2023, Vol. 50文章信息
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基金项目
- 国家重点研发计划项目（2021YFD1300404）；广东省重点领域研发计划项目（2020B0202090004）；国家肉鸡产业技术体系专项（CARS-41）；广东省农业科学院“十四五”农业优势产业学科团队项目（202106TD）
作者简介
- 谭淑君（1990—），女，在读硕士生，研究方向为动物营养与饲料科学，E-mail: 361271966@qq.com.
通讯作者
- 蒋宗勇（1963—），博士，研究员，研究方向为动物营养与饲料科学，E-mail: jiangz28@qq.com.
文章历史
- 收稿日期：2023-02-02
2. 广东省农业科学院动物科学研究所/猪禽种业全国重点实验室/农业农村部华南动物营养与饲料重点实验室/广东省畜禽育种与营养研究重点实验室，广东 广州 510640
2. Institute of Animal Science, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Swine and Poultry Breeding/Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science in South China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Guangdong Key Laboratory of Animal Breeding and Nutrition, Guangzhou 510640, China
我国是全球第二大肉鸡主产国，2021年我国肉鸡产量达1 470万t[1]。随着肉鸡养殖规模不断扩大，饲养方式和标准化程度不同，肉鸡饲养业面临多种问题，其中比较突出的问题是饲料价格上涨和减抗政策的推进。2021年肉鸡配合饲料价格同比上升7.3%，饲料价格上升导致养殖成本增加，利润减少。如何选择合适的饲料添加剂，提高肉鸡生产量，降低饲养成本，成为肉鸡产业日益关注的问题。而随着全国禁止抗生素在饲料中使用，如何改善肉鸡肠道健康，寻求高效且无残留的抗生素替代物以提高肉鸡生产性能，也成为当前的研究热点[1-2]。
精氨酸，又名2-氨基-5-胍基戊酸，化学式为C6H14N4O2，是一种碱性氨基酸，其在自然界中以D型和L型两种同分异构体的形式存在，但在动物机体中只有L型精氨酸具有生物学活性。家禽体内缺乏氨甲酰磷酸合成酶和鸟氨酸氨甲酰转移酶，因此不能通过自身合成精氨酸，只能由饲粮提供[3]。精氨酸不仅参与蛋白质的合成，还是肌酐、一氧化氮、尿素等众多代谢产物的前体，对机体代谢起重要调节作用[4]。精氨酸在机体内有多种代谢途径，但肉鸡主要通过鸟氨酸循环进行代谢。精氨酸在精氨酸酶作用下分解为鸟氨酸和尿素，尿素随尿液排出体外；鸟氨酸经过一系列反应转化为腐胺、谷氨酰胺和脯氨酸，其中腐胺能够生成亚精胺和精胺，三者统称为多胺，多胺参与DNA、RNA以及蛋白质的生物代谢，对细胞生长和增殖分化起重要作用；此外，精氨酸在一氧化氮酶（NOS）的作用下生成一氧化氮和瓜氨酸，瓜氨酸能够通过体内循环在肾脏重新合成内源性精氨酸，一氧化氮是动物机体内具有多种调节作用的信号分子，参与机体多种生理反应[5]。由此可见，精氨酸作为家禽的必需氨基酸，对肉鸡的多种生理功能都具有重要影响。随着精氨酸价格降低，精氨酸在肉鸡无抗饲料中的应用逐渐增多[6]。本文主要综述了精氨酸对肉鸡生长发育、胴体品质、肠道健康、免疫和抗氧化等方面的影响，以及精氨酸替代物胍基乙酸和N-氨甲酰谷氨酸的研究进展，并探讨精氨酸及其替代物在肉鸡生产中的应用效果及潜在作用机制，以期为肉鸡生产提供科学指导。
1 精氨酸对肉鸡生长性能的影响 1.1 精氨酸的促生长作用精氨酸作为必需氨基酸之一，是蛋白质的组成成分，能够促进蛋白质合成，从而改善肉鸡生长性能。刘凤菊等[7]研究发现，随着饲粮精氨酸水平的增加，1~21日龄肉仔鸡平均日增重显著增加，但当饲粮精氨酸水平达到1.375% 后，平均日增重均呈下降趋势。陈西风等[8]研究发现，在饲粮中添加0.4%、0.8%、1.2% 精氨酸，21~42日龄AA肉鸡平均日增重分别比对照提高13.02%、17.52%、15.21%，其中0.4% 和0.8% 精氨酸添加水平可降低料重比。郭祎玮[9]研究认为，饲粮精氨酸添加水平与1~42日龄肉仔鸡平均日增重存在显著的剂量效应，平均日增重随着饲粮精氨酸添加水平增加而增加，当添加水平达到1.80% 时呈下降趋势。这与Xu等[10]的研究结果相似，肉鸡平均日增重随着饲粮精氨酸水平的升高呈二次曲线增加，当精氨酸水平超过1.35% 后，21日龄肉鸡体重呈下降趋势。这表明饲粮中适宜的精氨酸水平能够促进肉鸡生长，但精氨酸过量可能不利于肉鸡生长。
精氨酸还通过刺激动物下丘脑、胰腺和肾上腺等部位，调节生长相关激素的分泌，从而影响动物生长[11]。郭祎玮[9]研究发现，采食精氨酸水平为0.90% 和1.35% 饲粮的AA肉鸡，其血清生长激素、胰岛素、类胰岛素生长因子-1含量均高于精氨酸缺乏组和对照组肉鸡，其变化趋势与平均日增重的相似，而且当精氨酸水平增加到1.80% 时，上述生长相关激素含量出现下降趋势。刘凤菊等[7]也发现，肉鸡血液胰岛素含量在饲粮精氨酸水平超过1.375% 后呈下降趋势，平均日增重在精氨酸水平超过1.250% 后显著降低。综上所述，适宜的精氨酸水平能够调控肉鸡生长相关激素的分泌，促进肉鸡生长发育，但精氨酸不足或者过量均不利于肉鸡正常生长。可见，确定适宜的饲粮精氨酸水平，对于提高肉鸡生长性能并降低养殖成本尤为重要。
1.2 精氨酸与赖氨酸的拮抗作用肉鸡的生长除了与饲粮中适宜的精氨酸水平有关外，还与精氨酸/赖氨酸比值有关。赖氨酸是肉鸡的第二限制性氨基酸，在氨基酸平衡模型中，维持赖氨酸与其他氨基酸的平衡尤为重要[12]。对于肉鸡来说，精氨酸与赖氨酸同为碱性氨基酸，在肠道吸收过程中，共用一套碱性氨基酸转运系统，赖氨酸能够竞争性抑制肠道对精氨酸的吸收，反之亦然。当机体赖氨酸含量过高时，精氨酸酶活性增大，精氨酸降解加快。同时，肾小管对精氨酸的重吸收降低，精氨酸通过肾脏的排出量增多[13-14]。因此，精氨酸与赖氨酸在家禽的吸收、重吸收过程中都存在拮抗作用[15]。有研究指出，在美国NRC（1994）肉仔鸡标准精氨酸/赖氨酸比值为1.18 ∶ 1的基础上，提高饲粮赖氨酸含量，使精氨酸/赖氨酸比值达1 ∶ 1.22~1.48，肉鸡的采食量显著下降，生长受到抑制；而提高饲粮精氨酸含量，使精氨酸/赖氨酸比值为1.75 ︰ 1，则对肉鸡生长性能无负面影响[16]。由此可见，精氨酸与赖氨酸的拮抗作用主要与赖氨酸过量有关，当赖氨酸含量过高时，可能不利于肉鸡生长。目前针对肉鸡适宜精氨酸/赖氨酸比值的研究主要以快速型白羽肉鸡为主，初步得出1~21日龄玉米-豆粕型肉鸡饲粮适宜的精氨酸/赖氨酸比值为1.05~1.40，21~42日龄为1.15~1.61[9, 17-18]。适宜的精氨酸/赖氨酸比值的差异可能与肉鸡品种、品系、性别、饲养环境等有关，建议根据实际生产情况，设计适宜的精氨酸/赖氨酸比值。
2 精氨酸对肉鸡胴体品质和肉品质的影响 2.1 精氨酸对肉鸡胴体品质的影响饲粮中适宜的精氨酸水平能够改善肉鸡的胴体品质。Corzo等[19]研究表明，增加42~56日龄肉鸡饲粮的精氨酸水平，其腹脂含量显著降低。Castro等[20]通过双能X线吸收测定法对肉鸡体成分进行检测，发现精氨酸能够增加Ross肉鸡的瘦肉率和骨密度，不增加脂肪的积累；精氨酸水平对瘦肉率的影响呈二次曲线关系，当精氨酸水平为1.22% 时肉鸡的瘦肉率最高。贺永惠等[21]研究发现，Ross肉鸡的腿肌率随着精氨酸水平增加呈线性提高，腹脂率呈线性下降。在29~42日龄Cobb肉鸡饲粮中添加0.687% 精氨酸，可以提高料重比，降低腹脂率，但对屠体率、胸肌率和腿肌率无明显影响[22]。而在120日龄清远麻鸡试验中，屠宰率随饲粮精氨酸水平升高呈线性和二次曲线增加，而胸肌率和腹脂率未随饲粮精氨酸水平变化而显著变化[23]。Fouad等[24]在饲粮中添加0.25% 精氨酸，能够降低21~42日龄Cobb肉鸡的血浆甘油三酯和总胆固醇浓度，以及肝脏脂肪酸合成酶Fas基因的表达，提高心脏脂肪酸氧化的限速酶肉碱棕榈酰转移酶Ⅰ（CPT1）和3-羟烷基辅酶A脱氢酶（3HADH）基因的表达，从而减少脂肪酸的合成，增强脂肪酸的氧化，最终降低肉鸡腹脂率。Khalaji等[25]研究发现，高精氨酸处理组（12 g/kg）与对照组（8.4 g/kg）相比，虽然不能显著降低肉鸡的腹脂率，但能够降低甘油三酯、总胆固醇、糖化血红蛋白浓度，提高过氧化物酶体增生物激活受体α、γ（PPAR-α、PPAR-γ）和iNOS的表达量，提示精氨酸能够调控脂肪代谢，增强脂肪酸氧化相关基因的表达，有利于控制肉鸡脂肪沉积过多的问题。总体来说，精氨酸能够降低肉鸡腹脂率，提高瘦肉率、胸肌率和腿肌率，改善肉鸡的胴体品质。
2.2 精氨酸对肉鸡肉品质的影响已有研究发现，精氨酸能够改善肉鸡的肉品质。饲粮中添加0.50% 精氨酸能够显著降低热应激肉鸡的胸肌24 h滴水损失，但肉色差异不显著[26]。0.30% 精氨酸水平能够使肉鸡腿肌和胸肌的硬度、弹性降至最低[21]。但精氨酸对120日龄清远麻鸡的胸肌剪切力、pH值和肉色均无显著影响[23]。总体来说，精氨酸能够改善肉鸡的胴体品质和肉品质，但对不同日龄、不同类型的肉鸡，精氨酸对其胴体品质和肉品质的影响效果不同。肉品质是影响消费者购买意愿的重要因素，根据目前的研究结果，精氨酸对于肉鸡肉品质的影响效果不一，研究精氨酸对肉鸡肉品质的作用及其机制，需要更多深入的探讨。
3 精氨酸对肉鸡肠道健康的影响 3.1 精氨酸对肉鸡肠黏膜绒毛结构和肠道屏障功能的影响精氨酸对肉鸡肠黏膜绒毛结构和肠道屏障功能的影响表现在多方面（表 1）。研究发现，球虫破坏肉鸡肠道黏膜完整性，增加其他致病菌感染的几率，目前缺乏有效的防控措施[27-29]。精氨酸能够改善球虫攻击后肉鸡肠道黏膜绒毛结构受损的情况，减少病变面积，维持肠道健康[37-39]。补充精氨酸可能是一种绿色的修复球虫对肉鸡肠道损伤的方式。鼠伤寒沙门氏菌也会造成肉鸡空肠绒毛尖端丢失、绒毛融合等情况，饲粮中添加0.30% 精氨酸能够改善空肠绒毛结构损伤的状况[30]。此外，饲粮精氨酸水平除了影响种母鸡生产性能，还能够影响子代雏鸡的体重和肠道形态发育[31-32]。由此可见，精氨酸不仅能够缓解球虫和病原微生物对肉鸡肠道的损伤，改善肉鸡的肠道健康，还能影响子代肠道肠黏膜绒毛结构，增强子代肠道抵抗疾病的能力。
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肠道屏障包括机械屏障、化学屏障、微生物屏障和免疫屏障，其中机械屏障由柱状上皮细胞、细胞间紧密连接蛋白、杯状细胞及其分泌的黏液组成。肠道上皮细胞结构完整性依赖于紧密连接蛋白1（ZO-1）和密封蛋白（Claudins）等[40]。饲料中添加精氨酸能够提高正常情况下肉鸡肠道ZO-1的表达量，还能够在球虫、病原微生物、应激以及饲粮低蛋白等不利因素下，调节肠道ZO-1、ZO-2、Claudin-1mRNA、Occludin mRNA等紧密连接蛋白的表达，增加杯状细胞数和黏液层厚度，维持肠道机械屏障功能[23, 33-36]。可见，精氨酸不仅能够提高正常生理状态下肠道紧密连接蛋白的表达，而且能够修复损伤的肠道屏障，保持肠道黏膜通透性，维护肠道机械屏障功能。此外，在低蛋白饲粮中添加精氨酸，能够使饲料蛋白的氨基酸比例更接近机体所需的氨基酸比例，提高饲粮蛋白质的利用率，增强肠道紧密连接蛋白的基因表达，维持肠道健康，有利于防御肠道病原体入侵，对肉鸡的生长发育起重要作用。
3.2 精氨酸对肠道消化酶活性和氨基酸转运载体表达的影响精氨酸能通过影响肠道消化酶活性和氨基酸转运载体表达，进而影响肉鸡肠道对营养物质的吸收利用。陈凌云等[41]研究发现，1.16% 的饲粮精氨酸水平能明显提高海东雏鸡肠道营养转运载体寡肽转运蛋白（PePT1）、钠葡萄糖共转运载体1（SGLT1）、葡萄糖转运载体2（GLUT2）及消化酶胺肽酶N（APN）、蔗糖酶-异麦芽糖酶（SI）基因的表达量，提升营养物质的转运效率。Teng等[38]研究发现，添加精氨酸的低蛋白饲粮组的肠道L型氨基酸转运体1（LAT1）和L型氨基酸转运体2（LAT2）基因表达显著高于其他氨基酸组。与热应激组相比，添加0.50% 精氨酸可以提高肉鸡十二指肠脂肪酶和回肠胰蛋白酶的活力[42]。由此可见，适宜的精氨酸水平有利于提高肉鸡肠道对养分的转运吸收能力。目前，关于精氨酸对肠道消化酶活性和氨基酸转运载体表达的研究较少，其作用机理仍需进一步深入探讨。
3.3 精氨酸对肠道微生物菌群的影响精氨酸可调节肠道微生物组成和相对丰度，改善肉鸡肠道菌群平衡，促进肠道健康。研究发现，黄羽肉鸡回肠微生物菌群中，有益菌如厚壁菌门（Firmicutes）和罗姆布茨菌属（Romboutsia）的相对丰度随着饲粮精氨酸水平（8.5~13.3 g/kg）的提高而增加，而有害菌如变形杆菌门（Proteobacteria）和狭义梭菌属（Clostridium sensu stricto）的相对丰度则随之降低[43]。鼠伤寒沙门氏菌攻毒试验中，攻毒组肉鸡回肠中变形杆菌门（Proteobacteria）肠杆菌科（Enterobacteriaceae）埃希氏-志贺氏菌属（Escherichia–Shigella）等有害菌数量明显增多，有益菌数量明显减少；而饲粮添加精氨酸的攻毒组有益菌数量明显增加，有害菌数量显著减少[33]。Zhang等[44]研究发现，肉鸡感染艾美耳球虫和产气荚膜梭菌后，饲粮添加精氨酸可以缓解肉鸡盲肠内大肠埃希氏杆菌和产气荚膜梭菌数量增加的情况。卵内注射0.50% 精氨酸能够显著增加雏鸡盲肠内乳酸杆菌数量，减少大肠菌群和大肠埃希氏菌数量，表明精氨酸可以调整雏鸡盲肠的菌群结构[45]。可见，适宜的精氨酸可调节肉鸡肠道微生物丰度和多样性，维持肠道菌群平衡。
综上所述，精氨酸能够修复肉鸡肠黏膜绒毛结构和肠道屏障功能，提高肠道消化酶活性和氨基酸转运载体的表达，调节肠道微生物菌群结构，对维护肉鸡肠道健康具有重要作用。饲粮添加适宜精氨酸，可增强肉鸡肠道抵御疾病的能力，可有效缓解目前集约化养殖以及禁抗政策下抗生素使用受限导致疾病多发的困境。
4 精氨酸对肉鸡免疫和抗氧化功能的影响 4.1 精氨酸对肉鸡免疫功能的影响及其机制精氨酸可以通过自身及其代谢产物调节机体免疫功能（表 2）。林智鑫等[46]研究发现，添加精氨酸能够降低肉鸡感染禽腺病毒I群4型病毒（FAdV-4）后的死亡率，提高免疫器官指数和血液免疫指标。缺乏精氨酸会导致机体免疫水平低下，适宜的精氨酸水平可以提高机体免疫状况，但过高的精氨酸水平则会抑制机体免疫功能。Guo等[47]和Liu等[48]研究发现，过高的精氨酸水平使肉鸡血液免疫相关指标降低，不能改善生长性能，这可能与精氨酸抑制蛋白酪氨酸激酶2/信号转导和转录激活因子3（JAK/STAT3）通路相关的STAT3表达，影响B细胞介导的体液免疫有关。精氨酸能够缓解传染性法氏囊病病毒（IBDV）和脂多糖（LPS）攻毒后对肉鸡全身性炎症的影响[49-50]。适当添加精氨酸可以改善艾美耳球虫攻毒下肉鸡异嗜性细胞氧化爆发和单核细胞氧化爆发，添加0.30% 和0.60% 精氨酸均可以提高血清IgM和IgG的含量[51]。
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精氨酸对肉鸡的免疫作用，除了其本身能够正向调节自然杀伤细胞（NK细胞）、增强巨噬细胞活性、刺激淋巴细胞生成，从而提高机体抗感染和抗肿瘤能力[52]，其代谢过程中产生的多胺和NO也发挥着重要作用。多胺具有调节巨噬细胞、促进细胞增殖、修复组织损伤等作用[2, 53]。NO不仅能够调节免疫细胞，如调节T细胞、巨噬细胞、NK细胞的活性，抑制抗体应答反应与肥大细胞反应能力，还能够扩张血管，维持血流畅通，增加外周循环血量，增强机体免疫力[54-55]。此外，精氨酸能够通过多种途径缓解机体肠道炎症，如抑制IL-1β、IL-2、IL-17等促炎因子的分泌，提高IL-10、IgA和IgG的含量；还可以通过激活雷帕霉素靶蛋白复合物1（mTORC1）通路，促进机体的蛋白质合成，修复损伤的肠道结构；激活转录因子E2相关因子2-抗氧化反应元件（Nrf2-ARE）通路，上调抗氧化相关蛋白的表达，提高机体抗氧化能力的同时增强机体的免疫功能[56]。
综上所述，精氨酸主要通过精氨酸酶和NO代谢途径发挥免疫调节作用，精氨酸缺乏或者过量都可能抑制肉鸡的免疫作用，适宜的精氨酸水平能够提高肉鸡的免疫能力，增强肉鸡抵抗各种疾病的能力。
4.2 精氨酸对肉鸡抗氧化功能的影响及其机制精氨酸可以通过提高肉鸡血浆或者组织中的总超氧化物歧化酶（T-SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPH-Px）、过氧化氢酶（CAT）活性等方式增强抗氧化能力。范秋丽等[23]研究发现，清远麻鸡血浆T-SOD、T-AOC和GPH-Px活性，以及空肠黏膜T-SOD活性随饲粮精氨酸水平的升高呈二次曲线增加，丙二醛（MDA）含量随饲粮精氨酸水平升高呈线性和二次曲线降低。饲粮中添加0.50% 精氨酸能够提高热应激状态下肉鸡血清CAT、SOD、GSH-Px活性以及胸肌CAT、GSH-Px活性[26]。这与晏利琼等[42]的研究结果相似，饲粮中添加0.50% 精氨酸提高了肉鸡空肠CAT活性和血红素加氧酶-1（HMOX-1）基因表达量，降低低氧诱导因子1（HIF-1）和单磷酸腺苷活化蛋白激酶α1（AMPK-α1）的mRNA水平，从而提高热应激肉鸡的抗氧化能力。可见，精氨酸不仅能够提高正常状况下肉鸡的抗氧化能力，还对热应激条件下的机体抗氧化功能具有改善作用。精氨酸具有较强的清除自由基（如DPPH自由基、ABTS自由基、超氧自由基等）作用，对机体起抗氧化作用；同时精氨酸还能够通过精氨酸-NO途径、谷胱甘肽（GSH）合成途径、核转录因子红系2相关因子2（Nrf2）信号通路途径（图 1）等发挥抗氧化功能[57-58]。
总的来说，精氨酸能够提高肉鸡抗氧化能力，缓解氧化应激，维持肉鸡的正常生理功能，这对于肉鸡应对疾病以及饲养环境的各种变化具有积极意义。目前精氨酸及其代谢物在免疫和抗氧化作用机制方面的相关研究仍需深入探讨，随着研究加深，精氨酸更多的免疫和抗氧化功能将被逐渐发掘出来，更好地应用于肉鸡生产上。
5 肉鸡精氨酸需要量近年有关肉鸡精氨酸需要量的研究结果见表 3，将AA肉鸡研究结果与美国NRC（1994）[60]以及我国《鸡饲养标准》（NY/T 33—2004）[61]的肉鸡精氨酸推荐用量对比，除郭祎玮[9]的研究结果外，其他研究得到的肉鸡精氨酸需要量均高于标准，这可能与制定标准的年份较远有关。随着饲养条件改变以及对精氨酸需要量研究的深入，精氨酸在肉鸡上的需要量普遍比标准推荐量高。而不同研究结果之间的差异，可能与肉鸡的品种、性别、饲粮配方、饲养环境等有关。虽然白羽肉鸡试验均使用AA肉鸡，但刘凤菊等[7]研究使用雄性AA肉鸡，而郭祎玮[9]和Xu等[10]的试验并未明确肉鸡性别。性别不同，肉鸡的生长速度、胴体组成、消化生理均存在差别，因此对精氨酸营养需要量的分析也会存在差异。此外，除陈西风等[8]的研究使用玉米-膨化玉米型饲粮配方外，其他研究均在玉米-豆粕型饲粮基础上添加玉米蛋白粉以降低基础饲粮配方的精氨酸含量，再根据试验需要添加精氨酸，最终达到预期的饲粮精氨酸水平。对比郭祎玮[9]和Xu等[10]的研究发现，两者均使用AA肉鸡作为研究对象且基础配方相似，但两者精氨酸梯度设置不同，得出的适宜精氨酸添加水平不一致，这也可能与AA肉鸡的饲养环境、饲养方式、疾病感染情况等有关。随着黄羽肉鸡产业的发展，有关黄羽肉鸡精氨酸需要量的研究逐渐增多。91~120日龄的雌性清远麻鸡饲粮精氨酸需要量为0.88%[23]，36~38周龄快大型黄羽肉鸡蛋种鸡饲粮精氨酸需要量为1.10%[59]，均高于《鸡饲养标准》（NY/T 33—2004）和《黄羽肉鸡营养需要量》（NY/T3645—2020）[62]。肉鸡的精氨酸需要量与肉鸡品种、饲养环境、饲料配方等密切相关，因此，在生产中需要根据实际情况设计饲粮精氨酸水平以获得更好的生长。
表 4列举了肉鸡常用饲料原料中精氨酸的含量及其与赖氨酸的比值。其中大豆粕、棉籽粕、芝麻粕、血粉的精氨酸含量较高，玉米、小麦、皮大麦、谷子、木薯干、木薯渣、甘薯干及苜蓿草粉的精氨酸含量较低，皮大麦、木薯渣、鱼粉、血粉以及苜蓿草粉的精氨酸/赖氨酸比值较低。由此表明，应基于基础饲料中的精氨酸含量制定相应的精氨酸添加配方，以满足精氨酸的精准需求量和饲粮氨基酸的平衡性。对饲粮适宜的精氨酸/赖氨酸比值研究发现，目前的研究结果均高于美国NRC（1994）[60]和我国《鸡饲养标准》（NY/T 33—2004）标准[61]。不同研究得出的适宜精氨酸/赖氨酸比值不一，可能与肉鸡品种有关，而即使同为白羽肉鸡，其生长速度、胴体组成以及消化生理都会存在一定差异，而且饲养时间不同也影响肉鸡对精氨酸与赖氨酸的需要量。
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6 精氨酸替代物研究
目前较多研究发现，胍基乙酸和N-氨甲酰谷氨酸可以作为精氨酸的替代物在畜禽生产中使用。添加胍基乙酸和N-氨甲酰谷氨酸可减少饲粮精氨酸的添加量，使精氨酸的各种生理功能得到更好发挥，最终达到提高肉鸡生长性能、降低饲料成本的效果。
胍基乙酸是肌酸的前体物，在体内由甘氨酸和精氨酸合成，精氨酸的脒基通过甘氨酸脒基转移酶（AGAT）催化转移至甘氨酸，形成胍基乙酸并最终合成肌酸参与能量代谢[63]。饲粮中添加胍基乙酸能够减少精氨酸被机体用于合成胍基乙酸，从而使更多的精氨酸用于肌肉生长和参与其他生理功能。Majdeddin等[64]研究发现，胍基乙酸能够提高肉鸡在热应激条件下的饲料转化率和存活率。胍基乙酸还可以提高孵化时雏鸡的质量，改善冷应激对雏鸡生成性能和腹水指数的影响[65]，在低蛋白饲粮中补充胍基乙酸能够维持肉鸡正常生长发育[66]。已有较多研究显示，胍基乙酸并不能完全替代精氨酸，在严重缺乏精氨酸的饲粮中添加胍基乙酸，并不能弥补精氨酸缺乏对肉鸡生长性能的负面影响；在精氨酸接近充足时补充胍基乙酸，能促进肉鸡的生长发育。目前保守的胍基乙酸替代精氨酸比率为1 ︰ 1，但有研究指出，以肉鸡的生长速度或饲料利用率为指标，胍基乙酸替代精氨酸的比率以0.77~1.30 ︰ 1为宜[67]。随着胍基乙酸替代精氨酸研究的加深，对于胍基乙酸在肉鸡上的推荐用量将会更加精准。
N-氨甲酰谷氨酸作为精氨酸替代物，在尿素循环中替代N-乙酰谷氨酸，使机体产生内源性精氨酸，早期广泛运用于提高猪、牛、羊等多肽动物的繁殖性能[68]。目前较多研究发现，N-氨甲酰谷氨酸对猪具有促进生长、增强免疫力、提升繁殖能力、改善胴体品质等作用[69]。随着对N-氨甲酰谷氨酸研究的加深，发现其对肉鸡也有重要作用。王春平等[70]研究发现，0.12%N-氨甲酰谷氨酸能够提高1~42日龄快大型肉鸡的平均日增重和胸肌率，以平均日增重为评定指标进行回归分析，得出肉鸡适宜添加水平为0.10%。黄雅莉等[71]研究表明，饲粮中0.40%N-氨甲酰谷氨酸不仅能提高三黄鸡胴体品质，增加血液中IgA的含量，还能改善养分代谢率。饲粮中添加0.08%~0.12%N-氨甲酰谷氨酸能够促进大骨鸡小肠和盲肠的肠道绒毛结构，其中0.08%N-氨甲酰谷氨酸还能调整大骨鸡的盲肠菌群结构，调节肠道微生物相对丰度，促进肠道健康[72]。Hu等[73]在饲粮中添加0.05%~0.20% N-氨甲酰谷氨酸，能够提高1~18日龄快大型黄羽肉鸡的生长性能，通过回归分析计算得出黄羽肉鸡N-氨甲酰谷氨酸的需要量为0.09%~0.12%。N-氨甲酰谷氨酸具有促进肉鸡生长、改善胴体品质、维持肠道健康等作用。目前关于肉鸡对N-氨甲酰谷氨酸推荐用量的研究仍较少，对黄羽肉鸡的相关研究报道更少，仅有快大型黄羽肉鸡的推荐量，而不同品种肉鸡N-氨甲酰谷氨酸的推荐用量不一。因此，有关N-氨甲酰谷氨酸在肉鸡上的研究仍有待进一步深入探讨。
7 展望适宜的精氨酸水平能够提高肉鸡的生长性能，改善胴体品质和肉品质，并且无论在正常还是某些疾病状态下，均能提高机体的免疫功能和抗氧化能力，维持肠道健康。这对于禁抗环境下预防疾病发生或减少疾病对肉鸡生长的影响具有重要意义。此外，通过添加适宜精氨酸达到肉鸡体内氨基酸平衡，可减少蛋白质饲料原料的用量，降低饲料成本，也是应对目前饲料价格上升、饲养成本增加的有效措施。但肉鸡精氨酸需要量受品种类型、性别、饲养阶段等多种因素影响，同时饲粮赖氨酸水平很大程度上影响肉鸡精氨酸的需要量，即饲粮适宜的精氨酸/赖氨酸比值很关键，而精氨酸与其他氨基酸之间的平衡比例也有待深入研究。目前无论是快大型白羽肉鸡还是黄羽肉鸡的精氨酸需要量研究结果，普遍高于美国NRC（1994）[60]和我国《黄羽肉鸡营养需要量》（NY/T3645—2020）[62]。因此，在实际生产中，需要根据肉鸡的情况及饲养环境等因素进行调整。另外，随着黄羽肉鸡产业的迅速发展，对不同性别、不同生长速度、不同生长阶段黄羽肉鸡精氨酸需要的研究加深，黄羽肉鸡精氨酸营养需要量将更加精准。近几年，精氨酸发酵及提取纯化的工艺日益成熟，国内精氨酸生产量增加，结晶精氨酸价格越来越低，精氨酸在肉鸡生产上的应用将越来越广泛。
胍基乙酸和N-氨甲酰谷氨酸作为常用的精氨酸替代物，虽然在肉鸡上的应用逐渐增多，但目前对于两者的适宜添加量研究仍较少。建议着重研究不同品种、不同生长阶段下肉鸡胍基乙酸与精氨酸的最适替代率，以及N-氨甲酰谷氨酸的推荐用量，扩大两者在肉鸡上的应用，从而减少精氨酸使用量，降低饲料成本。总的来说，通过直接添加精氨酸，或使用精氨酸替代物间接增加肉鸡体内的精氨酸含量和提升精氨酸的利用率，均可达到提高肉鸡生产性能、降低饲料成本、增加肉鸡养殖效益的目的。
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(责任编辑 崔建勋)