哈萨克斯坦在距离俄罗斯边境80 km的地方第一次报告LSD疫情[14]。2019年LSD首次扩散到亚洲东部和南部，中国、印度和孟加拉国均有报告。自2020年以来LSD先后暴发于尼泊尔、不丹、越南、缅甸、斯里兰卡、泰国、马来西亚、柬埔寨、老挝和蒙古[15]。我国首次确诊的LSD病例发生在2019年8月新疆维吾尔自治区伊犁州[16]，此后LSD疫情迅速扩散，据中国动物疫病预防控制中心公布，目前国内LSD疫情已波及安徽、福建、江西、广东、浙江、台湾、四川、重庆、香港、内蒙古、山东、广西、宁夏、海南、陕西和云南。本文着重就近年来LSD的病原学及病原基因组的研究进展进行综述，以期对LSD的防控和深入研究提供借鉴。
1 LSD病原学研究进展 1.1 LSDV的分类及形态结构LSDV是LSD的病原体，属于痘病毒科（Poxviridae）脊索痘病毒亚科（Chordopoxvirinae, ChPV)[17]，与山羊痘病毒（Goatpox virus, GTPV）和绵羊痘病毒（Sheeppox virus, SPPV）均为山羊痘病毒属（Capripoxvirus, CaPV）。目前在血清学上无法区分LSDV、SPPV和GTPV，三者还可以发生交叉反应。从一种CaPV感染恢复后，可对其他CaPV产生免疫力。
痘病毒是最大的动物病毒，病毒粒子呈砖形或卵圆形，LSDV大小约为290 nm×270 nm[18]。宿主细胞质是LSDV的复制场所，LSDV感染细胞时主要以细胞外包膜病毒（Extracellular Enveloped Virus, EEV）和细胞内成熟病毒（Intracellular Mature Virus, IMV）形式存在，但主要以稳定性更好的IMV形式存在于细胞内，直至细胞裂解后感染另一个宿主。EEV由IMV发展而来，其包被来源于高尔基体或内质网的囊膜[19]，与IMV可通过形态结构上是否有包膜包被而进行区别。IMV或EEV最里面部分是一个中间内凹、形似哑铃状的核心，核心由线性双链DNA和多种酶组成（图 1）；靠近核心的是栅栏状核心膜；核心凹陷的中心是性质尚未清楚的侧体；核心和侧体一起被2层脂溶性外膜包围，厚度为50~55 nm；病毒外膜上还有很多不规则分布的管状结构蛋白，使裸露的病毒粒子表面呈现纹理结构[20-21]。
1.2 LSDV的理化性质和生物学特性
LSDV不耐热，一般55℃加热2 h，或65℃加热30 min，均可使其灭活[22]。LSDV也不能被阳光直射，不耐酸或碱，对大多数常用消毒药敏感。在pH 6.6~8.6条件下，LSDV非常稳定，37℃细胞培养5 d没有明显降低病毒滴度。LSDV耐冻融，用细胞培养液4℃保存6个月，或用皮肤结节组织-80℃保存10年，LSDV均可以恢复毒力。
LSDV可用敏感细胞培养，但是细胞可供选择的范围很窄，传统上使用牛、山羊和绵羊等反刍动物来源的原代细胞培养，如羔羊睾丸细胞（LT）、羔羊肾细胞（LK）、胎牛肌肉细胞（FBM）和胎牛皮肤细胞（FBS）。这些原代细胞系容易被污染，生产过程耗时耗力且有违动物福利。绵羊睾丸细胞（OA3.Ts）也可以支持LSDV的增殖，但是该细胞和原代细胞一样，生长缓慢，传代次数有限[23]。因此，越来越多研究工作者使用牛肾细胞（MDBK）进行病毒分离，这是目前增殖LSDV较优的细胞选择。由病牛的皮肤结节和痂皮都含有高浓度LSDV可知，LSDV对上皮细胞具有嗜性[24]，而MDBK细胞是一种源于LSDV本体宿主牛的肾脏细胞，可贴壁生长，具有上皮特性，而且MDBK细胞较原代细胞和O A3.Ts细胞具有生长速度快、不易污染、成本低等优越性。有学者发现MDBK细胞不但适用于从临床样本分离LSDV，还适用于生产LSDV减毒活疫苗[25]，有利于解决目前使用原代细胞生产疫苗时难以保证不被外源因子污染的质量问题。也有科学家使用非洲绿猴肾细胞（Vero）培养改造后的LSDV分离株，在培养细胞中也能产生较高的病毒滴度[26]。此外，LSDV可以通过鸡胚接种分离[27]。在LSDV的动物感染实验中，采用静脉注射接种较皮内接种的临床症状更明显。
2 LSDV基因组学研究进展 2.1 LSDV基因组结构CaPV的3种病毒均高度保守，相似性高达96%, LSDV基因组几乎包含了SPPV和GTPV的所有基因[28]。LSDV基因组有约151 kb, G+C含量很低，有1个保守的中央编码区，两端是变异程度较高的反向末端重复序列（Inverted Terminal Repetitions, ITRs），大小约为2.4 kb[29]。LSDV基因组最多有156个开放阅读框（Open Reading Frame, ORF），中间保守基因编码的蛋白质涉及DNA复制、转录、mRNA合成、核苷酸代谢、结构形成和稳定、毒力和宿主范围，基因组两端则是基因家族与毒力和宿主范围功能密切相关的基因，如LSDV132作为LSDV独特的基因，可能行使毒力和宿主范围功能，而在SPPV和GTPV基因组中受破坏而限制了宿主范围[30-31]。
2.2 LSDV基因组测序研究2.2.1 对非洲地区LSDV毒株全基因组的研究 LSDV起源于非洲，2001年科学家对1958年在肯尼亚首次分离的Neethling 2490毒株进行了全基因组序列测定分析，该病毒株在分离后接种于LT细胞培养16代，并在1987年回归奶牛接种传代[28]。提取的病毒DNA被Tsp509Ⅰ外切酶剪切成1.0~6.0 kb大小的片段，在Applied Biosystems PRISM 3700自动DNA测序仪上完成双脱氧测序反应。该病毒株的基因组全长150 773 bp, A+T含量为73%, ITR有2 418 bp，有156个ORF，最小读取的ORF为162 bp, LSDV的结构和功能与ChPV其他属病毒关系密切，尤其牙塔痘病毒属（Yatapoxviruses）和兔痘病毒属（Leporipoxviruses)[28]。
KSGP 0240株最初从绵羊中分离出来，由于该毒株感染绵羊和山羊只引起轻微的临床疾病，因此被广泛应用于针对GTPV和SPPV的免疫，疫苗接种效果很好，但对LSDV的免疫保护不完全[32]。KSGP 0240株长期被认为是SPPV，直到有学者测出KS-1毒株（来源于KSGP 0240减毒疫苗）全基因组序列才开始被认为是LSDV, ORF002、ORF155和ORF013在LSDV毒株（包括KS-1株）中均完整，而这些区域在SPPV中均被破坏[33]。后来也有学者从肯尼亚Kenyavac疫苗（JOVAC）中测出KSGP 0240株基因组序列（KX683219），测序结果与LSDV Neethling NI-2490具有99.9%的同源性，不同之处仅在于单个氨基酸取代（LSDV049中的P/Q）和单核苷酸缺失导致LSDV134被截断[34]。
LSDV南非Neethling vaccine LW 1959疫苗株是野外分离株在LK细胞中连续传代61次，然后在鸡胚绒毛尿囊膜（Chorioallantoic Membrane, CAM）中传代20次，再在LK细胞中传代3次，最后病毒在MDBK细胞中再传代10次，在LT传代5次后收获以测全基因组序列，与南非Neethling Warmbaths LW田间分离株比较发现，在基因组末端可变区共有438处氨基酸替换，包含很多移码突变（造成截短ORF）、缺失和插入，这些突变的编码蛋白主要涉及宿主免疫应答调控、基因表达、DNA修复和宿主范围特异性以及其他未知功能[35]。2016年对从纳米比亚分离到的2株LSDV进行全基因组测序，结果发现，与Neethling Warmbaths LW株相比有12处相同的单核苷酸突变和2处相同的氨基酸缺失；此外，Namibia/9/2016有5 nt突变，Namibia/10/2016有27 nt突变[36]。
2.2.2 对欧洲地区LSDV毒株全基因组的研究 欧洲大陆第1株LSDV分离株是2015年从希腊分离到的E vros/GR/15株，该株病毒基因组有150 554 bp, A+T含量为74.11%, ITR有2 190 bp，与Neethling Warmbaths LW株相比同源性为99.8%，存在9个非同义SNP突变（LD005、LD006、LD017、LD042、LD054、LD094、LD126和LD128), LD096有1个氨基酸缺失，3个基因（LD013a、LD026a和LD144）中存在移码突变[37]。同年，俄罗斯从其北高加索地区分离到LSDV/Russia/Dagestan/2015株，全长150 751 bp，与Evros/GR/15株、Neethling Warmbaths LW株相比同源性分别为99.9%、99.8%，该株病毒共有4个SNP位点突变，1个在LD145和LD146基因间隔区发生T/A突变，1个在LD076中发生C/T突变，2个在LD128中发生G/A和T/A突变并引发编码氨基酸变化；此外，LD141缺失1个氨基酸，LD022中有6个碱基插入造成编码氨基酸变化[38]。
2016年对从塞尔维亚分离到的SERBIA/Bujanovac/2016株进行全基因组测序，全长150 661 bp, ITR有2 367 bp，与Neethling Warmbaths LW株的同源性为99.95%，有12个基因发生氨基酸突变，其中LD005发生D/N突变，LD006发生E/K突变，LD017发生H/R突变，LD059发生C/F突变，LD087发生K/E突变，LD094发生S/L突变，LD126发生E/K和M/I突变，LD128发生S/F突变，LD139发生M/I突变，LD148发生R/K突变，LD096缺失1个赖氨酸，并且在ITR区缺失15 nt；此外，编码区有11 nt变化，有8 nt变化发生在基因间隔区[39]。
值得注意的是，多个LSDV分离株在ITR区发生了15 nt(TAAGTGGAAGCCAAT）的缺失，并且这种缺失稳定存在于2012—2017年的部分流行株，如来自以色列（2012年）、希腊（2015年）、塞尔维亚（2016年）、俄罗斯（2015年和2017年）以及纳米比亚（2016年）的分离株[36]。2.2.3对LSDV疫苗毒与野毒重组型毒株的研究LSDV基因组具有高度保守性和遗传稳定性，田间分离株基因组间存在极小的遗传变异，疫苗株基因组间也是如此。对LSDV疫苗株Lumpyvax、Herbivac LS和Vaccine-OBP全基因组测序发现，3种疫苗株与Neethling vaccine LW1959株基因组之间具有99.9%核苷酸同源性，比较发现，3株疫苗株均在LW056发生T/M突变，LW116发生V/A突变；此外，Lumpyvax和Herbivac LS疫苗株在LW037发生G/V突变，Herbivac LS疫苗株在LW134缺失2 nt造成移码突变而产生截短ORF, Vaccine-OBP疫苗株在末端非编码区缺失18 nt且有3个不影响编码序列的单核苷酸插入或缺失[33]。
2016年从克罗地亚接种了SIS-Lumpyvax疫苗后发生不良反应的活牛上采集皮肤结节样本（远离注射部位），分离得到病毒Cro2016株。在MDBK细胞传代8次后测序得到Cro2016株全基因组序列，该序列与SIS-Lumpyvax疫苗核苷酸序列100%相似，证明疫苗接种的病毒序列保持稳定[40]。
哈萨克斯坦的弱毒疫苗株Neethling-RIBSP是基于2016年该国第1株野毒分离株Kubash/KAZ/16[41]改造，将该毒株在LT细胞中传代49次、在鸡胚CAM中传代5次、再在MDBK细胞传代33次后获得。对该疫苗株进行全基因组测序，发现与Kubash/KAZ/16株的核苷酸同源性为99.96%，存在5处核苷酸突变（4处氨基酸被替换）、4处基因间隔区的核苷酸插入和3处大片段核苷酸缺失，其中编码ankyrin重复蛋白的LD007缺失16 nt造成移码突变产生截短蛋白，LD016缺失18 nt造成编码OX-2样蛋白缺失6个氨基酸[42]。
痘病毒作为大型的双链DNA病毒，一般情况下相对稳定，在自然环境中不容易发生大的变异或重组。但在人们对痘苗病毒（Vaccinia Virus, VACV）起源的追溯过程中发现不寻常的情况。VACV是不同痘病毒的复杂混合物[43]，共培养的天花疫苗与其他病毒，包括天花病毒（Variola Virus, VARV）和牛痘病毒（Cowpox Virus, CPXV）等，可能产生重组病毒。在VACV Lister毒株里存在两个CPXV样基因[44]，此外在DPP17天花疫苗亚克隆的一个区域也发现含有可编码马痘病毒（Horsepox Virus, HSPV）样的SNP序列[45]。这提示痘病毒也具有重组变异的可能。
2017年从距离哈萨克斯坦边境60 km的俄罗斯地区1头有明显临床症状的奶牛中分离出LSDV/Russia/Saratov/2017株，其基因组既包含减毒活疫苗的骨架，也包含田间分离株DNA片段，确定其为第1株自然发生的重组型毒株[46]。LSDV/Russia/Udmurtiya/2019株也是从俄罗斯分离出来的重组毒株，可能由减毒Neethling型疫苗株和肯尼亚KSGP/NI-2490样田间分离株重组而成，已识别出27起与LSDV/Russia/Saratov/2017毒株不同的重组事件，发现几种同样的蛋白被反复恢复为野生型的全长蛋白，推测对毒力影响重要，包括含mutT基序的蛋白（LW086和LW087）、B 22R同源物（LW134）和Kelch样蛋白（LW144)[29]。Biswas等[31]比较CaPV疫苗株与分离株，发现了一些编码ankyrin重复蛋白、Kelch样蛋白、B22R同源物、mutT和超氧化物歧化酶的基因，可能与调节毒力和宿主范围相关。2020年在我国广东发现了第3株能引起典型LSD暴发的重组毒株（China/GD01/2020），与2017年和2019年在俄罗斯发现的2种重组毒株存在不同的重组模式[47]。
虽然新型重组LSDV已被证实流行，但LSDV基因组序列的遗传稳定性仍毋庸置疑，因为重组毒株的基因片段都能在LSDV疫苗毒株或田间毒株中找到近乎100%相似的区域。LSDV基因组非常庞大，多达156个开放阅读框，假想基因也较多，很多基因编码产物的功能还不确定，尤其是存在于疫苗毒株和野毒株基因组之间的碱基突变、缺失和插入造成的变异基因功能尚无法确定。
3 展望LSD是一种对国际贸易有重大影响意义的牛传染病。目前防控LSD仍依赖减毒活疫苗接种，但减毒活疫苗并非完全安全、稳定和有效。近年来通过对LSDV全基因组测序分析，在亚洲部分地区发现了疫苗毒株和田间毒株的重组毒株，而且重组毒株可以流行并致病。在我国南方地区，尤其是广东的肉牛养殖主要以小规模散养为主[48]，牛只感染LSDV的风险较高。目前我国官方推荐使用异源山羊痘AV41株减毒疫苗来预防LSD。我们对广东地区和广西地区的LSDV毒株进行全基因组测序分析发现，2020年两广地区暴发的LSD疫情均由重组病毒株引发；对该重组毒株进行病毒重组事件分析，其一个可能的次要亲本正是我国目前在使用的GTPV-AV41减毒活疫苗（课题组未发表数据）。虽然目前还没有更多LSDV和GTPV发生重组的证据，但是为了生物安全，未来需要重新评估部分减毒活疫苗的安全性和有效性，并加紧研发其替代品，如灭活疫苗或亚单位疫苗。
此外，为了控制LSDV在我国进一步传播扩散，迫切需要在全国更大范围内调查LSDV的真实流行情况。鉴于LSDV基因组具有高度保守性和遗传稳定性的特点，需要利用高通量测序技术对国内更多的LSDV分离株开展全基因组水平测序、序列比较、遗传进化和重组事件分析，以便监测分析国内LSDV流行毒株的遗传演化过程和重组变异情况，进一步对LSD疫情溯源提供线索，并为该病防控策略的制定提供科学依据。
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（责任编辑 崔建勋）