【研究意义】黄唇鱼（Bahaba taipingensis），又称大鸥、白花、尖头白花、金钱鮸、金钱鳘等，隶属于鲈形目（Perciformes）石首鱼科（Sciaenidae）黄唇鱼属（Bahaba），为近海大型暖温性底层鱼类，是我国特有鱼种，主要分布于广东省珠江口岸、浙江省杭州湾舟山群岛、福建省闽江口泉州湾等江河入海口，其中珠江口是盛产区^[1-2]。黄唇鱼全身都是宝，其鱼鳔因被认为具有极高药用价值，故售价昂贵。黄唇鱼曾是珠江口重要的经济鱼类，后因渔业水环境日益恶化，加上非法过度捕捞，致使其资源急剧衰退，濒临灭绝。2006年黄唇鱼被世界自然保护联盟（IUCN）列入濒危物种红色名录的“极危（CR）”等级，2021年被列为国家一级重点保护水生野生动物，是唯一被列入国家一级保护的海洋鱼类^[2-5]。因此，开展黄唇鱼生物学、救护驯养、苗种培育、池塘养殖和病害防治等相关研究，实现黄唇鱼人工繁育、苗种批量生产，促进增殖放流，对恢复黄唇鱼渔业资源、保护海洋生态环境和生物多样性具有重要意义。

【前人研究进展】鱼类生长具有阶段性，在其生长过程中会表现出不同的生长特性，这与鱼类种群特性、生长阶段、养殖环境、养殖密度和饵料丰盈度等诸多因素密切相关。目前国内有关黄唇鱼的研究主要集中在资源调查^[2]、声谱特征分析^[5]、生物学特征分析^[6-7]、救护驯养^[8-9]、病害防治^[10-11]、耳石形态及生长特性研究^[12-14]、消化系统与营养研究^[15]，以及基因组测序和遗传多样性分析^[16-17]等方面。目前有关黄唇鱼生长规律的报道不多，仅有黄健生等^[18]对野生黄唇鱼成鱼样本数据进行生长分析，但并没有结合生长阶段探讨其生长规律。【本研究切入点】现阶段有关黄唇鱼幼鱼周年生长特征的研究尚未见报道。鉴于此，本研究以人工繁育的黄唇鱼0⁺龄幼鱼为试验对象，研究其在池养养殖条件下的早期生长规律。【拟解决的关键问题】周年内定期测量池塘养殖条件下人工繁育黄唇鱼幼鱼的体长、体质量等生长参数，研究其在池养条件下的生长变化规律，为黄唇鱼的人工繁殖研究、苗种批量生产、池塘养殖、增殖放流和物种保护积累生长特性基础数据。

1　材料与方法 1.1　试验材料

试验鱼为东莞市黄唇鱼自然保护区救护基地首次人工繁育的730多尾0⁺龄黄唇鱼幼鱼，平均体质量为10.63(±0.91) g，平均体长为4.56(±0.54) cm。试验用水来源于黄唇鱼自然保护区的海区水域，盐度为4.5‰ ~5.5‰。

养殖池塘呈长方形，东西走向，面积0.27 hm²，水深3.0 m，配备独立进排水系统和1台1.5 kW的叶轮增氧机。

1.2　试验方法

养殖试验在东莞市南方特种水产研究所养殖基地开展。放养黄唇鱼幼鱼前进行干塘、晒塘，并按照1 500 kg/hm²撒生石灰进行清塘消毒，消毒后2~3 d，进水口用孔径250 μm的筛绢网过滤注入1.0~1.5 m养殖用水，7 d后用饵料鱼试水安全后开展养殖试验。试验期为2021年6月25日至2022年6月27日。

1.2.1 鱼苗放养　提前培养基础饵料生物并在池塘中投放一定密度的适口活饵料，如笋壳鱼、中华乌塘鳢、南美白对虾、刀额新对虾等耐盐性鱼虾品种，投放规格根据黄唇鱼不同生长阶段而定。鱼苗放养一般选择在阴天早上，提前开启增氧机，使池塘水不分层，鱼苗放养时避免温差过大，减少应激。

1.2.2 日常管理　每天早、中、晚巡塘3次，观察黄唇鱼和饵料鱼虾的活动和摄食情况等，保持良好的池塘环境。定期根据黄唇鱼的放养数量和摄食量及时补充饵料生物，一般保持3 500~4 000 kg/hm²存塘量，确保池塘中的饵料生物满足黄唇鱼的摄食需求，同时根据天气情况投喂少量配合饲料，以保障饵料鱼的存活和缓慢生长。为保障黄唇鱼安全越冬，冬季加盖保温大棚。

1.2.3 指标测定与分析　试验期间，每季度测量试验鱼的全长、体长、体质量等生物学指标，每次测量随机取样30尾。试验数据利用Excel 2003和SPSS 17.0软件进行处理并绘制图表。各项指标的计算公式如下：

式中，m为体质量（g），L为体长（cm），t为养殖天数（d），t₁、t₂为两次采样时间（d），m₁、m₂和L₁、L₂分别为t₁、t₂时的体质量和体长；SD为标准差，X为平均体长或平均体质量，a和b为常数。

2　结果与分析 2.1　黄唇鱼幼鱼周年生长情况

黄唇鱼幼鱼通过人工池塘养殖365 d，平均体长从4.56(±0.54) cm增长到30.22(±4.32) cm，相对增长562.16%，日均增长0.07 cm/d，变幅3.6~37.0 cm；平均体质量从10.63(±0.91) g增长到1 085.73(±328.55) g，相对增长10 117.06%，日均增长2.95 g/d，变幅8.9~1 560.0g（表 1）。

由表 1可知，在幼鱼周年生长阶段，体长日均增长量在182日龄达到高峰（0.12 cm/d），随后逐渐下降，相对增长率、特定生长率则随养殖时间的增加而降低；体质量日均增长量、相对增长率、特定增长率则随养殖时间增加而逐渐降低。黄唇鱼幼鱼周年体长特定生长率范围在0.087 %/d~1.08%/d之间，体质量特定生长率范围在0.687%/d~2.77%/d之间，体长和体质量的特定生长率随着养殖日龄的增加呈下降态势，各生长阶段体质量的特定生长率大于体长的特定生长率。黄唇鱼幼鱼各生长阶段的生长常数、生长指数不一致，生长常数范围在3.40~46.92之间，生长指数范围在0.07~1.01之间。

2.2　黄唇鱼幼鱼的生长式型

黄唇鱼幼鱼的全长与体长关系的散点图为直线相关，对两者关系以直线回归方程拟合（图 1），全长与体长关系式为：L_T = 1.1918L+0.2809（R²=0.9986）；黄唇鱼幼鱼全长、体长和体质量与养殖天数关系的散点图均为一元二次方程函数关系（图 2~图 4），全长（L_T）与养殖天数（t）关系式为：L_T=-0.0002t²+0.159t+4.6652（R²=0.9791），体长（L）与养殖天数（t）关系式为：L=-0.0002t²+0.1294t+3.7988（R²=0.9865），体质量（m）与养殖天数（t）关系式为：m=0.0076t²+0.0618t+28.915（R²=0.9956）。对试验期间测得的黄唇鱼幼鱼体长和体质量平均值进行分析，体长与体质量呈幂函数关系：m=0.3783L^2.2363（R²=0.9705，b=2.2363），为负异速生长，体质量增长快于体长增长（图 5）。

2.3　黄唇鱼幼鱼的生长离散与肥满度

由表 1可知，在养殖试验周期内，黄唇鱼幼鱼周年体质量的变异系数大于体长的变异系数，其体长变异系数变化趋势呈波浪形变动，波动幅度不大，范围在7.83%~14.31% 之间，变异系数的最低值为7.83%，出现在养殖日龄182 d；最大值为14.31%，出现在养殖日龄365 d；其体质量变异系数波动幅度较大，范围在8.53%~ 33.37% 之间，体质量变异系数最低值为8.53%，出现在试验开始时；最大值为33.37%，出现在养殖日龄274 d。黄唇鱼幼鱼周年肥满度变化范围在2.21%~11.18% 之间，试验开始时其肥满度值最大，均值为11.18%，随后呈先降后升趋势；养殖中后期在相对较小的范围内波动，最低值出现在养殖日龄182 d，均值为2.21%。

3　讨论 3.1　黄唇鱼幼鱼的周年生长特性

鱼类生长发育一般可分为3个阶段，即负异速生长阶段、匀速生长阶段和正异速生长阶段，其体长和体质量生长均呈现不均衡性^[19-20]。本研究在池养条件下，初次繁育的黄唇鱼0⁺龄幼鱼的体长在182日龄前增长较快，日均增长0.105 cm/d，是周年平均的1.50倍；而体质量在182日龄后增长较快，日均增长4.365 g/d，是周年平均的1.48倍。黄唇鱼幼鱼体质量表现出随养殖时间增加日均增长量逐渐增大的趋势，呈现出与体长日均增长量不同的变化特点，而体质量、体长的特定增长率则变化一致，随养殖时间增加而逐渐降低，这与同为大型鱼类、成熟年龄晚的中华鲟幼鲟的生长规律类似^[21]。

鱼类不同生长阶段的生长常数通常不同，而同一生长阶段的生长常数则往往较接近，生长指数不仅可用来划分生长阶段，也可用来比较鱼类的生长速率^[22]。鱼类在鱼苗阶段生长迅速，营养需求量较大，生长过程极易受食物营养结构的影响^[23]。黄唇鱼幼鱼生长阶段也体现了该生长特性。试验结果显示，黄唇鱼幼鱼生长指数和生长常数呈逐步下降的规律，体长和体质量特定生长率也均逐步下降，此阶段黄唇鱼幼鱼已由内源营养转为外源营养，开始摄食小鱼、小虾等，摄食量增加，幼鱼生长速率显著提高，进入负异速生长阶段，体长生长在此阶段出现拐点，生长速度减缓，获取的能量营养主要供给体质量增加。其趋势与1龄达氏鳇幼鱼^[20]生长相似，而与哲罗鱼幼鱼^[24]和狼鳗幼鱼^[22]的生长规律不一致。分析其原因，可能与试验品种、试验时间长短和食性转换有关。黄唇鱼寿命长、性成熟晚，其幼鱼期也长，而本试验时间较短，且黄唇鱼没有驯饵食性转换的过程，因此不受饵料转化对摄食、生长造成的影响。

3.2　黄唇鱼幼鱼体长与体质量的关系

研究鱼类体长与体质量的关系是评估渔业资源和研究渔业生物学的重要内容之一，也常被用来衡量养殖效果。目前应用研究较多的是用幂函数（m=aL^b）来描述鱼类体长和体质量的相关性，用其拟合的鱼类生长规律方程最为合理。其中a为条件因子，主要评价鱼类生长环境的优劣及其营养状况的好坏；b为生长因子，表示某一时间鱼的体质量增加系数与体长增加系数之比，主要评价鱼类体质量和体长增长的不均衡性，用来判断其生长类型。b值在鱼类幼鱼与成鱼之间、雌雄之间、不同种群之间均存在差异，大部分鱼类的b值为2.40~3.95，幼鱼阶段b值多小于3，生长到成鱼时b值接近或大于3^[24-27]。本研究中，黄唇鱼幼鱼体长和体质量关系式为：m=0.3783L^2.2363（R²=0.9705，b=2.2363＜3），处于负异速生长阶段，表明其体长增长快于体质量增长。这与中华鲟（Acipenser sinensis）幼鱼（b=2.0382）^[21]、哲罗鱼（Hucho taimen）幼鱼（b=2.1906）^[24]、狼鳗（Anarrhichthys ocellatus）幼鱼（b=2.8258）^[25]等大型鱼类幼鱼的生长特性类似，也与长薄鳅（Leptobotia elongate）幼鱼（b=2.8551）^[20]、麦穗鱼（Pseudorasbora parva）（b=2.1623）^[28]、池养1龄异育银鲫“中科3号”（Carassius auratus gibelio “CAS Ⅲ”）（b=2.8885）^[29]等小型鱼类和不同盐度脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）（b=2.643~2.807）^[30]的生长特性相似；但与野生黄唇鱼（b=2.918）^[18]、达氏鳇（Huso dauricus）幼鱼（b=3.4177）^[23]等大型鱼类幼鱼的生长特性，以及池养2龄拉氏鱥（Phoxinus lagowskii Dybowskii）（b=3.2992）^[31]、池养1龄美洲鲥（Alosa sapidissima）（b=3.2603）^[32]、台湾泥鳅（Paramisgumus dabryanus ssp.）（b= 3.037）^[33]等小型鱼类幼鱼的生长特性研究结果不同。在池塘人工养殖条件下，黄唇鱼幼鱼摄食的活体饲料来源充足，营养均衡，为生长提供了保障；而天然水体中的饵料（包括浮游动物、轮虫、枝角类和桡足类及小鱼、小虾等）虽然种类丰富，但存在单位面积饵料生物量少、季节性丰盈不一的情况，因此黄唇鱼幼鱼的生长也随之变化。由此可见，鱼类种类特性、生长阶段、养殖生态环境、养殖密度和饵料种类及丰盈度等是影响鱼类生长类型的重要因素。

3.3　黄唇鱼幼鱼的肥满度和生长离散

肥满度常用作衡量鱼体丰满程度、营养状况和环境影响的重要指标，也可用来比较鱼类生长、繁殖力及不同养殖模式下的营养吸收状况^{[22, 24]}。本研究中，黄唇鱼幼鱼的肥满度为2.21%~11.18%，刚放养时的肥满度最大、平均为11.18%，最低值出现在182日龄、平均为2.21%，采样时间在冬季，水温相对较低。这与狼鳗幼鱼^[25]、菊黄东方鲀幼鱼^[34]、哲罗鱼^[35]的肥满度与水温变化有关的研究结论相吻合。鱼类是变温动物，水温是影响其生长的重要因素之一，在不同水温环境下表现出不同的生长特性。每种鱼类都有其生长适宜的温度范围，当高于或低于适宜温度，其生长会停滞甚至死亡^[21]。本研究冬季搭建温棚，试验期间池塘养殖水温为19.47~31.55 ℃，黄唇鱼幼鱼生长保持在比较适宜的生长条件，生长快速稳定，但未能充分体现其生长的自然特性，不同水温对黄唇鱼生长状况的影响还需进一步研究。

变异系数常被用来比较鱼类生长的离散性，是衡量鱼类生长变异程度的指标之一。当鱼类生存的水域空间和食物资源出现竞争时，具有生长优势的鱼类会占据更多资源，而处于劣势的鱼类生长受到抑制，导致生长率下降，引发整个鱼群生长不均，导致生长离散加剧^[17]。试验期间黄唇鱼幼鱼周年体长的变异系数为7.83%~14.31%，体质量的变异系数为8.53%~33.37%；采样的最小个体体长22 cm、体质量318 g，最大个体体长43 cm、体质量1 560 g。体长的变异系数波动幅度不大，体质量的变异系数波动幅度较大，且体质量的变异系数大于体长的变异系数，这与人工养殖麦穗鱼^[25]、狼鳗^[22]的研究结果一致。体长的变异系数以93日龄幼鱼较大，体质量的变异系数以274日龄较大。本试验共放养730多尾0⁺龄黄唇鱼幼鱼，从放养密度分析来看，黄唇鱼幼鱼未受到水域生存空间条件的限制，因此推测其生长离散与饵料的丰盈度和适口性有关，一些具有生长优势的个体先捕捉到更多的食物饵料，促进生长，造成个体的生长不均衡。其种群生长离散呈逐步上升的变化规律，这可能与黄唇鱼幼鱼种群处于负异速生长阶段、个体间存在生长优势差异有关。待到成鱼生长阶段，随着体长和体质量的不断增加，个体捕食能力的提升以及对不良环境抵抗能力的增强，其生长离散可能会减弱，生长类型也将发生改变。

4　结论

本研究证明了人工繁殖的黄唇鱼幼鱼可以通过池塘养殖模式开展养殖。在池塘养殖条件下，营养均衡、数量充足的活饵料为黄唇鱼幼鱼的生长提供了保障，其生长状况良好。经365 d的养殖试验，黄唇鱼幼鱼体长增长562.16%、日均增长0.07 cm，体质量增加10 117.06%、日均增长2.95 g。黄唇鱼幼鱼周年体长与体质量呈幂函数关系：m=0.3783L^2.2363（R²=0.9705，b=2.2363＜3），呈负异速生长。本研究结果为下一步提高黄唇鱼苗种培育成活率，实现苗种批量生产，促进增殖放流，恢复渔业资源，推动黄唇鱼产业化发展提供重要的理论数据。