文章信息
基金项目
- 广东省林业科技创新项目(2021KJCX003);国家林业和草原局林草科技创新平台运行补助项目(2021132084,2021132085);广东省林业科技创新平台项目(2021-KYXM-09)
作者简介
- 赵晴(1984—),女,高级工程师,研究方向为自然保护区生态及规划建设,E-mail: 9129323@qq.com.
通讯作者
- 张卫强(1976—),男,博士,研究员,研究方向为生态修复与森林水文,E-mail: 584675651@qq.com.
文章历史
- 收稿日期:2022-12-09
2. 广东省林业科学研究院/广东省森林培育与保护利用重点实验室,广东 广州 510520
2. Guangdong Academy of Forestry/Guangdong Key Laboratory of Silviculture, Protection and Utilization, Guangzhou 510520, China
【研究意义】生态位是指生物个体或群体所能利用各种资源的总和[1-2],是物种对生境中各环境因子生态适应的最终结果[3],生态位量化的重要指标综合反映了种群在群落内时间和空间上所占据的地位及种间功能关系和相互作用[4-5]。目前,生态位分析是现代生态学研究的核心之一,已成为评价物种在群落中功能地位的重要方法。海岸带植被作为我国沿海地区重要的生态屏障,在调节气候变化、保护地区水质、维持生物多样性等方面发挥着重要作用。同时,海岸带是陆域和海域生态系统相互作用的交界面,是生态最敏感、最脆弱的地带[6-7]。随着沿海地带经济快速发展和人类活动范围及强度的扩大,海岸带植物资源和周边环境受到了不可忽视的影响[8-10]。【前人研究进展】大鹏半岛位于广东省深圳市东南部,东临大亚湾、西抱大鹏湾,为典型的海岸地貌。受近海特殊地理环境的影响,岛上植物物种多样,形成了极具特色的海岸带森林群落。近年来,诸多学者对大鹏半岛的区域资源环境承载力[11]、海岸地貌特征[12]、昆虫资源[13]、水域生态系统[14]以及植被[15-16]等方面进行研究。例如,孙芳芳等[11]基于资源环境复合系统结构和功能辨析的基础上,构建了大鹏半岛资源环境承载力评价指标体系,并对研究区的资源环境承载力进行评价,结果表明半岛的综合资源环境承载力处于适度承载状态。梁尧钦等[15]对深圳大鹏半岛植被覆盖变化特征及成因进行研究,发现海拔和坡度不仅影响人为活动干扰的强度,还能改变植被覆盖动态的复杂性;张荣京等[16]对大鹏半岛常绿季雨林和常绿阔叶林群落物种多样性分析的研究表明,常绿季雨林和常绿阔叶林具有亚热带向热带过渡的性质,过度的人为干扰对群落多样性有重大影响。上述研究为揭示大鹏半岛森林群落资源的分布情况提供了信息,但是关于海岸带森林群落的研究较少。【本研究切入点】海岸带森林群落结构和生态位的研究逐渐成为热点,目前对于海岸带的研究主要集中于群落乔木层或灌草层植物组成特征[17-18],尚缺乏对海岸带典型群落生态位特征研究。【拟解决的关键问题】采用生态位宽度、重叠度与相似性等指标,对比了大鹏半岛海岸带的鹅公村样地和罗屋田水库库区样地森林群落优势物种的生态位特征差异,研究结果可为海岸带植被保护和恢复提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究在广东省深圳市大鹏半岛(22°26′ ~ 22°34′N、114°28′~114°37′E)开展,大鹏半岛陆域面积295 km2,海域面积305 km2,海岸线长达133.22 km,东临大亚湾,西抱大鹏湾,南部为中国南海海域,属南亚热带海洋性季风气候区;夏季高温多雨,冬季干旱、气候稍冷,年均气温22.4 ℃,最高气温36.6 ℃,最低气温1.4 ℃,年均降雨量1 948.4 mm;土壤属于赤红壤、红壤和冲积土,酸性较大,土质粘重,有机质含量少[11, 13];地形以中低山地、丘陵为主,沟壑纵横,分布多个中小型人工水库;地带性植被为亚热带常绿季雨林,且有较大面积亚热带常绿阔叶林分布[11],植物物种多样性较高,主要有山乌桕(Triadica cochinchinensis)、豺皮樟(Litsea rotundifolia var. oblongifolia)、白楸(Mallotus paniculatus)、狗骨柴(Diplospora dubia)、银柴(Aporosa dioica)、草珊瑚(Sarcandra glabra)、假苹婆(Sterculia lanceolata)、九节(Psychotria asiatica)、红枝蒲桃(Syzygium rehderianum)、鹅掌柴(Scheffl era heptaphylla)和浙江润楠(Machilus chekiangensis)等物种,森林覆盖率达76%。
1.2 样地设置与调查方法2021年7—10月,根据植被垂直分布和实际情况,在大鹏半岛市级自然保护区选取鹅公村(22°29'02"N、114°29'51.36"E)和罗屋田水库库区(22°40′1.6″N、114°27′19.01″E)两处典型地带性植被进行海岸带森林群落调查。在两处分别设置1 hm2(100 m×100 m)样地进行调查,将样地划分为25个样方(20 m×20 m),采用每木检尺方法,调查样方内每个胸径≥ 1 cm植被个体的种类、株数、胸径、树高、枝下高、冠幅等数据。每个样方的四角和中心设置5个5 m×5 m样方作为灌木层样方,在灌木层样方内调查胸径<1 cm植被个体的株树、基径、冠幅和高度等数据[19-20]。
1.3 数据分析1.3.1 重要值 采用重要值反映物种特征。计算公式如下[21]:
式中,TV为乔木层重要值,SV为灌木层重要值,RM和RF分别为相对多度和相对频度,RDT和RDS分别为乔木层相对显著度和灌木层相对显著度,DBHr 和DBHS分别为乔木层物种r平均胸径和乔木层所有物种平均胸径和,BDr 和BDS分别为灌木层物种r平均基径和灌木层所有物种平均基径和。
1.3.2 生态位宽度 生态位宽度主要采用Levins生态位宽度(BL)和Shannon-Wiener生态位宽度(BS)两个指标测定[19]。
式中,Pij =nij/Ni,nij,为种群i利用资源状态j的数量,以种群i在第j样方的重要值表示;N为种群i的总数量;r为样方数。
1.3.3 生态位重叠 优势种群的生态位重叠特征主要采用Pianka指数(Nik)[19]测定。
式中,Nik为物种i和k之间的生态位重叠指数,范围为0~1,当Nik=0时,表明两物种没有共同资源状态,生态位完全不重叠。
1.3.4 生态位相似性
式中,Mik为两物种i与k之间的生态位相似性,范围为0~1[19]。使用Excel 2010进行数据整理,并计算不同群落物种的重要值、生态位宽度、生态位重叠和生态位相似性指标,使用Origin 2021软件作图。
2 结果与分析 2.1 优势种的重要值特征分析对树种重要值进行排序,群落重要值大于1.5% 则设为优势种[19]。鹅公村样地中,乔木层优势种共26个,占乔木层总重要值74.44%,其中山乌桕重要值最大(11.23%);灌木层优势种共34个,占灌木层总重要值78.24%,狗骨柴重要值最大(5.37%)。罗屋田水库样地中,乔木层优势种共24个,占乔木层总重要值84.27%,豺皮樟重要值最大(11.44%);灌木层优势种共23个,占灌木层总重要值84.48%,九节重要值最大(16.06%)。
2.2 优势种的生态位宽度分析鹅公村样地,乔木层优势种中豺皮樟生态位宽度最大,Levins指数和Shannon-Wiener指数分别为16.40和2.89,短序润楠(Machilus brevifl ora)生态位宽度最小,Levins指数和Shannon-Wiener指数分别为2.52和1.30(图 1);灌木层优势种中狗骨柴生态位宽度最大,Levins指数和Shannon-Wiener指数分别为19.10和3.07;竹节树(Carallia brachiata)生态位宽度最小,Levins指数和Shannon-Wiener指数分别为7.08和2.14(图 2)。
罗屋田水库样地,乔木层优势种中银柴生态位宽度最大,Levins指数和Shannon-Wiener指数分别为22.70和3.16;罗浮柿(Diospyros morrisiana)生态位宽度最小,Levins指数和Shannon-Wiener指数分别为6.81和2.47(图 3)。灌木层优势种中红枝蒲桃生态位宽度最大,Levins指数和Shannon-Wiener指数分别为23.97和3.20;亮叶猴耳环(Archidendron lucidum)生态位宽度最小,Levins指数分别为4.70和1.57(图 4)。
2.3 优势种的生态位重叠分析
鹅公村样地,乔木层共325个种对,生态位重叠指数整体平均值为0.434,其中生态位重叠小于0.3的有111个种对、占34.15%,超过0.5的有130个种对、占40%,无不发生重叠种对;生态位重叠指数最大和最小的树种分别为毛冬青(Ilex pubescens)与桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)(0.997)、短序润楠与香港大沙叶(Pavetta hongkongensis)(0.005)。灌木层共561个种对,生态位重叠指数整体平均值为0.441,其中生态位重叠小于0.3有119个种对、占22.21%,超过0.5有215个种对、占38.32%,不发生重叠的种对有3个;生态位重叠指数最大树种为香港大沙叶与假苹婆(0.910),簕欓花椒(Zanthoxylum avicennae)与鲫鱼胆(Maesa perlarius)、簕欓花椒与金柑(Citrus japonica)、簕欓花椒与毛冬青的生态位重叠指数均为0(图 5)。
罗屋田水库样地,乔木层共276个种对,生态位重叠指数整体平均值为0.641,其中生态位重叠小于0.3的有9个种对、占3.26%,超过0.5的有221个种对、占80.43%,无不发生重叠的种对;生态位重叠指数最大和最小的树种分别为鱼骨木(Psydrax dicocca)与岭南山竹子(Garcinia oblongifolia)(0.923)、黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)与小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinifolia)(0.183)。灌木层共253个种对,生态位重叠指数整体平均值为0.468,其中生态位重叠小于0.3的有41个种对、占16.21%,超过0.5的有107个种对、占42.29%,无不发生重叠的种对;生态位重叠指数最大和最小的树种分别为银柴与九节(0.959)、竹节树与假苹婆(0.034)(图 6)。
2.4 优势种的生态位相似性分析
鹅公村样地,乔木层生态位相似性指数中,小于0.3的有82个种对、占25.23%,超过0.5的有58个种对、占17.85%;生态位相似性指数最大和最小的树种分别为香港大沙叶与白楸(0.82)、短序润楠与桃金娘(0.027)。灌木层生态位相似性指数中,小于0.3的有114个种对、占20.32%,超过0.5的有122个种对、占21.75%;生态位相似性指数最大和最小的树种分别为石斑木(Rhaphiolepis indica)与狗骨柴(0.751)、毛冬青与罗伞树(Ardisia quinquegona)(0.044)(图 5)。
罗屋田水库样地,乔木层生态位相似性指数中,小于0.3的有3个种对、占1.09%,超过0.5的有220个种对、占79.71%;生态位相似性指数最大和最小的树种分别为假鱼骨木与岭南山竹子(0.817)、小叶青冈与黄牛木(0.245)。灌木层生态位相似性指数中,小于0.3的有62个种对、占24.51%,超过0.5的有62个种对、占24.51%;生态位相似性指数最大和最小的树种分别为红纸蒲桃与九节(0.878)、假苹婆与亮叶猴耳环(0.043)。
3 讨论 3.1 优势种的生态位宽度生态位是衡量植物利用资源能力的重要指标[18],生态位宽度可用来表示植物的生态位特征[22-23]。本研究中,鹅公村样地乔木层生态位宽度较大的物种,生态位幅度较宽,能够充分利用周边资源,适应生境特点及变化。罗屋田水库样地中大部分重要值高的物种生态位宽度也相对较大,生态位幅度相对较宽,对周边环境的资源利用力较强,在群落的演替过程中处于优势地位。虽然生态位宽度可反映物种对资源的利用状况,生态位宽的物种其本身生物生态学特性不一定相同[24-25]。由于生长环境的差异性,一些物种在局部适宜的区域有较高的聚集度,如鹅公村样地中山乌桕、豺皮樟、山油柑(Acronychia pedunculata)等物种为喜光植物,性好温暖湿润气候[26-27],分布较多、生态位宽度较大;而罗屋田水库样地中,生态位宽度大的浙江润楠、红枝蒲桃、鹅掌柴等物种不仅喜温暖、湿润,同时耐干旱[28-29],可以在有限的环境资源中占据较大的优势,在罗屋田水库样地森林群落中适应性强且广泛分布。此结果与其他学者[30-31]关于生态位宽度越大物种竞争能力越强,对环境具有较强的适应能力,对周边资源利用越广泛的研究结果一致。在鹅公村样地和罗屋田水库样地中,数量较少的物种,在各群落中的地位较低,对环境资源的利用和适应能力较弱且集中分布在特定环境内,生态位宽度较窄。
3.2 优势种的生态位重叠生态位重叠指数反映群落中两个物种共享或竞争资源的程度,通常生态位宽度大的物种具有较大的生态位重叠指数[32],物种对资源利用的相似程度越高,竞争越激烈[33-34]。也有研究表明,种间生态位重叠度较大时并不一定呈竞争关系[35],当资源足够丰富时,生态位重叠度仅反映了两个物种占据了相似的生态空间,它们可以是相互促进或互不干扰[36-37],生态位重叠指数较大的种对预示着这两个种可能具有相似的生态学和生物学特性或者对资源需求有一定互补性[38]。
鹅公村样地与罗屋田水库样地的生态位重叠指数在乔木层与灌木层分布并不一致。鹅公村样地中,乔木层生态位宽度较小的物种生态位重叠值较大,说明其对生境的适应能力比较接近;灌木层中生态位宽度较大的物种生态位重叠值较大,说明其适应环境和利用资源的实际幅度方面表现出较大的互补性或者相似性。龚辉[39]和袁在翔[40]认为,生态位宽度较大的物种之间生态位重叠度也较大,这与本研究结果相似。但生态位宽度较大的物种与生态位宽度较小的物种之间生态位重叠度不一定较小[41],其原因可能与物种之间的生态习性或生物学特性有关[23]。群落是环境对物种自然选择的过程,根据环境所提供的资源量、资源供求比以及资源满足生物需求的程度不同,种群间生态位重叠指数受影响程度也不同[42],总体来看,鹅公村样地乔木层和灌木层群落中优势种间存在竞争,但不激烈,群落结构和物种组成相互适应协同进化在短期内不会发生太大变化,处于相对稳定的状态。而罗屋田水库样地中,乔木层物种间因对环境资源具有相似的需求,生活习性相近的树种互相争夺生态位,群落结构不稳定,种间竞争相比灌木层更加激烈[43]。鹅公村样地的植被演替时间更久远,人为干扰因素较少,优势种关系趋于稳定;罗屋田水库样地环境复杂多变,且人为活动较强等因素共同造成了乔木层与灌木层之间生态位重叠的明显差异性[1, 44]。
3.3 优势种的相似性指数物种对于共同资源需求的相似程度和利用关系可以用生态位相似性表达,种对之间利用资源的相似程度越低,相似性值越小,群落稳定性越高[5, 45],种对之间利用环境资源的相似度越高,种对之间的竞争可能越激烈[32]。王霞等[46]在山西陵川南方红豆杉群落优势种生态位特征的研究中发现,生态位宽度大的物种则生态位相似也大。与本文研究结果不同,罗屋田样地乔木层中生态位宽度指数较小的种对的相似性指数也较大,造成该现象的原因可能是生态位宽度较小的树种对环境资源的利用高度相似,种间生物学特性和生态学特性相似,从而出现较高的生态位相似性[39]。鹅公村样地多数物种对于环境资源的需求有较大差异,可将生态位宽度大的物种作为先锋物种,以与其生态位重叠小的物种作为伴生种,保持群落物种的多样性[26]。罗屋田水库样地中乔木层群落之间生活习性较为相似,对于资源需求也较类似,灌木层群落物种间的生态位相似性较低,林下灌木层物种受人为活动干扰较乔木层大。罗屋田水库样地的森林群落整体上还处于演替阶段,生态位分化尚未稳定[43],可适当调整群落物种配置,充分利用林下资源维持群落稳定,加速自然的恢复和演替,进而促进健康稳定的林分形成。
通过分析深圳大鹏半岛海岸带森林群落优势种的生态位特征,在对研究区群落进行植被修复与保育的过程中,以植物群落的生境特性为前提,对生境具有相似需求的物种进行搭配,选择生态位宽度大的物种作为建群种,生态位重叠度小的物种作为伴生种,充分利用有限资源进行保护优化配置。对一些结构单一的群落进行优化时,应充分考虑种群的生态特征,通过适当的人工栽植扩大其种群数量,调整群落物种配置,避免引入种和原有种出现激烈的竞争,从而促进群落的演替更新[47]。总之,考虑到生态位宽度对植物的影响,避免选择对生境有特殊要求、生态位窄的物种作为先锋种,在植物配置时也要避免将生态位重叠度很大的物种进行搭配。
4 结论通过对鹅公村样地和罗屋田水库样地3个生态位指标的研究分析,有助于认识海岸带森林物种竞争与共存机制,本研究主要结论如下:(1)两个群落中乔木层豺皮樟、山乌桕、山油柑、银柴等物种和灌木层狗骨柴、草珊瑚、红枝蒲桃、九节等物种生态位宽度较大,对环境的适应力和竞争力较强,而天料木、土沉香、紫玉盘、假苹婆等物种生态位宽度较小。(2)鹅公村样地乔木层和灌木层生态位重叠平均值小于0.5,优势种间竞争不激烈,群落结构和物种组成处于相对稳定的状态;罗屋田水库样地乔木层与灌木层生态位重叠平均值有明显差异,乔木层种间竞争相比灌木层更加激烈。(3)鹅公村样地乔木层和灌木层生态位相似性平均值均在0.5以下,说明多数物种对于环境资源的需求有较大差异;罗屋田水库样地中,乔木层生态位相似性平均值大于0.5,表明群落之间生活习性较为相似,资源需求也较类似,而林下灌木层生态位相似性平均值小于0.5,表明物种受人为活动干扰较大,群落整体上生态位分化尚未稳定。
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(责任编辑 陈丽娥)