鲜食玉米食用品质优良、营养价值丰富，是一种集“蔬、果、粮”兼用和“种、养、加”于一体的高产值、高附加值的多元经济作物。我国鲜食玉米育种研究进步较晚，但发展迅猛。鲜食玉米品种过去主要是从国外进口，随着我国自主育种能力的提高，国内自主选育的鲜食玉米品种已占市场份额的80%。目前，全国鲜食玉米年种植面积达167万hm²，年市场消费量达750亿穗，我国已成为世界上最大的鲜食玉米生产国和消费国^[1]。传统鲜食玉米以甜玉米和糯玉米为主，甜玉米鲜甜脆嫩，糯玉米软糯清香。随着社会经济的发展和人民生活水平的提高，市场迫切需要“既甜又糯”的鲜食玉米新类型。由此，甜加糯玉米应运而生。

甜加糯玉米又称甜糯玉米，是由我国育种人员首先培育成功的鲜食玉米特殊类型，通过双隐性或多隐性甜质基因与糯质基因杂合，自交后代产生显隐性基因分离，从而实现同一个果穗上同时存在甜质籽粒和糯质籽粒随机相间排列。甜加糯玉米入口甜、糯、嫩、香，综合了甜玉米和糯玉米优点，可同时满足不同地区和不同人群的口味需求，深受广大消费者喜爱，市场潜力巨大^[2-3]。随着甜加糯玉米的出现，我国在早期形成的“南甜北糯”鲜食玉米种植和产业格局，已逐渐被甜、糯、甜加糯三足鼎立的分布模式替代。较短时间里，甜加糯玉米在全国范围内快速发展，目前年种植面积达27万hm²。大部分省区的甜加糯玉米从无到有，占比逐年增多。甜加糯玉米产业的发展，对于丰富百姓的“菜篮子”、调整农业生产结构和推进乡村产业振兴具有重要作用。作为我国首创的鲜食玉米新类型，甜加糯玉米具有鲜明的中国特色，品种领先国际。然而目前有关甜加糯玉米的研究集中在国内，相关报道较少且零碎。本文通过系统梳理甜加糯玉米育种理论基础、育种发展历程、品种审定情况、种植分布、种植模式和市场概况，对技术瓶颈和制约因素进行探讨，以期为甜加糯玉米品种选育和产业高质量发展提供参考。

1　甜加糯玉米的起源与发展 1.1　甜、糯基因互作效应

玉米甜质基因与糯质基因均为胚乳淀粉合成途径中的重要基因（图 1）^[4]。玉米的甜味是由 su₁、su₂和超甜基因 sh₂、bt₁、bt₂等隐性基因效应带来的^[5-11]，玉米生化代谢途径中甜质基因造成淀粉合成受阻或水解，从而引起胚乳中淀粉含量显著降低，还原糖、蔗糖或水溶性多糖含量显著升高^[12]。玉米的糯性则是由隐性基因 wx控制，wx是编码颗粒凝结型淀粉合成酶的基因发生突变产生的，导致酶活性受到抑制，淀粉分支酶将直链淀粉转化为支链淀粉^[13]。由于甜、糯基因代谢途径互相矛盾，基因互作无法在同一籽粒上体现出“既甜又糯”，wx在淀粉合成类型上具有上位作用，胚乳中近100% 为支链淀粉；而甜质基因在糖分积累和淀粉合成总量上表现出上位性效应，甜糯双（多）隐性籽粒外观和口感与甜玉米类似^[12]。但早在1965年，Creech^[14]就研究报道了 su₁wx、su₂wx、su₁su₂wx等甜糯多隐性纯合体的基因遗传效应，表明在基因层面上甜质基因与糯质基因可以聚合。

1.2　甜加糯玉米的组配原理

在孟德尔遗传规律的基础上，育种者研明了通过双隐性或多隐性甜质基因与糯质基因杂合，自交后代产生显隐性基因分离，从而实现同一个果穗上同时出现甜质和糯质籽粒的组配原理；探索出了甜糯双（多）隐性自交系创制——甜加糯玉米杂交种组配的选育模式（图 2）。甜糯双（多）隐性自交系是通过优良甜玉米和糯玉米杂交，在后代中定向选择甜糯双（多）基因型纯合体，再按照系谱法待性状稳定一致后创制而成^[15-18]。甜糯双（多）隐性自交系聚合了甜、糯基因，是组配甜加糯玉米的中间材料，也是选育过程中的重点和难点。获得的甜糯双（多）隐性自交系与糯玉米自交系或彼此间杂交可组配出甜加糯玉米^[19-20]。不同基因型的亲本杂交可以控制果穗甜籽粒和糯籽粒的比例，理论上可选育出甜、糯粒比为1:3、7:9、4:3的甜加糯玉米品种。在实际育种工作中由于多隐性自交系选育环节繁琐且发芽率偏低，绝大多数品种是由甜糯双隐性玉米自交系与糯玉米自交系组配成的甜、糯粒比为1:3的品种，如锦甜糯198、农科玉368等^[21-22]。

1.3　甜加糯玉米的育种发展历程

早期，谢孝颐等^[23]提出利用糯质（wxwx）×超甜质（sh₂sh₂），在F₂分离出 wxwxsh₂sh₂纯合体，再与糯玉米回交，后代果穗上收获糯与糯超甜两种籽粒新类型鲜食玉米的设想。此后，我国育种人员开始了甜加糯玉米的选育尝试。吴子恺^[24]提出培育甜加糯玉米的异隐纯合体杂交法，该方法使不同基因型的甜、糯粒在果穗上同时表达，可调节甜、糯粒相对比例，其团队运用该方法创制出大量甜糯双隐性材料并组配出多个甜加糯玉米组合。自此，我国甜加糯玉米育种体系得以真正建立。

甜糯双隐性自交系是创制甜糯多隐性自交系和组配甜加糯玉米的必备材料。2005年以前，主要采用甜、糯玉米杂交组配而成，创制过程复杂，育种周期长。随着甜加糯玉米商品种资源增多，以甜加糯玉米杂交种为基础材料的甜加糯玉米（商品种）二环系选育法兴起，所需代次少、分离比例高。同时，多个甜、糯玉米材料混合授粉构建混合群体的策略也常在育种实践中被使用^[25-26]。分子标记辅助选择技术的出现为甜糯双隐性自交系的创制提供了新途径，如‘锦甜糯198’的父本自交系TB17-103^[21]和‘桂甜糯525’的父本自交系WT1791^[27]。2011年，单倍体育种技术开始应用于甜糯双隐性自交系的创制，其仅需2代即可获得纯系，如‘天糯828’的父本自交系TN180^[28]。可见，现代育种手段的应用有效简化了育种程序，提高了选择效率。

此外，科研人员对甜加糯玉米杂交种和甜糯双隐性玉米自交系的品质形成规律、栽培措施、淀粉形态、结构和功能特性也开展了相应研究。研究认为，甜糯多隐性纯合体的营养成分，如可溶性糖和矿物质的含量高于单隐性纯合体；可溶性糖、维生素、矿物质等营养成分在不同甜糯双隐性自交系间变异显著，提升潜力大，但多种营养物质的高含量难以同时兼顾，需根据种质特点和育种目标进行决策；可溶性糖和粗蛋白含量的遗传力高，受环境影响较小，可稳定遗传，而矿物质含量受环境影响较大，主要靠栽培方式进行调控^[29-32]。

1.4　甜加糯玉米品种审定情况

我国从2001年开始甜加糯玉米品种审定^[33]。2003年，第一个甜加糯玉米品种‘甜糯13-2号’通过审定。2004年，我国第一个大面积商业化的甜加糯玉米品种‘都市丽人’通过审定^[34]。此后，‘渝彩甜糯1号’‘神玉糯1号’‘渝甜糯1号’等品种相继育成。根据中国种业大数据网站统计，自2014年起，甜加糯玉米品种审定数量在鲜食玉米中占比逐年攀升。2018年以后，每年审定数量占比稳定保持在21% 以上（图 3）。2012—2022年，全国共有1 898个鲜食玉米品种通过审定，其中甜加糯玉米品种368个，占鲜食玉米品种审定数的19.4%；通过审定的甜加糯玉米品种中，国审品种51个，占甜加糯玉米审定品种数的13.9%。2022年，全国鲜食玉米国审品种78个，其中甜加糯玉米国审品种14个，占比约17.9%（数据来源：中国种业大数据平台）。审定的品种在粒色、品质和微营养素等方面不断取得突破，向多样化、优质化、特色化、功能化方向发展。

甜加糯玉米品种的粒色多样，有白、黄、紫、黑和彩色等。粒色以白色和紫白相间居多，如四川省农业科学院水稻高粱研究所选育的白色甜加糯玉米品种‘华鲜玉1801’‘川甜糯168’和紫白相间的甜加糯玉米品种‘锦甜糯198’；亦有不少黄色或黄白相间的品种，如北京中农斯达农业科技开发有限公司选育的‘密甜糯4号’、山西省农业科学院玉米研究所选育的‘晋甜加糯2号’、河北华穗种业有限公司选育的‘万黄甜糯1015’等^[35]。

随着消费需求的升级，营养强化型品种问世，如北京市农林科学院玉米研究中心选育的高叶酸品种‘农科玉368’‘农科糯336’，其鲜籽粒叶酸含量高达347 μg/kg，可直接生食，蒸煮后叶酸含量仍保持较高水平且稳定^[22]。此外，‘彩甜糯100’ ^[36]（高抗丝黑穗病、瘤黑粉病）、‘京科糯928’（抗大斑病、纹枯病）、‘天贵糯932’ ^[37]（高抗丝黑穗病、抗小斑病、纹枯病）等优质多抗品种以及‘粤白糯7号’等适宜机械化品种的出现，丰富了甜加糯玉米品种结构。

2　甜加糯玉米产业现状 2.1　甜加糯玉米种植分布

随着种植业结构调整和人们饮食消费需求不断升级，甜加糯玉米产业是目前发展的潮流与重点，早期形成的“南甜北糯”种植格局逐渐被甜玉米、糯玉米和甜加糯玉米三足鼎立的产业形势替代。甜加糯玉米作为新兴的休闲食品，其主要消费市场集中在经济活力高的城市，由此带动以城市为中心的城郊种植蓬勃发展，形成了如京津冀、长三角、珠三角等环绕大城市的生产消费中心。我国甜加糯玉米主要种植省市有北方黑吉辽、京津冀，中部湖北，东部江浙、安徽，南方川渝、云贵、两广等地^[38]。甜加糯玉米品种推广种植处于快速成长期，种植面积呈逐年增长态势但目前仍少于传统甜、糯玉米，约27万hm²。

2.2　甜加糯玉米主要种植模式

甜加糯玉米生产周期短、产值高，市场价值较普通玉米提高2倍以上，较传统甜、糯玉米提高10%~30%。生育期多为70~90 d，可灵活搭配种植茬口，具有适宜区域复合种植系统和秸秆可资源化利用的突出优势。在不同生态气候条件下，与小麦、水稻、蔬菜轮作或与豆类、薯类、菌类等经济作物间套作，西南和南方玉米区可春播、夏播或秋播，一年两熟或三熟连作^[39]。彭鹤陶^[40]探索出适宜贵州三穗县推广的甜加糯玉米与白菜套作的高效栽培技术。诸葛龙等^[41]在南昌试验一年三熟栽培方式，三季累计产量达4 300 kg/hm²，较两熟连作增产近40%，实现周年生产、错期上市。因其生育期短，采摘甜加糯玉米鲜穗后其茎秆仍呈现青嫩，普遍将青秆直接粉碎还田或作为牛羊饲料，还可经粪污处理后过腹还田^[42]，成为绿色低碳农业的重要原料。

2.3　甜加糯玉米市场概况

鲜食玉米市场需求中，甜加糯玉米占比约1/3。作为果蔬鲜食，衡量品种的首要标准是食味品质，消费者还高度关注外观商品性、营养价值、产品绿色安全和耐贮藏等指标^[43-45]。为迎合市场的多元化需求，新品种不断涌现。大面积商业化推广的有国审品种‘彩甜糯6号’‘京科糯928’‘农科玉368’‘天贵糯932’‘农科糯336’等，主要在京津地区、黄淮海、南方等地区大面积生产和消费。此外，集口感、外观、微营养素于一身的高端特色甜加糯玉米品种逐渐受到关注并趋向品牌化，如高花青素品种‘黑甜糯631’、高叶酸品种‘农科糯336’等^[46]，受到养生人士、孕妇等群体欢迎。

3　展望 3.1　加强品种研发推广，突破关键技术瓶颈

近年来，甜加糯玉米已从新兴小众类型迅速发展为稳定占据一席之地的主要类型，但品种良莠不齐，全国品种审定数量占比自2018年起就未有明显提升，市场需求尚存在缺口。原因在于相较甜玉米和糯玉米类型，甜加糯玉米的育种难度大、繁制成本高。甜、糯玉米杂交组配法中甜质基因的上位性效应会掩盖糯质胚乳性状，必须通过测交或分子标记才能鉴选出甜糯双隐性籽粒，且分离世代只有1/16的个体可直接用于后续选择，所需的工作量和用地规模远高于其他类型的鲜食玉米。近年来兴起的甜加糯玉米（商品种）二环系选育法导致遗传背景狭窄问题日渐突出，品种同质化严重。在种子繁制上，甜糯双（多）隐基因型的种子活力和出苗率低于相同遗传背景的甜、糯玉米^[47-48]，在生产上主要依靠人力育苗移栽。

解决以上问题需完善优化科技创新体系，突破关键技术瓶颈。一是将遗传多样性高的甜、糯玉米自交系分别构建群体进行杂交组配，再将筛选出的甜糯双隐性纯合体组建成杂种优势群体，并通过轮、回交选择提升群体的配合力、品质和抗性。二是推广普及分子标记辅助选择技术和单倍体育种技术，缩减用地规模，提高育种效率^[49]。三是综合发芽适宜条件和栽培措施以提高种子发芽率和抗性^[50-51]，同时，研发轻简高效的甜加糯玉米种子繁制技术和机械化栽培技术，提高甜加糯玉米种子繁制产量，降低生产成本。

3.2　优化品质评价指标，完善审定标准体系

目前，甜加糯玉米品种趋向多元化，参试品种甜、糯粒比例和携带的甜质基因不尽相同，现有的品种审定标准无法全面评价甜加糯玉米品质特性。建议在品种审定过程中对可溶性糖、还原糖、支链淀粉等指标同时做出要求，并针对不同甜、糯比品种制定糖类物质评价标准并规范检测过程中取样方法。对于营养强化型品种，增加对该特色营养素的检测评价，以客观准确地描述品种性状。

3.3　创新保鲜加工技术，积极开拓消费市场

甜加糯玉米果穗上甜、糯粒同时存在，而甜、糯粒脱水速率、品质下降速率不一致，产品保鲜期和货架期较短。目前，甜加糯玉米基本上全部采用鲜食流通，冷链物流和精深加工已成为限制产业发展的重要因素。创新保鲜技术，开展产品初加工和精深加工，除做鲜果穗食用外，可进行产品预包装，或制成罐头等耐储藏食品。甜加糯玉米作为我国首创的鲜食玉米类型，具有鲜明的中国特色。加强对甜加糯玉米产品品牌的打造与宣传，积极开拓消费市场，在国内继续作为乡村振兴产业推进发展；在国外迎合不同国家人种的食用习惯规划市场战略，欧美可主要作为加工食品，亚洲和非洲作为果蔬和主粮加以营销推广，把握“一带一路”良好机遇，发挥我国自主创新优势，推动甜加糯玉米产业高质量发展。