2024, Vol. 51文章信息
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基金项目
- 国家自然科学基金（31271759）
作者简介
- 左金鹰（1998—），女，在读硕士生，研究方向为蓖麻分子育种，E-mail：1954635592@qq.com.
通讯作者
- 殷学贵（1964—），男，博士，教授，研究方向为蓖麻种质资源、分子遗传育种和基因组学，E-mail：yinxuegui@126.com.
文章历史
- 收稿日期：2023-09-05
【研究意义】蓖麻（Ricinus communis L.）是重要的非食用油料作物，其籽粒含油率达46%~55%[1]。蓖麻油中富含一种不常见的羟基脂肪酸——蓖麻油酸，它具有混溶性好、燃烧点高、黏度高、凝固点低、冰点和碘含量低等特点，在特殊化工、生物柴油和医学等领域有广泛的应用[2]。随着经济与科技的迅猛发展，全球对蓖麻油的需求持续增长[3]。但缺乏高产品种一直是蓖麻产业发展的瓶颈。随着劳动力日益紧缺和劳动力价格的迅速上升，机械化收获也成为目前亟待解决的问题。培育适宜机械化收获的高产品种是当前蓖麻育种最重要的目标。【前人研究进展】理想株型是作物高产和机械收获的关键。作物的理想株型研究已取得长足进展，如水稻的理想株型为无效分蘖少、有效分蘖数中等、大穗、半矮秆、茎秆粗壮、叶片直立、生物量大、收获指数高等[4-5]；玉米的理想株型是生物量和产量高、茎秆粗壮、灌浆速率快、千粒重高、叶片直立、性能稳定等[6-8]；棉花的理想株型为株高110 cm、一级果枝高40 cm、主茎节数多、结果分枝9个、底果枝长30 cm、中果枝长23 cm、顶果枝长20 cm等[9]；油菜的理想株型为半矮秆、分枝夹角小于30°、角果向上、每厘米1.3~1.5个角果、角果长度中等、主花序长度和分枝高度与株高的比值为0.3~0.4等[10-11]。蓖麻的理想株型至今还未达成共识，但也取得了一些进展。Oliveira等[12]指出适宜机械收获的蓖麻品种应具有主穗位高、主茎中等偏细、穗多且大、产量高、种子含油率高和小植株等特征，冉隆贵等[13]认为营养生长和生殖生长协调、生长势旺盛的植株容易高产，张锡顺等[14]则认为拥有主穗和一定数量分枝穗、生长势良好的植株可获得高产。蓖麻不同级别的穗分批成熟是机械化收获的难点之一，二级分枝穗成熟后统一机械收获且不造成产量明显损失是育种家追求的目标[15]，但过多的穗数和穗级别过高（三级及以上分枝穗）会增大机械收获难度和产量损失[16]。成熟后炸果率低是机械化收获对品种的必然要求。此外，收获前的落叶处理对机械收获也较为重要，百草枯可有效促进落叶且对产量影响不显著[17]。杂交组合的评价方法直接影响杂交种选育的效率。可用于杂交组合评价的方法有上百种[18]，其中灰色关联度分析（Grey relational analysis，GRA）是常用方法之一，它可以直观评价材料与理想品种间的差距[19]，且样本需求量少、计算工作量小，但它的关联度均为正值，即指标之间的关系均是正向的，与现实不符[20]。主成分分析（Principal component analysis，PCA）和聚类分析（Cluster analysis）也是常用的评价方法[18]，前者具有全面性、可比性和客观合理性，后者有效对相关程度大的评价对象进行系统分类，但2种方法都需要大量的统计数据支持[21]。在蓖麻上，育种家们利用灰色关联度分析发现单株粒数、穗蒴果数、有效穗数与单株产量的关联度最大，其次为株高等株型性状和百粒重，再次为生育期等性状[22-23]；此外，利用国内外种质探究产量影响因素，通过主成分中各性状的载荷大小与方向，发现穗蒴果数、单株有效穗数、主穗位高等性状为单株产量的重要构成因子，并提出了评价蓖麻种质的主成分标准[14, 24-28]。目前，已形成利用多种方法联合评价的趋势，且在大麦[29]、棉花[30]、大豆[31]、花生[32]等多种作物上被广泛应用，为优良品种的选育指明了方向。【本研究切入点】在以往的种质评价过程中，研究者往往针对特定类别的目标性状进行评价，未见将多类目标性状进行综合评价的报道。【拟解决的关键问题】本研究利用灰色关联度分析、主成分分析和聚类分析，就产量、适应机械化和光合性能3个方面对30个蓖麻杂交组合进行评价，并从中筛选出高产、宜机收的蓖麻杂交组合。为蓖麻育种提供一种的全面、客观、高效的评价方法，在不流失优良种质的情况下大幅减少育种工作量，加快选育目标品种进程。
1 材料与方法 1.1 试验材料利用4份雌性自交系与16份两性自交系组配出29个蓖麻组合（表 1），以淄蓖5号为对照品种，共计30份材料参加评估。试验在广东海洋大学蓖麻实验基地进行，采用随机区组设计，于2020年11月20日大田直播，每份材料种植3个小区，每个小区5株，株、行距均为1 m，栽培管理措施一致。蓖麻长至五叶期时，每小区选中间3株进行调查。
1.2 性状调查
调查性状包括单株产量（Weight of seeds per plant，SPPW，g）、株高（Plant height，PH，cm）、净光合速率〔Net photosynthetic rate，Pn，µmol/(m2·s)〕、主茎茎粗（Main stem diameter，MSD，mm）、分枝夹角（Branching angle，BA，°）、单株有效穗数（Number of effective spikes per plant，ESPPN）、主穗位高（Bearing height of the primary spike，PSBH，cm）、开花期（Flowering data，FD，d）、一级分枝有效穗数（Number of effective primary branch spike，FBESN）、主穗长度（Primary spike length，PSL，cm）等10个性状。其中，净光合速率在六叶一心时用第5片真叶测定，仪器为浙江托普仪器有限公司生产的植物光合作用测定仪3051D；分枝夹角为主茎倒数第3个茎节所在一级分枝与主茎的夹角度数，使用数显量角器进行测量；开花期为播种到主穗开花所需天数；其他性状按照《蓖麻种质资源描述规范和数据标准》 [33]收集数据。
1.3 灰色关联度分析1.3.1 无量纲化处理 对数据进行无量纲化处理，消除不同性状量纲的影响。综合Oliveira等[12]、张锡顺等[14]和Pivetta等[16]对高产、宜机收蓖麻品种的描述和当前品种宜机收要求[34]，基于30个杂交组合的性状表现，根据灰色系统理论的关联度分析法原理，按照育种目标模拟出“理想蓖麻品种”，并与30个杂交组合进行比较[21]，采用初值化法使无量纲化指标值分布在0~1之间[35]，即对于高优指标，用比较值除以参考值；对于低优指标，用参考值除以比较值；对于适中指标，根据参考值对比较值进行转化。
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式中，X'ij为无量纲化数据，Xij为原始数据，Xmax、Xo和Xmin为理想品种指标值，i表示杂交组合，j表示评价指标（下同）。
1.3.2 关联系数的计算 利用1.3.1无量纲化指标值计算杂交组合与理想品种的差值绝对值Δij，同时从中找出最小差值minΔij与最大差值maxΔij，计算关联系数。
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式中，εij为杂交组合与理想品种的关联系数，X'o为理想品种无量纲化数据（下同）；ρ为分辨系数，取值0.5。
1.3.3 关联度的计算 关联度可分为等权关联度和加权关联度，后者在材料评比上更具意义。基于1.3.2的关联系数计算结果，利用变异系数权重法[36]计算30个杂交组合的加权关联度。关联度越大表明材料与理想品种越相似，反之则与理想品种差异越大。
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式中，εi'为杂交组合与理想品种的加权关联度，CVj为性状的变异系数，CV. 为性状变异系数总和。
1.4 主成分分析使用SPSS 25.0软件对原始数据进行Z-score标准化，随后进行可行性检验并确定主成分个数，最后计算各主成分得分和主成分综合得分。得分越高，排名越靠前。
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式中，Fk为主成分得分，Aik为主成分载荷系数，λk为各主成分特征根，R'ij为标准化数据，k表示主成分；F为主成分综合得分，Wi为主成分的方差贡献率。
1.5 聚类分析使用SPSS 25.0软件对30份蓖麻种质进行系统聚类分析，并运用判别分析[24]对聚类结果进行验证。
2 结果与分析 2.1 杂交蓖麻组合灰色关联度评价根据已有文章描述及课题组的育种经验和研究成果构造的理想品种，具体指标值为：单株产量287.33 g、株高140.03 cm、净光合速率30.53 µmol/（m2·s）、分枝夹角47.52°、单株有效穗数7个（1个主穗，一级穗和二级穗各3个）、主茎茎粗31.81 mm、主穗位高41.37 cm和主穗长度47.40 cm。从表 2可以看出，N19与理想品种的关联度（0.768）高于CK（0.714）和其他杂交组合，排名第1；N7（0.751）的穗数和净光合速率与理想品种最为接近，但产量性状表现较差，排名第2；N11（0.727）、N10（0.717）、N6（0.713）、N13（0.712）和CK得分相差不大，CK在各方面表现均未有明显的优缺点，其中N11在产量性状方面占优势但主穗位过高，而N10、N6和N13的株型更适合机械收获但产量低；其他组合关联度均比CK低。
虽然灰色关联度分析以设定的指标值作标准对数据进行归一化，但当参与评比的指标类型较多时，容易出现单方面表现极优的材料被入选。例如，N7的株型适合进行机械化收获，但产量低（116.17 g），该组合是否入选尚不能做出客观判断。
2.2 主成分分析对标准化数据进行主成分分析，结果表明，KMO=0.602 > 0.6，Bartlett球形检验P < 0.001，这组数据符合主成分分析可行性检验标准，可进行下一步操作。
根据碎石图和特征值> 1原则，提取3个主成分，分别解释原数据30.39%、23.93% 和12.75% 的差异，累计贡献率达67.07%（表 3）。第1主成分中开花期、主穗位高、主穗长度和株高等性状有较高载荷，因此命名为株型因子；第2主成分主要由主茎茎粗、单株有效穗数、单株产量和一级分枝有效穗数表征，这些指标与植株产量及其形成基础息息相关，因此命名为产量决定因子；第3主成分主要由净光合速率和分枝夹角代表，因此命名为光合与分枝夹角因子。
根据主成分方差贡献率加权计算30个组合的主成分综合得分（表 4），N18得分值（2.370）远大于CK（-0.699）和其他组合，排名第1；综合评价比CK高且得分值大于1的组合还有3个，分别是N4（1.848）、N19（1.742）和N11（1.019）。结合主成分二维散点图（图 1），发现N19和N11的株型适中，产量决定因子表现最优；N4和N18的株型最庞大，产量决定因子表现一般。
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| 图 1 主成分二维散点图 Fig. 1 Two-dimensional scatter plot of principal component |
主成分分析采用Z-score标准化会出现“指标值越大得分越高”的现象，然而并非所有指标都越大越好，如株高、分枝夹角。该法容易导致极端表型种质得分偏高，如N4凭借着高大的株型排名第2，这与理想株型中的小植株理念相悖。
2.3 聚类分析使用组间连接法在欧氏距离D=22处将30个杂交组合划分为4个类群（图 2）。利用判别分析对聚类结果进行验证，判别函数总成功率为100%，表明聚类结果准确。计算各类群材料的表型均值（表 5），第Ⅰ类群材料单株产量和净光合速率最低、主茎茎粗最细、有效穗数少；第Ⅱ类群材料株型矮小、开花早，但单株产量和光合速率低；第Ⅲ类群材料单株产量较高、株型高大、分枝夹角最小，比其他类群更适合密植；第Ⅳ类群材料单株产量最高、株型矮小，除分枝夹角太大外，其他性状表现较佳。总体而言，第Ⅳ类群材料表现最优，与理想品种最为接近；第Ⅲ类群材料次之，植株高大紧凑；第Ⅱ类群材料再次之，具有株型矮小和开花早特征；第Ⅰ类群材料整体表现最差、单株产量最低。
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| 图 2 30个蓖麻组合聚类分析图 Fig. 2 Diagram of cluster analysis of 30 Ricinus communis combinations |
聚类分析过度依据指标特征对材料进行分类，类群内材料无法进行排序，且缺乏类群间各材料的客观比较。例如，N19、N11和N30均为表现优秀的第Ⅳ类群成员，但难以进行比较；同时，在其他3个类群中是否有更优秀的种质尚不能客观判断，育种家更多是依靠育种需求进行经验选择。
2.4 联合评价灰色关联度分析比其他2种方法（主成分分析和聚类分析）更适合作为联合评价的主体方法，虽然它有入选多余材料的隐患，但更多的是按照试验者设定的育种指标执行命令，而且在处理小样本和多类型指标方面比其他2种方法更为妥善[20]；此外，加上二者的评价结果和表型数据的辅助，灰色关联度分析的隐患也有效得到解决。
根据2020年国内外品种在湛江的引种表现，发现淄蓖5号（CK）是最佳品种之一，其单株产量为186.79 g，株高140.17 cm，净光合速率25.59 µmol/(m2·s)，分枝夹角51.90°，主穗百粒重40.03 g，一级分枝穗百粒重35.45 g，整体表现优异；N19在灰色关联度分析中排名第1，得分高于其他组合，在其他2种评价中也成功入选，其单株产量为287.33 g，株高144.14 cm，净光合速率30.49 µmol/(m2·s)，可入选并进一步评估，同时应通过改良着重降低其主穗位高和分枝夹角；N11在灰色关联度分析中排名第3，在其他2种评价中表现优秀，其单株产量为258.02 g，株型较符合机械收获的要求，但需降低主穗位高度，值得进一步改良；N7、N10和N13在灰色关联度评价中排名分别为第2、5和7名，然而在其他2种评价中表现均极差，且单株产量低；N6在灰色关联度评价中排名第6，但在主成分评价中表现一般，同被归类到表现最差的第Ⅰ类群中；虽然N18和N4在主成分分析表现较优，但它们在灰色关联度分析中分别排第11和28名，与理想品种差距较大；其他杂交组合在3种评价中表现平凡，可放弃以节省成本和精力。
3 讨论 3.1 蓖麻理想品种的构建基于30个蓖麻杂交组合的性状表现，取单株产量和净光合速率最高值作为理想品种对应指标的参数；矮株利于机械收获，但太矮会导致生物量低而得不到较高的产量[14, 37]，所以理想品种的株高在140 cm左右；低的主穗位高和细的主茎茎粗是机械收获的理想选择[12]，但主茎茎粗影响植株水分和营养的输送，与单株产量关联密切[38]，茎杆过粗或过细均不利于高产量和高收获指数的形成，主穗位高低于30 cm时主穗易受到损伤，因此理想品种的主穗位高和主茎茎粗分别取值41.37 cm和32.33 mm；分枝夹角决定整个植株的紧凑程度[39]，过大不宜密植，过小不利于光能截获和通风，因此取值47.52°；穗长在一定程度反映出穗产量，主穗产量过大不利于分枝穗产量的形成，分枝穗过大形成较强的坠力迫使分枝夹角变大[40]，中等穗长度适合各级穗的平衡生长且易保持小的分枝夹角，且现有推广品种往往大穗但结实率不高，所以主穗长度取值46.33 cm；过多的穗数和过高级别的穗（三级分枝穗及以上）会拉大穗成熟的不均一程度[16]，相反，为追求穗成熟均一而选育主穗产量型蓖麻品种也难以获得高产[14, 41]，单株有效穗为7个（1个主穗，一、二级分枝穗各3个）左右可获得较高的产量；适当的开花时间是植株产量形成的关键[42]，因此开花期取值92 d。
本研究构建的理想品种为矮小紧凑、宜机收、主穗和分枝穗产量型的蓖麻品种，适合通过密植来提高群体叶面积指数，从而获得更高的单产[43]；此外，密植群体会抑制植株出现三级及以上分枝穗结构，成熟后也会快速落叶，便于机械收获[16-17]，构建指标值切合实际。
3.2 联合评价必要性综合评价是指选用恰当的评价方法以相应指标对评价对象进行全局性、整体性的评价[21]。本研究利用灰色关联度分析筛选出N19、N7、N11、N10、N6和N136个组合，主成分分析筛选到N18、N4、N19和N114个组合，聚类分析把N19、N11和N30归类到表现最优的第Ⅳ类群中。与杨玉宁等[44]研究结果相似，3种评价结果有差异，可能与数据处理方式和赋予指标的权重不一致有关[18]，如灰色关联度分析以理想品种作标准进行无量纲化并利用变异系数法加权评分，而主成分分析对原始数据进行Z-score标准化和因子分析加权评分。
评价指标较多（产量、株型、光合）时，单一评价方法无法全面顾及，每个方法总会出现多余材料入选或优良材料丢失问题，联合评价将多种评价方法的数据处理方式和优势应用于同一批优良种质的评选中，可有效避免主观因素的影响及结果的偶然性，提高了评价质量[20]。这种方法已经在大麦[29]、棉花[30]、大豆[31]、花生[32]等多种作物的综合评价中得到应用，并获得了相应的优质育种材料。Oliveira等[12]综合主成分载荷结果和聚类分析结果筛选了一批宜机收的蓖麻育种材料。本研究联合灰色关联度分析、主成分分析和聚类分析评选出N19和N11两个杂交组合，为培育高产、宜机收的蓖麻品种提供了育种原材料。
4 结论本研究以灰色关联度分析为主、主成分分析和聚类分析为辅，对29个蓖麻杂交组合和淄蓖5号品种进行联合评价，最终评选出N19和N11为最佳组合，它们的综合表现均优于淄蓖5号。使用联合评价方法既保证优质材料不流失，也不入选多余材料，可以提高育种效率，适用于蓖麻杂交组合的评选；同时，还评选出了一批培育高产、宜机收品种的育种基础材料，如N7、N10、N13、N6、N18和N4，这些组合在某些性状上表现较佳。
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(责任编辑 马春敏)